短須裂腹魚產卵行為觀察

顏文斌，朱挺兵，吳興兵，楊德國，陳 亮

(1.上海海洋大學水產與生命學院，上海 201306；2.中國水產科學研究院長江水產研究所，農業部淡水生物多樣性保護重點實驗室，武漢 430223)

短須裂腹魚產卵行為觀察

顏文斌1,2，朱挺兵2，吳興兵2，楊德國2，陳 亮1,2

(1.上海海洋大學水產與生命學院，上海 201306；2.中國水產科學研究院長江水產研究所，農業部淡水生物多樣性保護重點實驗室，武漢 430223)

2014-2016年兩個繁殖期，采用定點原位水下視頻觀察法，在四川省攀枝花市國勝河開展了短須裂腹魚(Schizothoraxwangchiachii)產卵行為研究。結果顯示，短須裂腹魚繁殖期主要的產卵行為包括探索環境、領域爭奪與防衛、配偶選擇、交配、親體護衛等。基于觀察結果提出了短須裂腹魚的產卵行為模式。

短須裂腹魚(Schizothoraxwangchiachii)；產卵行為；行為模式；水下視頻

短須裂腹魚(Schizothoraxwangchiachii)隸屬于鯉科裂腹魚亞科，主要分布于金沙江、大渡河及烏江等水系[1,2]，是當地重要的經濟魚類。受過度捕撈和水電開發等因素的影響，金沙江水系短須裂腹魚資源量急劇下降[3]。為恢復其自然種群資源，開展短須裂腹魚增殖放流、棲息地修復等保護技術研究是目前急需開展的工作。例如，劉躍天等[4]和李光華等[5]在短須裂腹魚的人工繁殖技術方面已經取得了一定的成果。行為學對于指導珍稀瀕危魚類的保護工作也具有重要作用，但目前對于短須裂腹魚的行為學研究還有待深入。

魚類產卵行為包括魚類進入產卵場至后代孵出過程中親魚表現的全部行為，通常以交配行為為界，分為產前行為、交配行為和產后行為。近年來，行為學在魚類保護實踐中的應用正受到越來越多的重視。國內學者在人工環境中對唐魚(Tanichtysalbonubes)[6]、叉尾斗魚(Macropodusopercuiaris)[7]等觀賞性小型魚類的交配行為進行了觀察描述。同時國外魚類繁殖行為研究的對象則相對較廣，既包括經濟魚類如鮭亞科[8]、銀鮭(Oncorhynchuskisutch)[9]、大鱗大馬哈魚(Oncorhynchustshawytscha)[10]等，也涵蓋了麗魚(Laetacaraaraguaiae)[11]、歐洲鳑鲏(Rhodeusamarus)[12]、紋波石斑魚(Epinephelusongus)[13]等淡水或近海常見魚類。

動物行為與物種保護之間具有密切的關系，但在瀕危物種保護實踐中動物行為往往被忽視[14]。目前關于裂腹魚類的產卵行為報道不多，而在野外進行水下視頻觀察的還未有報道。本研究采用野外水下視頻觀察的方式，在自然河流中觀察短須裂腹魚的產卵行為，以豐富短須裂腹魚產卵行為資料，積累繁殖生物學數據，也為其野生群體保護方法及人工繁育技術改進等保護實踐提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料魚與試驗場所

選擇四川省攀枝花市國勝鄉某裂腹魚類養殖基地馴養的短須裂腹魚作為材料魚。該批次材料魚捕撈自雅礱江上游支流國勝河，并利用國勝河部分河道以及近岸石灘改造而成的流水池塘進行人工馴養，因此材料魚的生長環境與自然溪流非常接近。2015年該批次材料魚為6～8齡，均已到達成熟年齡。

行為觀察地點位于國勝河熱水塘村段(27°06′49.34″N；101°29′55.06″E；海拔1 495 m)。該河段水質優良，除降雨天氣外大部分時間清澈見底。行為觀察試驗期間(2015年12月—2016年3月)該河段各水質參數數據(平均值±標準差)為：水溫(13.21±2.24)℃；溶解氧(9.30±0.44)mg/L；pH 7.51±0.16；電導率(60.01±1.15) μS/cm；濁度(1.36±0.11)NTU。

行為觀察試驗區(圖1)采用在自然河道中建壩圍網的方法進行構建：選取具有代表性的自然河段(具流水、底質為礫石粗砂、淺灘，比降約5‰)，在試驗區上下邊界建設石壩(壩高高出水面約0.5 m)收攏河道水流以形成急流環境，基于石壩豎立圍網(網片孔徑為4目；布設范圍為自水底至高出水面1.5 m)。為提高試驗區水深，在下區尾端石壩水下部分緊貼網片使用PE塑料薄膜控制水流水量。試驗區中間布設石壩并預留魚道，得上下兩區：上區約120 m2，水深25～45 cm，為常見的流水淺灘環境；下區水深45～85 cm，為自然河道深水區。

1.2 試驗方法

共進行了兩次產卵行為觀察，分別為預觀察(2014年12月-2015年3月)和正式觀察(2015月12月-2016年3月)兩部分。所有用于觀察的試驗魚在培育和產卵觀察試驗過程中均未注射激素。預觀察期間，選取5～7齡的成熟親本56對放入到試驗區內，并采用水下視頻監控系統(cy-d3308-16，最大肉眼可辨識視野面積約5 m2)進行行為觀察，記錄短須裂腹魚的繁殖期、活動范圍、行為類型、產卵方式以及主要活動區域等信息。

圖1 短須裂腹魚產卵行為觀察試驗區示意圖Fig.1 Diagrammatic map of the experimental site of spawning behavior observation of S.wangchiachii

正式觀察期間，選取6～8齡的成熟親本(雌魚全長41.2～54.4 cm，體重0.85～1.90 kg；雄魚全長35.5～52 cm，體重0.55～1.55 kg)35對作為試驗魚投入河道進行觀察。根據預觀察的結果，在魚群活動活躍區域布設水下攝像機八臺進行連續行為觀察和錄制。同時使用Sony RX100數碼相機在岸邊輔助觀察記錄。所有圖像資料均存儲于移動硬盤中，以便進一步分析。

采用目標動物取樣法和全事件取樣法[15]研究短須裂腹魚產卵行為模式。目標動物取樣法：基于預觀察，確定核心觀測位點及觀察的目標行為，采用原位行為攝像的方式對一定時間內某一個體或群體進行連續觀察，以獲得完整的產卵行為過程。全事件取樣法主要觀察確定產卵行為發生時間、雌雄魚產卵行為組成及差異性、各行為特征等。

水下攝像機觀察記錄時間為07∶00-19∶00，每天均進行記錄。水下攝像機主要設置在雄魚領域、潭區等核心位置。預觀察發現，把水下攝像機布設在魚群固定活動上游位置，拍攝軸線與水流保持一定角度可以獲得最佳的拍攝資料；對于通道式的位置，以垂直水流方向水平放置攝像機，可以對巡游或經過的個體進行有效地紀錄。為獲得最大的水下觀察視野，采用高機位俯拍，略低于水平面；同時，水下攝像機布設時盡量避開陽光直射，以保證成像效果。另外，對于發生在水下攝像機拍攝區域以外或活動范圍較大的行為，采用岸邊觀察的方式進行輔助研究。

另外，為了解短須裂腹魚的繁殖生態特征，在2015-2016年繁殖期整個繁殖期間共解剖測量了20對同來源的暫養于流水池塘中的其他非觀察用材料親魚，記錄了全長、體長、體重、空殼重、性腺重、性腺發育期和絕對繁殖力等指標，并計算了性腺成熟系數[16]。

2 結果

2.1 繁殖生態特性

觀察到短須裂腹魚的繁殖時間為每年12月至次年3月。12月中下旬開始在河邊的緩水淺灘、洄水灣即可觀察到少量短須裂腹魚幼苗，同期解剖親魚發現：雌魚性成熟個體達到80%以上，雄魚100%性成熟；次年3月中旬，親本性腺已經部分排空，少量未排空的性腺出現退化跡象。

短須裂腹魚為雌雄異體異型，繁殖期具有明顯的第二性征。雄魚性成熟個體吻部具有大量明顯的珠星，通體較為粗糙；雌魚腹部膨大，具有明顯的輪廓，生殖孔突出呈現鮮紅色，通體較為光滑。觀察試驗中可以通過第二性征有效地區分性成熟的雌魚和雄魚。

雌魚個體絕對繁殖力范圍為5 150～21 180粒；雌魚GSI為(13.57±1.24)%，雄魚GSI為(5.54±0.73)%。

2.2 產卵行為

參照尚玉昌[17]對動物行為的分類方法，依行為發生順序將試驗魚的產卵行為分為：探索行為、占據與爭奪領域、配偶選擇、交配行為、親體護衛等行為。雄魚參與以上全部行為，雌魚僅參與配偶選擇和交配行為。

2.2.1 探索行為

雄魚放入河道后立即表現出上行行為。在試驗初期雄魚會對試驗場全水域，特別是急流淺灘區域進行巡游。試驗最初數天巡游時間可占取樣觀察時間的60%以上，并且表現出對水流明顯的正趨向性。同時在試驗場入水處的石壩下存在大量頂水跳躍行為。隨著觀察試驗進行，雄魚頂水跳躍行為逐漸減少。雄魚在急流淺灘區域的探索行為會進一步演變為占據行為。

雌魚放入河道后傾向于順水而下。盡管雌魚也會對環境進行探索，但探索區域以深潭、緩水為主。在后期觀察中發現，雌魚探索的區域往往成為產卵期間的休息區域。

2.2.2 領域選擇與占據

雄魚在探索環境的過程中，會挑選適宜產卵的領域并占據。一般選擇的領域多為急流淺灘區域，如試驗區上游水壩下、試驗區上下區連接口處和石塊交錯下水區。試驗觀察發現這些區域往往適合產卵，是潛在的產卵點。

雄魚在占據領域的過程中一般會呈現休息、巡游和頂水三種行為。休息時，全魚棲于水底，胸鰭張開保持平衡；巡游時，在領域范圍內四處游動，驅趕來犯雄魚及敵害；頂水是指雄魚在領域內的水層上方頂著水流游動。雄魚占據的領域一般為1.5～5.0 m2，地形復雜的領域比平緩開闊的的領域小些。為了吸引雌魚，雄魚偶爾還會用尾柄打掃領域內卵石上的淤泥，使其保持光潔。

試驗場內適合產卵的區域不能滿足所有雄魚占據的需要，因此有些距離較近且中間沒有障礙的區域可能為一尾雄魚占據，也可能是兩尾雄魚在不斷爭斗的過程中達到一個動態平衡，即各自占據一塊，相互之間互不侵犯，當有魚進入共同區域時隨機進行驅趕。當數尾至十數尾雄魚聚集在同一領域時，往往出現激烈打斗或和平共處的行為表現。對于沒有占據領域的雄魚，多分布在休息區和被其他雄魚占據的領域周邊，伺機爭奪領域及跟隨雌魚伺機交配。

2.2.3 領域的爭奪與防衛

隨著有更多的雄魚適應環境，雄魚對有限領域的爭斗也越來越明顯。爭斗行為的方式和強度隨著越來越多雄魚開始性成熟乃至發情，變得越來越激烈，由“威懾”、“驅趕”逐漸變為“打斗”(表1和圖2)。

雄魚防衛的區域一般由內到外可以分為三層(圖3)：產卵點、巡游區和影響范圍，其中產卵點和巡游區兩層為領域，面積約為3 m2。但雄魚防衛領域時，并不局限于領域內，往往提前離開領域對來犯的雄魚進行驅趕，雄魚在防衛領域時的活動范圍往往越平坦的區域防衛面積越大，一般可達領域面積的3～10倍，這一區域為雄魚防衛領域時的影響范圍。一般情況下雄魚防衛的核心領域互不重疊，但是影響范圍存在一定的重疊。但當數尾雄魚領域相距較近時，往往會存在一個共同的影響范圍，形成一個合作的小群體，在該范圍內共同對抗外來雄魚及敵害物種。

表1 短須裂腹魚雄魚領域防衛模式Tab.1 Male S.wangchiachii territory defensing pattern

圖2 短須裂腹魚雄魚的領域防御行為Fig.2 Male S.wangchiachii are defending the territory 左上，一尾雄魚正在驅趕一尾進入其領域的雄魚；右上， 一尾守衛領域的雄魚受到另一尾雄魚的攻擊；左下右下， 一尾雄魚對一尾多次進入其領域的雄魚進行連續攻擊。

雄魚守衛領域的時間一般為數小時至數日不等，當領域中存在產卵點，且有雌魚前來交配時，守衛時間會延長至數周。在產卵高峰期，觀察到一尾占據約3.5 m2領域的雄魚在1 h內防衛“來犯之魚”143次，其中激烈打斗35次、受到攻擊13次、與雌魚交配3次、整理卵粒14次，其間的巡游時間和休息時間共約14 min。

2.2.4 配偶選擇

觀察顯示，短須裂腹魚雄魚比雌魚發情時間更長。當雌魚發情時，離開休息區，頂著水流進入急流淺灘尋找合適的雄魚與產卵點。當雌魚接近雄魚的領域時，雌雄雙方便會評估彼此的情況決定是否交配。

圖3 短須裂腹魚領域行為示意圖Fig.3 Schematic diagram of S.wangchiachii territory behavior

對于進入自己領域的雌魚，雄魚會迎上前主動“展示”自己，圍繞雌魚游動并伴有潛尾行為(雄魚在圍繞雌魚游動時，多發生下潛趨近并接觸雌魚泄殖孔的行為)和追逐行為。一般雌雄選擇耗費的時間較短，數十秒至數分鐘之內即可完成。此時沒有占據領域的雄魚也會伺機前來競爭雌魚，但多被占據雄魚驅趕離開。當雌魚確定雄魚滿足配偶要求時，會引領雄魚到達附近適合產卵的位置，交配產卵(圖4)。

當雌魚認為雄魚不合適或者其占據的領域不適合產卵時，則會進一步尋找并評估其他雄魚及其領域。此時被淘汰的雄魚往往會繼續跟隨雌魚，由占據領域的優勢者變成其他領域的偷襲者。雄魚在這一過程中也會不斷調整其占據領域的范圍和類型，以獲得更多雌魚的選擇。

2.2.5 交配產卵

觀察顯示短須裂腹魚為分批產卵型。產卵行為均分在繁殖期中，且單日可以多次產卵(曾觀測到同一尾雌魚一天產卵8次，間隔(34.14±16.85)min)。觀察到的產卵點多為水深25～55 cm、水流湍急的沙石灘。當雄魚獲得雌魚的認可后，雌魚會巡視雄魚的領域，并在確定合適的產卵位點后引領雄魚至該位點進行產卵。

圖4 一尾短須裂腹魚雌魚正在引領一尾雄魚進入產卵點Fig.4 A female S.wangchiachii is leading a male fish into the spawn point

雌魚軀干上揚尾部彎曲上翹，臀部貼地并劇烈地擺動，形成一沙窩；雄魚緊貼雌魚，軀干微微上仰，尾部劇烈抖動(圖5)。該行為確定為交配行為。在雌魚排卵行為發生時，附近伺機的雄魚會采用“偷襲”的方式前來參與交配：貼近交配的雌魚和雄魚兩邊，趨近雌魚泄殖孔，同交配中的雄魚一樣，軀干微微上仰，尾部劇烈抖動。觀察發現其中一尾魚的交配持續時間為7～28 s。

圖5 一對短須裂腹魚親魚的兩次產卵行為Fig.5 Two times of spawning behavior of the sameS.wangchiachii parents in the same territory

由于占據此領域的雄魚正在與雌魚交配，無暇驅趕偷襲者，從而形成多個雄魚與一尾雌魚交配的現象。實際觀察中，發現交配的雌雄性比多為1∶2和1∶3，在雄魚發情期高峰時會有更多的雄魚參加。

雌魚有時尾柄抖動時間少于7 s即停止，然后重新找一處合適的位置再一次產卵，則之前的抖動行為可認為是偽產行為。偽產位點不存在或者極少存在卵粒，而正常的產卵點通過實地考察可以找到200～500粒卵。

2.2.6 親體護衛

完成交配后的雌魚隨水流而下回到休息區，雄魚則開始檢查產卵情況，對沒被砂石埋藏的卵粒進行埋藏。埋卵時，雄魚首先用口含取就近的沙粒，再吐在位于凹處的暴露卵粒上(圖6)，對位于平整位置的暴露卵粒則通過身體擺動引導水流把卵粒沖到下游石礫縫隙中。此過程參與交配的雄魚都有參與。埋卵完成后除占據領域的雄魚外，其他雄魚漸漸離開。

占據此領域的雄魚會一直在產卵點附近進行護衛。對產卵點的護衛行為和交配前的領域防衛行為基本類似。區別在于，雄魚對產卵點區域更為敏感，往往對靠近產卵點的個體與群體作為優先驅趕的對象。同時發現雄魚在休息時往往避開產卵點，這可能是雄魚為了防止產卵點的暴露。對于產卵點中重新裸露出來的卵粒，雄魚會及時進行埋藏，并且清理卵粒附近的污物。

圖6 一尾雄魚正在含取沙粒掩蓋卵粒Fig.6 A male S.wangchiachii is covering up the eggs with sand by its mouth

2.3 其他行為

2.3.1 休息行為

雌魚在發情以外的時間內幾乎都處于休息狀態，棲息于靜水深潭和緩水區。休息期間，雌魚一般趴在水底砂石上，或藏身于水底石塊縫隙中，或迎著緩水流動方向頂水游動。雄魚因長時間處于領域爭奪與防衛行為中，只有在環境不適如溫度過高、光照強度過高以及存在人為干擾的情況下，才會回到深水區躲藏或休息。

2.3.2 攝食行為

試驗期間，多次觀察到試驗魚的攝食行為，主要分為捕食(發現水面有潛在食物時，通過身體上仰、沖刺和銜食等行為，實現對水面漂浮的藻類、小型昆蟲及投喂飼料的攝取)和啃食(攝食水底的有機碎屑及著生藻類時，采用刮、咬、撕扯等動作完成攝食)兩種行為。

2.4 產卵行為模式

根據各個行為的發生條件和發生順序，建立了短須裂腹魚產卵行為模式。短須裂腹魚繁殖期間行為的多樣性以及復雜性主要體現在雄魚的行為上。繁殖期到來時，雄魚首先通過探索行為，尋找適合產卵的環境。適宜產卵的空間環境是有限的，因此雄魚會為了獲得優質產卵環境而進行不斷地探索與爭奪。沒有獲得領域的雄魚，要么潛伏在有雄魚占據的領域周邊伺機爭奪領域，要么在休息區的周邊等待著跟隨頂水上行產卵的雌魚進行“偷襲”交配。雌魚發情后，開始頂水上行至急流淺灘區域，評估和選擇恰當的雄魚進行交配。雌魚主要通過評估雄魚占據領域的質量、身體狀況等來確定與之交配的對象。確認交配時，雌魚會引導雄魚至合適的產卵點進行交配產卵，此時常有伺機而動的雄魚加入到交配活動中。而占據雄魚為了順利完成交配，一般無暇驅趕偷襲者。產卵完成后，雌魚即行離開，雄魚則立即檢查和填埋暴露在外的卵粒，并護衛產卵點。參與偷襲的雄魚，也會參與暴露在外卵粒的填埋工作，但完成后即離開，不參與產卵點的護衛。

3 討論

魚類產卵行為是遺傳調控和環境選擇共同作用的結果，生活在不同環境的魚類有著多種多樣的產卵行為模式(表2)。短須裂腹魚生活在長江上游干支流中，其典型的產卵行為特征如雄魚不筑巢、雄魚排沙埋卵、雌魚分批產卵，是有助于其適應環境的。

有關裂腹魚類產卵繁殖習性的報道極少。陳永祥等[18]曾對四川裂腹魚的繁殖習性進行調查研究，其通過走訪漁民和采集親魚樣本等調查后認為，四川裂腹魚存在集群行為，產卵前有追逐行為，這與本研究揭示的短須裂腹魚產卵行為特征大體類似。但陳永祥等[18]根據四川裂腹魚雄魚腹部有傷痕、產卵點存在沙窩等特征，認為四川裂腹魚雄魚存在筑窩習性，這與本研究發現的短須裂腹魚雄魚不筑巢是明顯不同的。在本研究中，短須裂腹魚雄魚在打掃領域時會用尾柄摩擦卵石，但其覆蓋面積較廣，不會集中一點挖成一個沙窩，而雌魚在產卵時會用尾柄貼地抖動形成沙窩。由此可見，陳永祥等有關四川裂腹魚雄魚存在筑窩習性的證據，實際上有可能是限于技術條件，誤把雌魚產卵形成的沙窩認為是雄魚造成的，當然這還需要直接的觀察試驗來驗證。

很多在流水淺灘環境中產卵的魚類都會有筑巢的行為，如七鰓鰻[19]、三刺魚[17]和鮭亞科魚類[8]。筑巢有助于展示雄魚的繁殖能力，提升雄魚對雌魚的吸引力[20]。而短須裂腹魚在產卵過程中不筑巢的原因可能有三點：一是短須裂腹魚雌魚產卵點并不固定，雄魚往往是在雌魚的帶領下進入特定的產卵位點；二是短須裂腹魚生存環境中還存在大量的天敵，如雙斑錦蛇，把卵粒集中到一處巢穴中易被捕食者識別，增加了后代被捕食的風險；三是短須裂腹魚受精卵的發育時間較短，一般為119～192 h[21]，筑巢的回報可能較低，而選擇將更多的能量投入到親體護衛行為中，可能會有更高的回報。

排沙埋卵是比較少見的魚類產卵行為特征。目前，還未見有關魚類存在親魚埋卵行為的研究報道。同時，由于缺乏其它魚類在野生條件下直接觀察產卵行為的報道，當前還無法確認排沙埋卵是否是短須裂腹魚特有的產卵行為特征。短須裂腹魚埋卵行為的作用可能有以下三點：一是防止捕食者對卵粒的捕食或破壞；二是為受精卵提供良好的孵化條件，如隔絕強紫外線照射、防止淤泥粘染；三是防止水流將受精卵沖到下游不適于孵化的環境中。

短須裂腹魚屬分批產卵魚類。本研究中，短須裂腹魚雌魚絕對繁殖力為5 150～21 180粒。但在交配行為發生后，產卵點僅能收集到200～500粒。同時，行為觀察過程中發現，同一尾雌魚一天之內也會發生數次交配行為，雌魚的每一次發情都會重新選擇雄魚與產卵點。由此可以推斷，短須裂腹魚屬分批產卵魚類，且每次產卵都會重新選擇交配對象和產卵點。

本研究是在近乎自然的環境中對人工馴養后的短須裂腹魚親魚進行初步的產卵行為觀察，其觀察結果可在一定程度上揭示裂腹魚類的自然產卵行為特性，但是要想進一步獲得自然環境中野生裂腹魚類的產卵行為，還是需要進一步的技術改進和深入的觀察研究。

表2 幾種常見魚類產卵行為模式的比較Tab.2 The comparison of spawning behavior patterns among several different fish species

注：“—”表示資料不詳。

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(責任編輯：陳細華)

An observation of spawning behavior ofSchizothoraxwangchiachii

YAN Wen-bin1,2, ZHU Ting-bing2, WU Xing-bing2, YANG De-guo2, CHEN Liang1,2

(1.CollegeofFisheriesandLifeScience，ShanghaiOceanUniversity，Shanghai201306，China；2.KeyLaboratoryofFreshwaterBiodiversityConservation，MinistryofAgricultureofChina；YangtzeRiverFisheriesResearchInstitute，ChineseAcademyofFisheriesScience，Wuhan430223，China)

During the two breeding seasons in 2014-2016, the spawning behaviors ofSchizothoraxwangchiachiiwere observed using underwater cameras fixed in situ observation in Guosheng River, Panzhihua, Sichuan, China.The observed spawning behaviors ofS.wangchiachiiincluding exploring the environment, territory occupying and defending, mate selection, mating spawning, epimeletic behavior and other behaviors.Based on the observations,S.wangchiachiispawning behavior patterns was summarized.

Schizothoraxwangchiachii；spawning behavior；behavior pattern；underwater camera

2016-04-14；

2017-01-03

國家自然科學基金(31402303)；現代農業人才支撐計劃(2130106)

顏文斌(1990-)，男，碩士研究生，主要從事魚類生態學研究。E-mail: yanwenbin.cool@163.com

楊德國。E-mail: yangdg@yfi.ac.cn

Q958.8

A

1000-6907-(2017)03-0009-07