澳洲堅果3種木蠹蛾生物學特性分析

譚德錦　梁鋒　韓凌云　鄭霞林　賢振華

摘要：[目的]明確廣西澳洲堅果木蠹蛾類害蟲主要種類及其年生活史和習性，為澳洲堅果木蠹蛾類害蟲的監測和防治提供參考。[方法]2014年3月-2016年12月，在廣西澳洲堅果主產區果園設置定點標準地對木蠹蛾類害蟲進行調查，并于每年3月上旬～4月上旬在澳洲堅果樹上采集越冬代幼蟲作為第l代蟲源，在實驗室內對第1代蟲源進行飼養，以獲得第2、第3代害蟲，觀察各蟲態生活習性，結合野外調查，繪制年生活史。[結果]荔枝擬木蠹蛾（Arbela dea Swinboe）和相思擬木蠹蛾（A.baibarana Matsumura）在廣西一年發生l代，前者以老熟幼蟲越冬，越冬幼蟲于3月中旬～5月下旬化蛹，蛹期15-25 d，成蟲見于4月初～6月初，幼蟲于4月中旬開始孵化；后者以大齡幼蟲越冬，越冬幼蟲4月上旬～5月下旬化蛹，蛹期約20 d，成蟲出現在4月下旬～6月下旬，幼蟲5月上旬開始孵化。咖啡豹蠹蛾（Zeuzers coffeae Niether）在廣西一年發生2代，以第2代大齡幼蟲越冬，越冬幼蟲于3月中旬～5月下旬化蛹，蛹期15-20 d，第1代成蟲出現于4月上旬～6月上旬，第2代成蟲出現于8月中旬-10月上旬，第1代幼蟲于4月中旬開始孵化，第2代幼蟲于8月底開始孵化。[結論]荔枝擬木蠹蛾、相思擬木蠹蛾和咖啡豹蠹蛾是廣西澳洲堅果樹的主要蛀干類害蟲，其以幼蟲蛀人枝干為害，防治難度較大，生產中可采取剪除蟲枝、藥劑涂刷樹干或灌注孔洞、誘殺成蟲及利用天敵等方法進行防治。

關鍵詞：澳洲堅果；蛀干類害蟲；荔枝擬木蠹蛾；相思擬木蠹蛾；咖啡豹蠹蛾；生物學特性

0引言

[研究意義]澳洲堅果（Macadamia ternifolia F.Muell.）隸屬于山龍眼科（Proteaceae）澳洲堅果屬（Macadamia），又名昆士蘭栗、夏威夷果等，其種仁具有較高的營養價值、保健價值和藥用價值，是一種含油量高、營養豐富的食用堅果（李榮昌，1990）。我國于20世紀60-70年代開始引入栽培，前期發展緩慢，2000年后發展迅速，目前在我國云南、廣西、廣東和貴州等地廣泛栽培，且栽培面積逐年擴大（劉曉等，2002；杜麗清等，2004；云南澳洲堅果產業調研組，2007；王文林等，2008；李家興等，2015）。廣西從2001年開始大面積推廣種植澳洲堅果，至今為止種植面積已達10000 ha（黃炳成和李楊，2017），隨著種植規模的擴大，其害蟲種類數量不斷增多，危害程度逐步加重，其中以蛀干類害蟲木蠹蛾對澳洲堅果的危害較大，既影響澳洲堅果的產量和品質，又影響果農的經濟收人。因此，明確危害澳洲堅果的木蠹蛾種類及習性，對于該害蟲的防治具有重要意義。[前人研究進展]木蠹蛾類害蟲是木蠹蛾科和擬木蠹蛾科害蟲的總稱，其以幼蟲蛀人枝干韌皮部或木質部取食為害，削弱樹勢，為害嚴重時常造成植株部分枝干枯死或整株枯死。有關木蠹蛾害蟲的研究，目前國內主要集中在綠化樹和經濟林上（于永輝等，2011；楊建華等，2012；黃志平等，2014；張偉等，2015，黎兆海和蒙興寧，2016），對于果樹上的木蠹蛾害蟲研究較少。馮榮揚等（2000）、張國慶（2009）報道了咖啡豹蠹蛾[（Zeuzera coffeae Niether），鱗翅目（Lepidoptera）木蠹蛾科（Cossidae）]在黃皮和山核桃上的危害特點和習性，但對這種害蟲的生物學特性研究還不夠全面。黃雅志和阿紅昌（2004）報道了咖啡豹蠹蛾為害澳洲堅果，但并未對其生物學特性進行全面探討。[本研究切入點]木蠹蛾害蟲危害澳洲堅果是否僅有咖啡豹蠹蛾，其在廣西的年生活史及習性如何尚不清楚。[擬解決的關鍵問題]通過野外調查和室內飼養觀察，探究廣西各地危害澳洲堅果的木蠹蛾害蟲種類、年生活史及習性，以期掌握澳洲堅果木蠹蛾類害蟲的發生規律，為科學制定防控策略和控制技術提供參考依據。

1材料與方法

1.1調查地點及概況

調查地點分別位于廣西岑溪市永豐澳洲堅果專業合作社果園（面積約36.7 ha，丘陵，海拔260 m，東經111°00′64″，北緯22°76′49″）、扶綏縣廣西夏果種植有限公司果園（面積200 ha，緩坡、平地，海拔185 m，東經107°90′14″，北緯22°70′35″）、上思縣昊達澳洲堅果種植有限公司果園（面積15 ha，丘陵，海拔220 m，東經108°17′61″，北緯22°12′57″）和龍州縣廣西南亞熱帶農業科學研究所澳洲堅果試驗果園（面積約13.3 ha，平地，海拔200 m，東經106°78′90″，北緯22°33′74″）。

1.2野外調查

于2014年3月-2016年12月，連續3年在上述果園進行木蠹蛾類害蟲的定點設置標準地調查，每塊標準地面積0.2 ha，標準地內隨機抽查樣樹30株。每年于澳洲堅果的抽梢期、開花結果期和成熟期分別調查2次，觀察和記錄澳洲堅果木蠹蛾類害蟲危害特點及各蟲態發生情況。

1.3木蠹蛾類害蟲年生活史及習性觀察

于每年的3月上旬～4月上旬在澳洲堅果樹上采集越冬代幼蟲，連帶澳洲堅果枝干等一并取下作為第1代蟲源。在實驗室內對第1代蟲源進行飼養，從而獲得第2、第3代害蟲，觀察各蟲態生活習性，結合野外調查，繪制年生活史。

2結果與分析

2.1木蠹蛾類害蟲年生活史

2.1.1荔枝擬木蠹蛾（Arbela dea Swinboe）荔枝擬木蠹蛾為鱗翅目（Lepidoptera）擬木蠹蛾科（Metarbelidae），在廣西一年發生1代，以老熟幼蟲在澳洲堅果樹干坑道內越冬。3月中旬～5月下旬化蛹，蛹期15-25 d。成蟲始見于4月初，終見于6月初。卵始見于4月上旬，卵歷期約16 d，幼蟲于4月中旬開始孵化，孵化盛期為5月下旬～6月中旬，一直為害到11月中旬才減少活動，進入越冬。越冬代幼蟲與第1代幼蟲存在世代重疊現象（表1）。

2.1.2相思擬木蠹蛾（A.baibarana Matsumura）相思擬木蠹蛾為鱗翅目（Lepidoptera）擬木蠹蛾科（Metarbelidae），在廣西一年發生1代，以大齡幼蟲在澳洲堅果樹干坑道內越冬。越冬幼蟲4月上旬開始化蛹，持續至5月下旬，蛹期約20 d。成蟲始見于4月下旬，終見于6月末。卵始見于4月下旬，卵歷期約12 d，5月上旬幼蟲開始孵化，一直為害到11月中旬才減少活動，進入越冬。越冬代幼蟲與第1代幼蟲存在世代重疊現象（表2）。

2.1.3咖啡豹蠹蛾 咖啡豹蠹蛾在廣西一年發生2代，以大齡幼蟲在澳洲堅果枝干內越冬。越冬幼蟲于3月中旬開始化蛹，一直持續到5月下旬，蛹期15～20 d。第1代成蟲出現于4月上旬～6月上旬，羽化盛期為5月，于4月上旬開始產卵，卵歷期15 d左右。第1代幼蟲于4月中旬開始孵化，孵化盛期為5月中旬～6月上旬。第2代成蟲見于8月中旬～10月上旬，于8月中旬開始產卵，產卵盛期為9月。第2代幼蟲于8月底開始孵化，孵化盛期為9月中旬～10月上旬，一直危害到11月下旬才減少活動，進入越冬。越冬代幼蟲和第1代幼蟲、第1代幼蟲和第2代幼蟲存在世代重疊現象（表3）。

2.2木蠹蛾類害蟲生活習性

2.2.1荔枝擬木蠹蛾

2.2.1.1危害特點 荔枝擬木蠹蛾主要危害澳洲堅果樹干，特別是樹干分支或接連處受害嚴重。其以幼蟲鉆蛀樹干皮層，吐絲綴連蟲糞和樹皮碎屑形成隧道，幼蟲白天藏在坑道中很少活動，傍晚時鉆出，沿隧道啃食澳洲堅果樹干韌皮部，削弱樹勢。隨著蟲齡的增大，蛀道口逐漸增大，危害范圍擴大到木質部，由韌皮部的周邊鉆蛀變為向木質部鉆蛀，形成向內隧道（圖1），危害嚴重時可致使枝干枯死，幼樹死亡。

2.2.1.2成蟲習性 荔枝擬木蠹蛾成蟲羽化后，其蛹殼夾留在坑道處。初羽化的成蟲棲息于羽化孔附近枝干，當晚即可交配、產卵。成蟲壽命一般2～9 d，飛翔距離短，趨光性極弱。卵多產在樹干分叉或直徑在8 cm以上的枝干裂縫處。每頭雌蟲產卵8～13塊，每卵塊4～6粒，上被黑色膠狀物。每雌產卵約60粒。

2.2.1.3幼蟲習性 初孵幼蟲在卵殼咬一圓孔爬出，數小時后擴散活動，在樹干分叉、傷口或裂縫處蛀人為害，吐絲綴連蟲糞和樹皮碎屑做成隧道，幼蟲白天藏在坑道中，傍晚及夜間沿隧道鉆出啃食樹皮。隧道位于樹干表面，里面光滑，表面粗糙，每條隧道只有1頭幼蟲，隧道大小隨幼蟲大小而異。老熟幼蟲在隧道中吐絲作薄繭化蛹，羽化前蛹體移動半露出隧道。

2.2.2相思擬木蠹蛾

2.2.2.1危害特點 相思擬木蠹蛾以幼蟲蛀入樹干韌皮部為害，尤以樹干分叉或枝干接連處受害嚴重。幼蟲白天藏在隧道內很少活動，傍晚時沿蛀道外出啃食樹皮，嚴重影響澳洲堅果樹生長。隧道口常有由蟲糞、樹皮碎屑等綴連而成的“蟲糞帶”（圖2）。

2.2.2.2成蟲習性 相思擬木蠹蛾成蟲多在午后羽化，羽化后蛹殼夾留隧道口。初羽化時成蟲棲息在隧道附近枝干，當晚即可交尾、產卵。成蟲壽命一般2～5 d，飛翔距離短，有弱趨光性。雌蟲對雄蟲有較強的引誘力。卵多產在樹干分叉或直徑在10 cm以上的枝干裂縫處。產卵成塊，每卵塊10多粒，平均每雌產卵量為100粒左右。

2.2.2.3幼蟲習性 初孵幼蟲停留數小時后擴散活動，并在澳洲堅果枝干分叉、樹皮裂縫蛀處人為害，蛀入后吐絲將蟲糞、樹皮碎屑綴連成隧道，幼蟲白天藏在隧道中很少活動，傍晚沿隧道鉆出啃食樹皮。每條隧道只有1頭幼蟲，隧道大小因幼蟲大小而異。老熟幼蟲在隧道中吐絲形成薄繭化蛹，羽化前蛹體移動半露出隧道。

2.2.3咖啡豹蠹蛾

2.2.3.1危害特點 咖啡豹蠹蛾以幼蟲蛀食枝干木質部，在枝干內形成蛀道（圖3），被害處以上部位由于缺少水分和養分迅速黃化枯死，并容易風折和機械折斷。

2.2.3.2成蟲習性 初羽化的成蟲棲息于枝干交叉處，黃昏后開始活動。成蟲當晚即可交配，最多交配5-6次，壽命7-16 d。雄蟲飛翔能力較強，有一定趨光性但弱于雌蟲。雌蟲交配后經過3 d左右開始產卵，產卵多在夜間，單粒散產在小枝嫩梢頂端或腋芽處，也有呈塊狀，在樹干裂縫或樹皮破傷處，每卵塊幾粒到數十粒。每雌產卵可達200余粒。

2.2.3.3幼蟲習性 單卵粒孵化的幼蟲孵化后立即從枝條頂端或腋芽蛀入，卵塊孵化的幼蟲在原處停留數小時后開始分散，分散幼蟲爬至嫩梢頂端處蛀入。幼蟲初時在枝條或幼苗莖干上部蛀食，當被害處以上部位枯死后，幼蟲鉆出，向下轉移繼續為害。幼蟲大齡后，沿枝干的木質部向下繼續蛀食為害，并在被害枝干上咬出排糞孔，不斷向外排出糞粒，在蛀孔下方的地上常見有明顯的糞粒堆積，有時糞粒黏在一起，懸于蛀孔周圍。老熟幼蟲在蛀道內吐絲連接碎屑堵塞蛀道兩端作蛹室，并在蛹室上方咬一圓形羽化孔；蛹羽化前靠蛹刺移動至孔口，蛹體大半露出孔外，羽化后蛹殼夾留孔口。

3討論

荔枝擬木蠹蛾和相思擬木蠹蛾可危害多種樹木（徐潔蓮和楊平，1992；黃金塔，2010；于永輝等，2011；陳耀輝等，2016），但目前尚無危害澳洲堅果的報道。本研究發現，荔枝擬木蠹蛾和相思擬木蠹蛾在澳洲堅果樹上主要危害主干，多數在樹干分叉處或枝干粘連處為害，多見于澳洲堅果成年樹或老果園中，在幼年樹較少見，這兩種害蟲在同一果園的不同樹上能夠同時發生，危害部位基本相同，但在同一株樹上暫時未發現混合為害。在不同種植地區荔枝擬木蠹蛾和相思擬木蠹蛾對澳洲堅果的危害程度也不相同，在岑溪、容縣等桂東一帶發生普遍，而在龍州、扶綏等桂西南一帶發生較少。據報道（黃金塔，2010；黃志平等，2014），荔枝擬木蠹蛾和相思擬木蠹蛾在荔枝、合歡、臺灣相思、木麻黃、油茶上危害較嚴重，可能是因為桂東一帶上述寄主植物種植較多，從而導致在澳洲堅果上危害也較其他地方普遍。咖啡豹蠹蛾是多食性害蟲，危害多種果樹和林木（劉聯仁，1995；周云龍和劉湘銀，1996；馮榮揚等，2000；胡淼，2001；張國慶，2009），在澳洲堅果上主要危害離地面2 m以內的枝干，在新植果園的幼年樹較常見。3種木蠹蛾中，咖啡豹蠹蛾的危害最大，幼蟲蛀食枝干木質部，常使澳洲堅果樹枝干枯，嚴重時整株死亡。荔枝擬木蠹蛾幼蟲低齡期僅危害果樹韌皮部，削弱樹勢；高齡期除危害韌皮部外，還可危害木質部，造成枝干枯死。相思擬木蠹蛾主要以幼蟲蛀食果樹韌皮部，且大多危害成年果樹，只會削弱樹勢，不會造成果樹立即枯死。

楊建華等（2012）報道荔枝擬木蠹蛾在云南漾濞一年發生1代，與本研究結果一致，但各蟲態的發生歷期有所不同，本研究中荔枝擬木蠹蛾在廣西龍州各蟲態的發生比云南漾濞早15-20 d，而越冬代停止活動晚10 d左右，可能與龍州的地理緯度有關。馮榮揚等（2000）、張國慶（2009）報道咖啡豹蠹蛾在廣東粵西地區、安徽寧國一年發生1代，而本研究結果表明該蟲在龍州一年可發生2代，是否與地理環境、寄主等因素相關仍需進一步研究。木蠹蛾類害蟲以幼蟲鉆蛀果樹莖干為害，受環境因素影響較小，蟲口數量較穩定，給防治帶來一定的困難。因此，在防治上應注重果園管理，結合整形修剪，清除受蟲害的枝干，以減少蟲源，同時在樹皮裂縫或傷口處涂抹石硫合劑等涂白劑，防止成蟲產卵和幼蟲侵入。由于該類害蟲有一定的趨光性，且雄蟲對雌蟲有一定的趨性，可在成蟲高發期進行燈光誘殺或性誘劑誘殺，以降低田問蟲口密度。黃志平等（2014）研究發現，對于擬木蠹蛾類高齡幼蟲，在坑道內注射44%氯氰·丙溴磷乳油100倍液有很好的防治效果。生物防治時，噴灑白僵菌藥劑和利用自然天敵對木蠹蛾類害蟲有一定的控制作用。

4結論

荔枝擬木蠹蛾、相思擬木蠹蛾和咖啡豹蠹蛾是廣西澳洲堅果的主要蛀干類害蟲，根據3種害蟲在澳洲堅果上的危害習性及生活史，可采取人工剪除蟲枝、藥劑涂刷樹干或灌注孔洞、燈光或性誘劑誘殺成蟲及利用自然天敵等方法進行防治。