生物絮團對羅氏沼蝦體組成和消化酶活性的影響

葛海倫，朱錦裕，趙臣澤，苗淑彥

(揚州大學動物科學與技術學院，江蘇揚州 225009)

生物絮團對羅氏沼蝦體組成和消化酶活性的影響

葛海倫，朱錦裕，趙臣澤，苗淑彥

(揚州大學動物科學與技術學院，江蘇揚州 225009)

通過向養殖水體中潑灑糖蜜構建生物絮團養殖模式，分析生物絮團營養組成，并探討生物絮團對羅氏沼蝦體組成和消化酶活性的影響。試驗分對照組和試驗組(生物絮團組)，其中試驗組在養殖過程中潑灑糖蜜。試驗在室內水泥池內(2 m×2 m×0.6 m)進行，每個處理有3個重復，每個重復225尾蝦(0.26 g±0.02 g)，試驗周期為90 d。養殖過程中不換水，糖蜜的潑灑量根據飼料投喂量進行計算(C/N為20)。結果顯示：添加糖蜜能夠顯著促進生物絮團的形成，到第90天時，試驗組的絮團體積達21.22 mL/L；而對照組為6.03 mL/L；試驗組絮團粗蛋白含量為29.47%，粗脂肪含量為4.32%，二者均顯著高于對照組，而粗灰分含量為11.36%，顯著低于對照組；潑灑糖蜜對羅氏沼蝦體組成的影響不顯著，對照組和試驗組肌肉粗蛋白含量分別為21.09%和21.20%，粗脂肪含量分別為2.91%和3.06%；另外，向水體中潑灑糖蜜對羅氏沼蝦消化酶活性影響顯著。試驗組羅氏沼蝦腸脂肪酶活性、胃脂肪酶活性和胰脂肪酶活性均顯著高于對照組；試驗組羅氏沼蝦糜蛋白酶活性、胰蛋白酶活性也均顯著高于對照組。但潑灑糖蜜對腸淀粉酶、胃蛋白酶、胃淀粉酶、胰淀粉酶和纖維素酶活性沒有顯著影響。試驗表明，生物絮團營養組成豐富，能夠有效提高消化酶活性。

羅氏沼蝦；生物絮團；體組成；消化酶活性

生物絮團是養殖水體中以微生物為主，經生物絮凝作用結合水體中的有機質、原生動物藻類、絲狀菌等形成的絮狀物[1]。其核心物質是絲狀細菌和菌膠團，結合一些胞外聚合體和胞內產物(如多糖等)，其中還有一些脫氮細菌、藻類、真菌、消化菌、附聚的異養菌、二價陽離子等[2]。研究表明，通過向養殖水體中添加碳源，可以在短時間內形成生物絮團，從而能夠有效地改善水質，并將水體中的氮轉化為菌體蛋白[3-5]。Azim等[1]測定了淡水魚養殖水體中生物絮團的營養成分，發現其中粗蛋白含量為50%，粗脂肪含量為2.5%，粗纖維含量為4%，粗灰分含量為7%。另外，Zhao等[6]利用DGGE技術研究了日本囊對蝦(Marsupenaeusjaponicus)養殖過程中利用蔗糖作為碳源培養的生物絮團細菌群落的構成，發現生物絮團的細菌類群主要包括α-變形菌和芽孢桿菌。其中，芽孢桿菌能夠合成多種有機酸、酶及其它能被養殖動物利用的營養成分。在對蝦養殖池中，僅有約20%～35%的氮被養殖動物消耗，其余則會以氨氮和有機氮的形式存在于糞便和殘餌中[7]。向池水中潑灑碳源后形成生物絮團，而絮團中的微生物分解殘餌和蝦的糞便后，進一步合成能夠被養殖動物攝食的餌料[8]。Hari等[9]做了關于斑節對蝦(Penaeusmonodon)的相關研究，結果表明在養殖池中添加木薯淀粉可以有效改善水質，并提高飼料利用率，該研究中飼料蛋白含量從40%減少到25%并不影響對蝦的產量。

近年，淡水蝦類的養殖發展迅速，自2004年以后，其規模以每年10%的速率遞增[10]。但隨意排放蝦塘中富營養化的廢水對生態環境造成了一定的壓力。在確保經濟效益的同時，如何保證生態效益，已經引起了業界的極大關注[11]。羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)自1976年從日本引入我國，目前已成為江蘇地區的主要淡水養殖品種。但在實踐生產中，羅氏沼蝦成蝦配合飼料蛋白含量高達40%以上，一方面造成飼料成本顯著上升；另一方面，集約化高密度養殖造成養殖水體中無機氮和有機物迅速積累[12]，從而造成環境污染和疾病爆發問題，嚴重制約了羅氏沼蝦產業的健康發展[13]。本試驗通過向養殖水體中潑灑糖蜜構建生物絮團養殖模式，研究生物絮團對羅氏沼蝦體組成和消化酶活性的影響，為生物絮團技術在羅氏沼蝦養殖中的應用提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗設計與養殖管理

試驗設對照組和試驗組(生物絮團組)兩組，每組3個重復，并遵循隨機分配的原則。其中，不添加碳源的試驗組為對照組，添加碳源的試驗組為試驗組。碳源為市售糖蜜(≈50%純度)，羅氏沼蝦幼蝦((0.26±0.02)g)由江蘇高郵富達羅氏沼蝦繁苗場提供，養殖實驗在室內水泥池(2 m×2 m×0.6 m)中進行。每個養殖池放置225尾蝦。養殖周期為90 d。養殖過程中持續曝氣，不換水，只在中午時補足由于蒸發和滲漏損失的水分，光周期為12∶12(溫室的房頂用遮陽網覆蓋)。

試驗組每日午后14∶00潑灑糖蜜。實驗采用的C/N比為20，將糖蜜稱好后，用養殖池中的水攪勻，全池均勻潑灑，以促進生物絮團的生長。

表1 飼料配方組成及營養水平(干物質)Tab.1 composition and nutrient levels of the experimental diets (dry matter) %

續表1

注：① 維生素混合物(mg/kg 飼料)：維生素A，32 mg；維生素D，5 mg；維生素E，240 mg；維生素K，10 mg；維生素B1，25 mg；維生素B2，45 mg；煙酸, 200 mg；維生素B6，20 mg；生物素，60 mg；肌醇，800 mg；泛酸鈣，60 mg; 葉酸，20 mg；維生素B12，10 mg；維生素C，2 000 mg；微晶纖維素，4 292.54 mg。 ②礦物質預混物(mg/kg 飼料)：五水硫酸銅，10 mg；亞硒酸鈉，20 mg；一水硫酸錳，45 mg；六水氯化鈷(1%)，50 mg；一水硫酸鋅，50 mg；碘酸鈣(1%)，60 mg；一水硫酸亞鐵，80 mg；七水硫酸鎂，1 200 mg；沸石粉，18 485 mg。

配合飼料由江蘇富民飼料廠提供，具體飼料配方及其組成見表1。每兩周對每個池子進行抽樣調查，測量濕重并記錄。投餌量根據每階段幼蝦平均體重來計算。存活率設定為85%，實驗開始時，每天的投餌量為幼蝦體重的10% ，隨后逐漸減少至5%。每天08∶00，17∶00和21∶00沿養殖池四周均勻投喂飼料。

1.2 指標測定

樣品采集 每5 d測定一次生物絮團的體積(FV，ml /L)，測定時將1 000 mL池水放入英霍夫錐形瓶，沉淀30 min后讀出沉淀物體積，并記錄。

養殖試驗結束后，采樣前一天停止喂食。

首先，用采水器在養殖水深為30 cm處五個點(水泥池四個角和中心點)分別取水樣1 L，把五個點的水樣進行混合后，用100目篩絹過濾收集生物絮團，保存于-20 ℃冰箱待分析。

每個養殖池隨機采集15尾蝦取肝胰腺和胃，并放入裝有PBS的試管中，其中肝胰腺和胃分別放入3個試管中，用于測定消化酶活性；隨機采集30尾蝦的腸道和肌肉，每5條腸道放入裝有PBS的試管中。樣品放入-80℃超低溫冰箱中冷凍保存。

常規指標測定 飼料、生物絮團和羅氏沼蝦肌肉組成成分測定參照AOAC(1995)[14]。粗水分測定采用恒溫干燥法；粗灰分測定采用灼燒法；粗蛋白采用凱氏定氮法(全自動凱氏定氮儀)；粗脂肪采用索氏抽提法。生物絮團中碳水化合物的含量由下列公式計算：

碳水化合物含量=1-粗蛋白含量-粗脂肪含量-粗灰分含量-水分含量。

消化酶活性的測量

淀粉酶活性測定方法參照Robyt等[15]，采用可溶性淀粉做底物。一個淀粉酶活力單位定義為37℃條件下，30 min內水解10 mg淀粉的酶的量。脂肪酶活性的測定方法參照Winkler等[16]，37 ℃條件下，分解1 μmol的對-硝基苯基棕櫚酸酯(pNPP)定義為一個脂肪酶活力單位；蛋白酶活性測定參照Erlanger等[17]，以每分鐘生成1 μg 酪氨酸作為一個活力單位；酶液蛋白的濃度測定方法參照Bradfored[18]。

所有指標的測定都采用三個重復。

1.3 統計分析

采用EXCEL 2003和SPSS 13.0軟件進行統計分析，數據采用平均值±標準誤(Means±S.E.)的形式表示，采用T檢驗進行顯著性分析，顯著水平為P<0.05。

2 結果

2.1 生物絮團體積

向養殖水體中添加糖蜜能夠顯著促進生物絮團的形成，具體結果見圖1。試驗組中的絮團體積隨著糖蜜的添加逐漸增加，從實驗開始至第30天，絮團體積由0緩慢增加至2.68 mL/L；到第50天時，增加至5.6 mL/L；隨后顯著增加，到第90天時，絮團體積達21.22 mL/L。而對照組中的絮團增長緩慢，至20 d時，絮團體積為1.25 mL/L，與試驗組無顯著差異；但隨后增長緩慢，至90 d時，絮團體積僅為6.03 mL/L；從第20天開始，對照組絮團體積均顯著低于試驗組。

圖1 生物絮團體積動態變化Fig.1 Dynamic changes of floc volume in different groups throughout the experimental period

2.2 生物絮團營養成分分析

對生物絮團樣品中的粗蛋白、粗脂肪、粗灰分和碳水化合物含量進行分析，結果見表2。

試驗組絮團粗蛋白含量為29.47%，粗脂肪含量為4.32%，二者均顯著高于對照組；而粗灰分含量為11.36%，顯著低于對照組；碳水化合物含量為54.85%，與對照組無顯著差異。

2.3 生物絮團對羅氏沼蝦體組成的影響

結果見表3。生物絮團技術對羅氏沼蝦肌肉水分和粗灰分沒有顯著影響。試驗組的粗脂肪含量為3.06%，比對照組略高，但沒有顯著差異。試驗組的粗蛋白含量為21.20%，與對照組也沒有顯著差異。

表2 生物絮團營養成分分析(干物質)Tab.2 Analysis of the composition of bioflocs in different groups %

注：同行數字后不同上標字母表示差異顯著(P<0.05)。表4同。

表3 生物絮團對羅氏沼蝦肌肉組成的影響Tab.3 Effects of bioflocs technology on the muscle composition of M.rosenbergii %

2.4 生物絮團對羅氏沼蝦消化酶活性的影響

生物絮團對羅氏沼蝦的腸淀粉酶、胃蛋白酶、胃淀粉酶、胰淀粉酶和纖維素酶活性沒有顯著影響。腸淀粉酶活性分別為39.64 U/mg prot和33.08 U/mg prot，胃蛋白酶活性分別為2.37 U/mg prot和2.06 U/mg prot，胃淀粉酶活性分別為31.17 U/mg prot和28.35 U/mg prot，胰淀粉酶活性分別為19.26 U/mg prot和23.77 U/mg prot，纖維素酶活性分別為2.99 U/mg prot和2.54 U/mg prot。

生物絮團對其余所檢測的消化酶活性產生了顯著的影響(見表4)。試驗組的腸脂肪酶活力為686.90 U/mg prot，顯著高于對照組。試驗組胃脂肪酶活力為794.00 U/mg prot，而對照組為565.70 U/mg prot，兩組間差異顯著。試驗組胰蛋白酶活力為445.74 U/mg prot，顯著高于對照組活力。試驗組胰脂肪酶活力為915.43 U/mg prot，而對照組僅為696.73 U/mg prot，二者差異顯著。與以上四種消化酶情況相反，試驗組糜蛋白酶活力為154.95 U/mg prot，顯著低于對照組184.72 U/mg prot。

表4 生物絮團技術對羅氏沼蝦消化酶活力的影響Tab.4 Effects of bioflocs technology on the other digestive enzymes activities of M.rosenbergii (U/mg prot)

3 討論

3.1 生物絮團營養水平

通過向養殖水體中添加碳源，微生物可以將水體中的氮元素轉化為菌體蛋白[9,19]。本研究中隨著糖蜜的添加，養殖水體中的絮團體積呈線性增長。生物絮團中富含蛋白質、油脂、礦物質和維生素，能夠為蝦提供額外的營養[20]，因此可作為營養物質進一步被養殖動物攝食，從而降低養殖過程中飼料的投喂，節省養殖成本，減少由于氨氮排放對環境造成的污染[21,22]。Sinhae等[23]分析了斑節對蝦養殖水體中生物絮團的基本組成，發現生物絮團中粗蛋白含量為24.3%，粗脂肪含量為3.5%，無氮浸出物含量為29.2%。Xu等[24]對南美白對蝦(Litopenaeusvannamei)養殖水體中試驗組成分析后發現，其蛋白含量為25.6%～31.1%，脂肪含量為2.2%～2.7%。Long等[25]認為羅非魚(Oreochromisniloticus)養殖水體中生物絮團粗蛋白含量為41.13%，粗脂肪含量為1.03%。Avnimelech等[26]認為，生物絮團中蛋白含量一般維持在24.0%～40.0%，脂肪含量在4.6%～8.3%。本研究中，生物絮團粗蛋白含量和粗脂肪含量分別為29.47%和4.32%。絮團中營養成分含量的不同可能與絮團組成有一定的關系[26]。

3.2 在水體中潑灑糖蜜對羅氏沼蝦體組成的影響

在本研究中，試驗組羅氏沼蝦體組成與對照組沒有顯著差異，Luo等[20]也未發現試驗組羅非魚肌肉粗蛋白和粗脂肪含量與對照組存在差異，與本實驗結果較一致。Izquierdo等[27]采用生物絮團技術養殖南美白對蝦，肌肉粗脂肪含量略高于對照池，據此推測產生這一結果的原因可能是因為生物絮團中含有許多不同種類的脂肪酸，南美白對蝦攝食生物絮團后，造成蝦體成分中粗脂肪含量的升高。Long等[25]發現，試驗組羅非魚肌肉粗蛋白含量與對照組沒有顯著差異，但粗脂肪含量顯著高于對照組。雖然餌料營養組成及供應情況對養殖動物體組成有顯著影響[28, 29]，但在類似研究中，生物絮團的營養組成也可能影響養殖動物的體組成，因此有必要對生物絮團在養殖動物體內的代謝情況進一步深入研究。

3.3 在水體中潑灑糖蜜對羅氏沼蝦消化酶的影響

本實驗中，試驗組羅氏沼蝦胰蛋白酶和糜蛋白活性顯著高于對照組，胰蛋白酶的含量遠遠超出胃蛋白酶和糜蛋白酶的含量。胰蛋白酶是一種蛋白水解酶，是消化酶的重要指標之一，許多研究學者都通過測定胰蛋白酶的活性來了解蝦類生長和營養狀況[30]。Xu等[24]在研究中發現，試驗組飼料蛋白水平為20%，顯著低于對照組蛋白水平(35%)，但總蛋白酶和胰蛋白酶活性卻顯著高于對照組，充分說明生物絮團能夠提高南美白對蝦蛋白酶活性。Ebrahim等[21]研究了鯉魚(Cyprinuscarpio)養殖水體中生物絮團對消化酶的影響，結果發現，水體中一定含量的生物絮團能夠顯著提高總蛋白酶和胰蛋白酶的活性。Emilie等[31]分析了試驗組凡納濱細角對蝦(Litopenaeusstylirostris)消化酶活性，發現α-淀粉酶和胰蛋白酶活性均高于對照組。生物絮團也顯著提高了羅非魚胃脂肪酶的活性[20]。本研究雖未對絮團中的消化酶活性進行分析，但羅氏沼蝦腸道消化酶活性的升高極有可能與生物絮團本身所含有的消化酶有一定的關系[32]。Yu等[33, 34]認為，生物絮團中的微生物能夠分泌蛋白酶、淀粉酶等胞外酶，當生物絮團被養殖動物攝食后，這部分消化酶能夠在動物腸道中參與分解蛋白、碳水化合物等營養成分。另外，Xu等[22]認為，生物絮團中可能存在一些未知生長因子，能夠刺激消化酶的分泌或者通過某種特定方式提高消化酶的活性。

脂肪酶能夠將甘油三酯水解成甘油和脂肪酸，從而促進吸收。本實驗中，無論是在胃、腸道，還是在肝胰腺內，潑灑糖蜜對羅氏沼蝦的脂肪酶活性均有顯著的影響。Long等[25]分析了羅非魚腸道脂肪酶的活性，發現生物絮團能夠顯著提高腸脂肪酶的活性，從而導致羅非魚肌肉中脂肪含量的升高。淀粉酶能水解淀粉和糖原，從而促進養殖動物對糖類物質的吸收。張秀珍等[35]的研究表明，生物絮團能提高幼參(Apostichopusjaponicas)的淀粉酶活性，Long等[25]發現生物絮團能夠顯著提高羅非魚淀粉酶的活性。在孫盛明等[36]的研究中發現，生物絮團C/N比值在16和20時，團頭魴(Megalobramaamblycephala)的淀粉酶活性顯著高于對照組。而本實驗中，在羅氏沼蝦的胃、腸道和肝胰腺內，潑灑糖蜜對淀粉酶的活性都沒有顯著影響，該實驗結果與之前的報道有所差異，這可能與研究種類和生物絮團組成有關。

4 結論

本試驗結果表明，向水體中潑灑糖蜜形成的生物絮團營養組成豐富，粗蛋白含量為29.47%，粗脂肪含量為4.32%。通過養殖實驗發現，生物絮團對羅氏沼蝦體組成沒有顯著影響，但卻顯著增強羅氏沼蝦腸脂肪酶、胃脂肪酶、胰脂肪酶和肝胰臟蛋白酶活力。

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(責任編輯：張紅林)

Effects of biofloc technology on the growth and body composition of giant freshwater prawn,Macrobrachiumrosenbergii

GE Hai-lun, ZHU Jin-yu, ZHAO Chen-ze, MIAO Shu-yan

(CollegeofAnimalScienceandTechnology,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,Jiangsu,China)

Biofloc technology is considered as a method that degrades organic waste by microorganisms and produces microbial flocs.A 90-day experiment was performed with 2 groups differentiated by bioflocs treatment and relative control in 6 indoor cement ponds, with 225 shrimps in each pond (2 m×2 m×0.6 m), to investigate the effects of bioflocs on muscle composition and digestive enzymes activity ofMacrobrachiumrosenbergiiin zero-exchanged water system.Molasses was added to the water of experimental group ponds with the C/N ratio of 20 based on the amount of daily feed.At the end of the experiment, results indicated that molasses addition could significantly improve the formation of the floc.At the 90th day, the floc volume in the experimental group increased gradually to 21.22 ml/L, but the value in the relative control group was 6.03 ml/L.The crude protein and crude lipid of the biofloc was 29.47% and 4.32%, respectively, which was significantly higher than that in the control group.However, the ash content of the biofloc in the experimental group was 11.36%, which was significantly lower than that in the control group.Biofloc technology did not affect the muscle composition of shrimp.The content of crude protein and crude lipid of shrimp was 21.09% and 21.20%, 2.91%and 3.06%, respectively.Compared with the control group, significantly higher intestine lipase, gastric lipase, pancreatic lipase, chymotrypsin and trypsase of shrimp were found in the experimental group.However, molasses addition had no significant effect on the activities of intestinal amylase, gastric pepsin, gastric amylase, pancreatic amylase and cellulose.In conclusion, the results of the current study confirm the positive effects of biofloc on the digestive enzyme activity ofM.rosenbergii.

Macrobrachiumrosenbergii; biofloc technology; muscle compositions; digestive enzymes activity

2016-09-19；

2016-10-13

江蘇省水產三新工程(Y2014-34)；國家自然科學基金(31402306)

葛海倫(1996-)，男，本科生，專業方向為水生動物營養與飼料。

苗淑彥。E-mail：shuyanmiao@126.com

S963.2

A

1000-6907-(2017)03-0066-07