瓠瓜種質資源的引進篩選與評價

張兆輝 吳玨 姜玉萍 陳春宏

摘要：【目的】鑒定評價不同類型瓠瓜種質資源的廣適性和抗逆性，篩選出適宜上海地區早春栽培的育種材料，同時為瓠瓜種質創新及新品種選育提供基礎材料。【方法】在不同生育期分別調查55份瓠瓜種質資源的生物學特性、果實性狀及品質等26個農藝性狀，并對與生長發育及抗性相關的8個主要農藝性狀進行相關性分析。【結果】B2、B3、B10、B12、B16、B17、B18、B19、B20、B21、B23、B25、B28、B33、B35、B43、B45、B54、B55、B56、B58、B61、B64、B65、B66等25份材料在廣適性、抗逆性方面具有較強優勢。瓠瓜種質資源部分農藝性狀的相關性分析結果表明，其白粉病抗性和耐熱性均與生長勢、熟性、全生育期呈極顯著負相關（P<0.01），即長勢強、晚熟、生育期長的瓠瓜其抗病性和耐熱性也較強?！窘Y論】從55份瓠瓜種質資源中篩選出的25份材料既能適應上海地區的早春栽培，又能滿足市場需求，可作為瓠瓜新品種選育的基礎材料。

關鍵詞： 瓠瓜；農藝性狀；抗逆性；篩選；評價

中圖分類號： S642.9 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）06-0966-07

Introduction， screening and evaluation of Lagenaria siceraria （Molina） Standl. germplasm resources

Abstract：【Objective】The purpose of this paper was to evaluate general fitness and stress resistance of different types of Lagenaria siceraria（Molina） Standl. germplasm resources， screen breeding materials suitable for early spring cultivation in Shanghai， and provide basic materials for germplasm innovation and breeding of new varieties. 【Method】Fifty-five L. siceraria（Molina） Standl. germplasm resources were studied. Twenty-six agronomic traits including characteristics of biology， the characteristics and quality of fruit were investigated at different fertility periods，and the correlation analysis of eight major agronomic traits related to growth and resistance were analyzed. 【Result】Materials B2，B3，B10，B12，B16，B17，B18，B19，B20，B21，B23，B25，B28，B33，B35，B43，B45，B54，B55，B56，B58，B61，B64，B65 and B66 had strong advantages in wide adaptability and stress resistance. The correlation analysis for some agronomic traits showed that， the powdery mildew resistance， heat resistance of L. siceraria（Molina） Standl. and growth potential，maturity and whole growth period were extremely significantly negative correlated（P<0.01）， which meant L. siceraria（Molina） Standl. with strong growth potential， late-maturing and long growth period were with strong disease resistance and heat resistance. 【Conclusion】Twenty-five L. siceraria（Molina） Standl. germplasms are selected form fifty-five L. siceraria（Molina） Standl. germplasms that were better in wide adaptability and stress resistance. They are suitable for early spring planting in Shanghai and reach the market demand. Therefore， they can be used as the basis material for breeding new varieties of L. siceraria（Molina） Standl.

Key words： Lagenaria siceraria（Molina） Standl.； agronomic trait； stress resistance； screening； evaluation

0 引言

【研究意義】瓠瓜[Lagenaria siceraria（Molina） Standl.]又稱瓠子、夜開花、葫蘆、扁蒲等，是葫蘆科葫蘆屬中的栽培種，為一年生攀緣草本植物，屬于喜溫喜光作物，最適宜栽培溫度為20～25 ℃（汪自松，2003；高山等，2007；許端祥等，2011，2012；胡雪丹等，2016）。瓠瓜在我國的栽培歷史可追溯到新石器時代，距今已有7000多年，是我國夏季重要的瓜類蔬菜之一（汪寶根等，2015；張曼等，2016），南方地區以上海、四川、浙江、福建、廣東、湖北種植較多，北方地區以山東、河南、河北種植較多（彭慶務等，2003）。在上海地區由于對瓠瓜新品種的選育研究起步較晚，生產中以地方品種為主，且存在品種混雜退化、種性不整齊等問題。因此，要進一步提高瓠瓜新品種的選育能力，培育優質、豐產、抗逆性強的瓠瓜品種，特別是開展瓠瓜種質資源的引進篩選與評價工作，為創新和利用優質瓠瓜種質資源打下基礎，進而推動瓠瓜種業的健康持續發展?！厩叭搜芯窟M展】目前，有關瓠瓜遺傳多樣性、抗逆性、雜種優勢利用、早熟栽培技術等已有大量研究報道。肖光輝等（2000）通過研究瓠瓜枯萎病導入西瓜的遺傳規律，有效促進了瓠瓜枯萎病抗性基因的應用；汪自松等（2003）研究了7個瓠瓜自交系主要農藝性狀及抗性的雜種優勢，并對自交系及雜交組合進行初步評價，為瓠瓜雜種優勢的利用及新品種選育打下了基礎；高山等（2009）研究了低溫弱光條件下瓠瓜種質的耐寒性，并通過聚類分析篩選出7份耐寒性強或較強的瓠瓜材料；魯忠富等（2012）通過探討分子標記在瓠瓜種子純度鑒定中的應用，建立了基于SSR分子標記的瓠瓜種子純度快速檢測方法；宋慧等（2013）通過研究瓠瓜耐濕澇的遺傳規律，篩選出適宜的分子標記，為瓠瓜分子輔助育種提供了科學依據；王莎（2013）采用自主開發的SSR和InDel分子標記研究了瓠瓜種質的遺傳多樣性和親緣關系，其結果對瓠瓜優質種質資源的利用具有重要指導意義；劉文宇等（2015）、鄒宜靜等（2015）通過開展不同瓠瓜品種的比較試驗，篩選出適宜設施早熟栽培的品種，為長江中下游地區瓠瓜早熟栽培新品種選育提供了參考依據；汪寶根等（2015）詳細介紹了瓠瓜種質資源的評價技術，為其主要農藝性狀的鑒定與評價提供了技術支持。【本研究切入點】我國瓠瓜種質資源十分豐富、種類繁多，且存在較多變種，但關于瓠瓜種質資源的農藝性狀缺乏系統研究，尤其針對瓠瓜種質資源生物學特性、果實性狀、品質性狀等多個農藝性狀的綜合評價鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】對從國內收集的55份瓠瓜種質資源的生物學特性、果實性狀及品質等農藝性狀進行系統研究，并對瓠瓜種質資源的廣適性、抗逆性等進行鑒定評價，旨在篩選出適宜上海地區早春栽培的育種材料，同時為瓠瓜種質創新及新品種選育提供基礎材料。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

參試瓠瓜材料共計55份，其中，40份引自中國農業科學院蔬菜花卉研究所（國家蔬菜種質資源中期庫），15份收集自河南、河北、山東、浙江、湖南、江西、湖北、廣西、廣東、上海等地（表1）。

1. 2 試驗方法

試驗于2016年3～7月在上海市農業科學院莊行綜合試驗站連棟大棚內進行，3月5日穴盤育苗，4月3日定植。采用隨機區組設計，每小區種植10株，分別設3次重復。在不同生育期分別調查瓠瓜種質資源的生物學特性、果實性狀及品質等農藝性狀，按李開銀等（2003）、沈鏑和李錫香（2008）的描述規范分別賦值（表2），并對與瓠瓜生長發育及抗性相關的8個主要農藝性狀進行相關性分析。

1. 3 統計分析

采用SAS 8.1中的CORR過程進行直線相關分析。

2 結果與分析

2. 1 不同類型瓠瓜種質資源的生物學性狀分析結果

對55份瓠瓜種質資源的生物學性狀進行田間觀測，結果（表3）表明，不同類型瓠瓜種質資源的分枝性、生長勢、葉片大小及葉片形狀均存在明顯差異。其中，分枝性弱、中、強的材料分別為4、8和43份，說明瓠瓜的分枝性與側蔓結瓜為主的特性密切相關；生長勢弱、中、強的材料分別為17、12和26份，且生長勢強的種質資源在株高、葉片大小、莖粗、分枝性等方面均優于其他種質；葉片小、中、大的材料分別為9、24和22份，且較大葉片的材料其生長勢相對較強；葉片形狀呈心臟形的材料22份、心臟五角的材料15份、近三角形的材料3份、近圓形的材料15份，即瓠瓜種質資源的葉片形狀以心形為主。

從表3可看出，不同類型瓠瓜種質資源的葉片顏色以綠色、深綠為主，綠色、深綠的材料分別為22和33份，說明綠色或深綠色葉片的瓠瓜適應性廣；瓠瓜種質資源葉緣為全緣、波狀、鋸齒的材料分別為27、7和21份，表明我國瓠瓜種質資源的葉片以全緣、鋸齒為主。不同類型瓠瓜種質資源的全生育期也存在一定差異，其中短、中、長的材料分別為25、18和12份，即瓠瓜種質資源的生育期以短、中為主，與熟性早的材料偏多相對應。

從表3還可看出，不同類型瓠瓜種質資源的耐熱性存在一定差異，其中弱、中、強的材料分別為13、23和19份，說明國內的瓠瓜種質資源耐熱性普遍較差，與其生育期多以短、中為主相對應；不同類型瓠瓜種質資源的白粉病抗性也存在一定差異，其中感病或高感的材料12份、中抗材料26份、抗病材料17份，即國內瓠瓜種質資源對白粉病的抗性以中抗居多；瓠瓜種質資源的結瓜習性以主/側蔓或側蔓結瓜為主，其原因可能與實際生產過程中多選擇分枝性強、側蔓結瓜為主的材料有關。

2. 2 不同類型瓠瓜種質資源的果實性狀分析結果

對55份瓠瓜種質資源的果實性狀進行觀察測定，結果見表4。不同類型瓠瓜種質資源的瓜面均表現為無臘粉，但其瓜面茸毛存在一定差異，多數材料瓜面茸毛為稀或中；不同類型瓠瓜種質資源的瓜蒂端棱溝、瓜頂形狀也存在一定差異，大部分材料的瓜蒂端無棱溝且瓜頂端表現為平。不同類型瓠瓜種質資源的瓜蒂端形狀存在明顯差異，其中瓶頸形的材料27份、溜肩形的材料8份、鈍圓形的材料18份、近圓形的材料2份，與瓠瓜選育過程中有意識地將瓶頸形作為育種目標有關。

從表4可看出，不同類型瓠瓜種質資源的肉色存在一定差異，大部分材料的肉色呈綠白色；但果皮顏色差異較明顯，綠白、淺綠、綠、深綠的材料分別為18、25、11和1份。不同類型瓠瓜種質資源的瓜面斑紋及斑紋色差異較小，大多數材料均無瓜面斑紋及斑紋色，僅2份材料有瓜面斑紋及斑紋色，說明在瓠瓜選育過程中偏向于選擇淺肉色、淺果色、瓜面無斑紋及無斑紋色的材料作為育種目標。此外，不同類型瓠瓜種質資源的瓜形差異較明顯，其中近圓形的材料1份、牛腿形的材料7份、棒形的材料13份、短圓筒的材料8份、長圓筒的材料10份、梨形或長把梨形的材料13份、細腰葫蘆形的材料3份；其果實重量以中果為主。不同類型瓠瓜種質資源的熟性存在明顯差異，其中早熟或極早熟的材料31份、中熟材料12份、晚熟材料8份、極晚熟材料4份，與瓠瓜材料的生育期以短、中為主相對應。

2. 3 不同類型瓠瓜種質資源的品質特性分析結果

從表5可看出，不同類型瓠瓜種質資源的品質特性存在一定差異，其中瓠瓜肉質致密的材料26份、松軟的材料29份；不同類型瓠瓜種質資源中無苦味的材料48份、有苦味的材料7份，由于瓠瓜中的苦瓠子甙易導致中毒，因此在瓠瓜選育或食用過程中會特別注意無苦味瓠瓜的培育。瓠瓜風味濃且品質優的材料20份、風味中等且品質中等的材料28份、風味淡且品質差的材料7份，說明我國瓠瓜的風味、品質以中等偏上為主。

2. 4 瓠瓜部分農藝性狀的相關性分析結果

由表6可知，瓠瓜的生長勢與全生育期、熟性間呈極顯著正相關（P<0.01，下同），全生育期與熟性也呈極顯著正相關，說明生育期長的瓠瓜材料其生長勢較旺，而熟性較晚。瓠瓜的白粉病抗性和耐熱性均與生長勢、熟性、全生育期呈極顯著負相關，而白粉病抗性與耐熱性間呈極顯著正相關，表明長勢強、晚熟、生育期長的瓠瓜其抗病性和耐熱性也較強。

3 討論

上海地區種植的瓠瓜以地方品種為主，新品種選育能力無法滿足生產及市場需求，加之現有品種未能適應早春栽培季節的低溫、弱光等不良氣候條件，因此引進篩選出適應上海地區早春栽培的優質、豐產、抗逆性強品種，對推動上海瓠瓜種植業的發展具有重要意義。本研究從瓠瓜種質資源的分枝性、生長勢、葉色、全生育期、結瓜習性、瓜形、風味、品質等26個農藝性狀進行綜合分析，評價各瓠瓜種質資源材料在上海地區的早春栽培適應性及市場需求性，初步篩選出B2、B3、B10、B12、B16、B17、B18、B19、B20、B21、B23、B25、B28、B33、B35、B43、B45、B54、B55、B56、B58、B61、B64、B65、B66等25份材料既適應上海地區的早春栽培，又能滿足市場需求。雖然國內有關瓠瓜種質資源的調查研究已有報道（李開銀等，2003；陳孟強等，2012），但其調查的農藝性狀偏少、數據量相對單薄，未能充分發掘我國瓠瓜種質資源的優勢。本研究是針對整個瓠瓜生長過程的大部分數據進行系統調查分析，調查結果為瓠瓜種質資源利用及種質創新打下了基礎。這些初步篩選出的瓠瓜材料雖然能滿足上海地區設施早熟栽培的需求，但其穩定性及廣適性尚有待進一步評價。

依據本研究中瓠瓜種質資源的耐熱性和白粉病抗性綜合分析結果可知，我國瓠瓜種質資源的耐熱性較差，抗病性以中抗居多；而部分農藝性狀的相關性分析結果表明，瓠瓜的白粉病抗性、耐熱性均與生長勢、熟性和全生育期呈極顯著負相關，即長勢強、晚熟、生育期長的瓠瓜其抗病性和耐熱性也較強，與陳孟強等（2012）的研究結果相似，為瓠瓜耐熱親本的選擇提供了參考依據。因此，在今后的瓠瓜新品種選育過程中，應注意對中抗或高抗白粉病及耐熱基因的篩選利用，同時兼顧瓠瓜植株長勢、熟性等性狀，利用雜種優勢來提高瓠瓜新品種的豐產性、早熟性及抗病性。

4 結論

從55份瓠瓜種質資源中篩選出的25份材料既能適應上海地區的早春栽培，又能滿足市場需求，可作為瓠瓜新品種選育的基礎材料。

參考文獻：

陳孟強，牛玉，林鑒榮，汪國平. 2012. 瓠瓜部分種質資源主要性狀的初步評價[J]. 廣東農業科學，39（23）：22-24. [Chen M Q， Niu Y，Lin J R，Wang G P. 2012. Preliminary evaluation of main traits in some germplasm resources of bottle gourd（Lagenaria siceraria）[J]. Guangdong Agricultural Sciences，39（23）：22-24.]

高山，許端祥，林碧英，傅睿清. 2009. 低溫弱光脅迫下11份瓠瓜種質幼苗的耐寒性[J]. 福建農業學報，24（1）：60-63. [Gao S，Xu D X，Lin B Y，Fu R Q. 2009. Low temperature tolerance of 11 germplasms of Lagenaria siccraria（Mol.） Stand under cold stress and low light[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences，24（1）：60-63.]

高山，許端祥，林碧英，鐘開勤. 2007. 38份瓠瓜種質資源遺傳多樣性的ISSR分析[J]. 植物遺傳資源學報，8（4）：396-400. [Gao S，Xu D X，Lin B Y，Zhong K Q. 2007. Genetic diversity analysis of 38 bottle gourd[Lagenaria siccraria （Mol.） Stand.] accessions by ISSR[J]. Journal of Plant Genetic Resources，8（4）：396-400.]

胡雪丹，張曼，侯茜，徐錦華，劉廣，姚協豐，李蘋芳，任潤生，陳學好，羊杏平. 2016. 不同影響因子誘導葫蘆花藥愈傷組織[J]. 江蘇農業學報，32（5）：1155-1161. [Hu X D，Zhang M，Hou Q，Xu J H，Liu G，Yao X F，Li P F，Ren R S，Chen X H，Yang X P. 2016. Induction of calli in anther culture of gourd influenced by temperature，hormone and activated carbon[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，32（5）：1155-1161.]

李開銀，石偉平，胡宇舟，高道先. 2003. 湖北部分瓠瓜種質資源初步研究及利用[J]. 中國蔬菜，（3）：33-34. [Li K Y，Shi W P，Hu Y Z，Gao D X. 2003. Preliminary study and application of bottle gourd germplasm resources in Hubei Province[J]. Chinese Vegetables，（3）：33-34.]

劉文宇，朱培蕾，伍厚春，馬榮花，趙貴云，楊龍斌. 2015. 沿江地區早春大棚瓠瓜品種比較研究[J]. 安徽農業科學，43（25）：57-58. [Liu W Y，Zhu P L，Wu H C，Ma R H，Zhao G Y，Yang L B. 2015. Variety test of bottle gourd in early spring plastic greenhouse along river areas[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，43（25）：57-58.]

魯忠富，徐沛，吳曉花，汪寶根，王莎，劉永華，李國景. 2012. SSR分子標記技術在瓠瓜種子純度快速鑒定中的應用[J]. 浙江農業學報，24（4）：578-581. [Lu Z F，Xu P，Wu X H，Wang B G，Wang S，Liu Y H，Li G J. 2012. A rapid and precise SSR-based procedure for bottle gourd seed quality survey[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis，24（4）：578-581.]

彭慶務，何曉明，謝大森，赫新洲. 2003. 瓠瓜的特征特性及育種對策[J]. 廣東農業科學，（1）：18-19. [Peng Q W，He X M，Xie D S，He X Z. 2003. The characteristics and bree-

ding countermeasures of bottle gourd[J]. Guangdong Agricultural Sciences，（1）：18-19.]

沈鏑，李錫香. 2008. 瓠瓜種質資源描述規范和數據標準[M]. 北京：中國農業出版社. [Shen D，Li X X. 2008. Bottle Gourd Germplasm Resources Description Specification and Data Standard[M]. Beijing：China Agriculture Press.]

宋慧，張香琴，高旭，王毓洪. 2013. 瓠瓜耐濕澇相關根系性狀遺傳規律及分子標記篩選[J]. 華北農學報，28（4）：62-65. [Song H，Zhang X Q，Gao X，Wang Y H. 2013. Inheritance of water logging tolerance and molecular marker linked to related root trait in bottle gourd[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，28（4）：62-65.]

汪寶根，陳曉亮，吳偉，吳曉花，徐沛，吳新義，魯忠富，李國景. 2015. 瓠瓜種質資源鑒定評價技術及其應用[J]. 浙江農業科學，56（5）：783-740. [Wang B G，Chen X L，Wu W，Wu X H，Xu P，Wu X Y，Lu Z F，Li G J. 2015. Evaluation of germplasm identification and application for bottle gourd[J]. Journal of Zhejiang Agrcultural Sciences，56（5）：783-740.]

王莎. 2013. 瓠瓜SSR和InDel分子標記的開發及應用[D]. 杭州：杭州師范大學. [Wang S. 2013. Development and application of InDel and SSR markers in bottle gourd [Lagenaria siceraia（Molina） Standl.][D]. Hangzhou：Hnagzhou Normal University.]

汪自松，向長萍，李俊麗，張宏榮. 2003. 瓠瓜優勢雜交組合的篩選與評價[J]. 華中農業大學學報，22（6）：595-598. [Wang Z S，Xiang C P，Li J L，Zhang H R. 2003. Selection of elite cross combination for bottle gourd and its evaluation and analysis[J]. Journal of Huazhong Agricultural University，22（6）：595-598.]

汪自松. 2003. 瓠瓜雜種優勢利用及遺傳研究[D]. 武漢：華中農業大學. [Wang Z S. 2003. Studies on heterosis and genetic parameters of bottle gourd[D]. Wuhan：Huazhong Agricultural University.]

肖光輝，劉建雄，肖蘭異，吳德喜，羅赫榮. 2000. 瓠瓜枯萎病抗性導入西瓜的遺傳研究與利用[J]. 湖南農業大學學報，26（2）：90-93. [Xiao G H，Liu J X，Xiao L Y，Wu D X，Luo H R. 2000. Studies and utilization of resistance to Fusarium Wilt in watermelon introduced from bottle gourd[J]. Journal Hunan Agricultural University，26（2）：90-93.]

許端祥，高山，林碧英，傅睿清. 2011. 高溫脅迫下11份瓠瓜材料的耐熱性分析[J]. 福建農業學報，26（4）：587-590. [Xu D X，Gao S，Lin B Y，Fu R Q. 2011. Heat resistance of 11 Lagenaria siceraria（Mol.） Stand germplasms[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences，26（4）：587-590.]

許端祥，高山，林碧英，傅睿清. 2012. 11個瓠瓜品種主要農藝性狀的相關與通徑分析[J]. 熱帶作物學報，33（2）：211- 214. [Xu D X，Gao S，Lin B Y，Fu R Q. 2012. Correlation and path analysis on main agronomic characters in 11 bottle gourd[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，33（2）：211-214.]

張曼，胡雪丹，徐錦華，劉廣，姚協豐，李蘋芳，任潤生，羊杏平. 2016. 葫蘆砧木種質資源耐冷性評價[J]. 江蘇農業學報，32（6）：1390-1395. [Zhang M，Hu X D，Xu J H，Liu G，Yao X F，Li P F，Ren R S，Yang X P. 2016. Evaluation on seedling cold tolerance of bottle gourd rootstock accessions[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，32（6）：1390- 1395.]

鄒宜靜，李魯峰，顏韶兵，黃凱美，汪繼華，李楚羚，丁力. 2015. 設施瓠瓜品種比較試驗[J]. 黑龍江農業科學，（4）：67-69. [Zou Y J，Li L F，Yan S B，Huang K M，Wang J H，Li C L，Ding L. 2015. Comparison test between seven facilities cultivated varieties of Lagenaria siceraria var. hispida[J]. Heilongjiang Agricultural Sciences，（4）：67-69.]

（責任編輯 蘭宗寶）