新疆野核桃抗旱性研究

余甜　徐敏　張萍　李勤霞　張捷

摘要：以3種類型新疆野生核桃幼苗木為試材，采用自然干旱脅迫的方法對澆水后5、10、15、20、25 d的新疆野核桃葉片進行抗旱性生理指標測定。結果表明，在脅迫后15 d，“卵圓型”核桃的質膜相對透性驟然升高達到最大值22.4%，而“尖嘴型”和“心形型”相對較為平緩；脯氨酸含量在脅迫后25 d達到最大值，與對照相比增加了3倍；脅迫后20 d時，“卵圓型”和“尖嘴型”丙二醛含量明顯上升，達到最大值，與對照相比增加了1倍，脅迫后25 d“心形型”野核桃達到最大值。“心形型”過氧化過程較慢，細胞膜穩定性較高，抗旱性較強；“尖嘴型”調節自身各含量能力較弱；“卵圓型”的滲透調節能力相對較強，對環境的適應能力較強。在缺水20～25 d后，野核桃細胞組織都會受嚴重傷害。結果表明：野核桃具有一定的抗旱能力，其抗旱性強弱依次為“心形型”>“尖嘴型”>“卵圓型”。

關鍵詞：新疆野核桃；水分脅迫；生理指標；抗旱性

中圖分類號：S664.104 文獻標志碼：A 文章編號：1002—1302（2016）01—0194—02

新疆野核桃（Juqlans regia）是栽培核桃（Juqlans regia L.）的野生種，在我國僅分布于新疆伊犁河谷地鞏留縣野核桃溝自然保護區，是世界稀有、亞洲唯一的野核桃林，經考證該林生長的野核桃是栽培核桃的直系祖先。我國干旱、半干旱地區約占國土面積的1/2，即使在非干旱的主要農業區也經常出現不均勻降水，受到季節性干旱的侵襲。干旱脅迫環境下，植物發生一系列生理生化變化來適應逆境。干旱脅迫時，植物組織缺水，導致脯氨酸、可溶性糖等滲透調節物質積累，同時引起膜系統分解，產生丙二醛，其含量高低可反映植物抗旱性強弱。本試驗以野核桃一年生幼苗木為試材，對其在自然干旱條件下的抗旱性進行了研究，測定了質膜相對膜透性、可溶性糖含量、脯氨酸含量、丙二醛等指標，了解其生理變化，對野核桃的抗旱性進行初步評價，以期為今后研究野核桃優良品系的人工栽培提供一定依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試的3個新疆野核桃類型“卵圓型”“尖嘴型”和“心形型”，種子來自新疆伊犁河谷地鞏留縣野核桃溝自然保護區，2014年3月栽植溫室，株高25～35 cm的實生苗，樹冠大小接近。以自然干旱的方法，于干旱脅迫后5、10、15、20、25 d分別取樹冠外圍中上部發育成熟、大小一致的葉片，將采集的樣品帶回實驗室進行各指標的測定，同時，取鮮葉進行質膜相對透性的測定，以未處理苗作為對照。

1.2試驗萬法

對新疆3個類型野核桃葉片的質膜相對透性測定采用電導法，可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法，脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮法，丙二醛（MDA）含量測定采用硫代巴比妥酸法，每組重復3次。

2結果與分析

2.1自然干旱條件下野核桃葉片質膜相對透性的變化

由圖1可以看出，隨著干旱天數的增加，“卵圓型”葉片的質膜相對透性呈明顯的先上升后下降的趨勢，而“尖嘴型”和“心形型”先上升后下降的趨勢相對較為平緩。從脅迫后10 d的結果看，干旱對野核桃的細胞膜沒造成嚴重傷害，質膜相對透性相對較為穩定。但隨著脅迫時間的延長，“卵圓型”膜透性快速增大，在脅迫后15 d達到最大值22.4%，而“尖嘴型”和“心形型”的趨勢較為平緩。說明干旱脅迫對“卵圓型”野核桃的細胞膜結構造成較嚴重的傷害，對“尖嘴型”和“心形型”造成的傷害相對較小。

2.2自然干旱條件下野核桃葉片可溶性糖含量的變化

由圖2可見，可溶性糖含量在干旱脅迫后呈上升趨勢；脅迫后5 d上升較為明顯，之后呈緩慢增加趨勢。“卵圓型”可溶性糖含量隨著脅迫時間延長而逐漸增大，脅迫后25 d最高，達到1.3%；“尖嘴型”呈緩慢上升，在脅迫后25 d達最大值1.14%；“心形型”呈先上升后緩慢下降的趨勢，在脅迫后20 d達最大值1.16%，在脅迫后25 d緩慢下降至1.11%。

2.3自然干旱條件下野核桃葉片脯氨酸含量的變化

由圖3可以看出，隨著干旱天數的增加，在脅迫5 d后野核桃葉片的脯氨酸含量開始呈上升趨勢，在脅迫后10～25 d呈現出急速上升的趨勢，其含量在脅迫后25 d達到最大，與對照相比增加了3～4倍。在脅迫后25 d時，“心形型”達到最大值1312.12μg/g；“尖嘴型”最高達到1198.65μg/g；“卵圓型”達到最大值796.83μg/g。

2.4自然干旱條件下野核桃葉片丙二醛（MDA）含量的變化

由圖4可以看出，隨著干旱天數的增加，“心形型”呈逐漸上升的趨勢；“卵圓型”和“尖嘴型”葉片的丙二醛含量呈現上升后下降趨勢。在脅迫后20 d時，“卵圓型”和“尖嘴型”丙二醛含量明顯上升且含量達到最大值，與對照相比增加1倍，脅迫后25 d時，開始呈逐漸下降趨勢。“心形型”在脅迫后25 d達到最大值，與對照相比增加了12.83μmol/L。脅迫0～15 d時，新疆野核桃3種類型丙二醛含量上升都較為緩慢，說明野核桃都是抗旱性較強的品種。

3討論

3.1質膜相對透性與野核桃水分脅迫的關系

細胞質膜相對透性的大小一般由葉片的相對電導率來衡量，相對電導率增大，其質膜的透性就增大。相對電導率在一定程度上反映了植物細胞膜的受損程度。膜透性直接反映了植物細胞對細胞內環境的穩定能力和對外界環境的適應和抵御能力，是抗滲透脅迫的主要生理指標之一。在受到水分脅迫時，電導值越大，細胞膜受傷害程度越重，則植物抗旱性越差，反之抗旱性越強。

“卵圓型”膜透性逐漸增加，在脅迫后15 d時達到最大值，說明對其傷害程度相對較嚴重。相比較而言“尖嘴型”和“心形型”的膜透性相對穩定，對其造成的傷害相對較小。說明長時間的水分脅迫對“卵圓型”葉片的細胞膜結構已造成較嚴重的傷害，其抗旱性較差。由此說明根據膜透性分析，抗旱性強弱依次為“心形型”>“尖嘴型”>“卵圓型”。

3.2可溶性糖含量與野核桃水分脅迫的關系

可溶性糖也是一種重要的滲透調節物質，水分脅迫下可溶性糖大量積累，其積累量在一定程度上能夠反映植物的滲透調節能力。可溶性糖在水分脅迫下大量積累以維持細胞膨壓，因此被認為是對水分脅迫忍耐的適應物質。

隨著干旱天數的增加，新疆野核桃葉片可溶性糖含量呈上升趨勢。“卵圓型”可溶性糖含量逐漸增大，在脅迫后25 d其含量達到最高值；“尖嘴型”呈緩慢上升，在脅迫后25 d達到最大值；“心形型”呈先上升后緩慢下降的趨勢，在脅迫后20 d達到最大值，在脅迫后25 d緩慢下降。可溶性糖是野核桃能夠忍耐長時間水分脅迫的重要物質基礎，它的積累是植物適應逆境的一種積極響應。由此得出，“卵圓型”的滲透調節能力相對較強，對環境的適應能力較強。根據可溶性糖含量分析，新疆野生核桃對環境適應能力強弱依次為“卵圓型”>“尖嘴型”>“心形型”。

3.3脯氨酸含量與野核桃水分脅迫的關系

脯氨酸是植物體內一種重要的滲透調節物質，可反映植物受脅迫狀況。植物受干旱脅迫時它的增加有助于細胞或組織的持水，防止脫水。植物在逆境條件下，脯氨酸含量明顯增加以適應對環境適應能力。

野核桃葉片的脯氨酸含量在脅迫后10～25 d呈急速上升的趨勢，在脅迫后25 d達到最大，與對照相比增加了3倍。隨水分脅迫時間的延長，脯氨酸含量積累幅度大，表明水分脅迫有利于脯氨酸含量的積累。根據脯氨酸含量分析，葉片受脅迫情況依次為“心形型”>“尖嘴型”>“卵圓型”。

3.4丙二醛（MDA）含量與野核桃水分脅迫的關系

在一定程度上丙二醛含量的高低可以表示細胞膜脂過氧化的程度和植物對逆境條件反應的強弱。耐旱性強的品種細胞膜脂過氧化作用較弱，丙二醛含量增加幅度較小，而不耐旱的品種正好相反。隨著干旱天數的增加，“心形型”葉片的丙二醛含量呈逐漸上升的趨勢，“卵圓型”和“尖嘴型”呈現上升后下降趨勢。脅迫后20 d，“卵圓型”和“尖嘴型”丙二醛含量明顯上升，且含量達到最大值。“心形型”在脅迫后25 d丙二醛含量達到最大值，說明此時“心形型”過氧化過程較慢，細胞膜穩定性較高，抗旱性較強。測定結果顯示“卵圓型”和“尖嘴型”在水分脅迫20～25 d之后，測定結果呈下降趨勢，說明因水分脅迫，對細胞組織開始出現嚴重破壞，如不及時補水，會對植株造成不可逆的傷害。

4結論

試驗結果表明，新疆野核桃抗旱性強弱依次為“心形型”>“尖嘴型”>“卵圓型”。“心形型”過氧化過程較慢，細胞膜穩定性較高，抗旱性較強；“尖嘴型”調節自身各含量能力較弱；“卵圓型”的滲透調節能力相對較強，對環境的適應能力較強。新疆野核桃品種在水分脅迫下通過自身水調節作用、滲透調節物質的積累、保護酶的協調作用，以維持細胞膨壓，減輕自由基的傷害。利用新疆野核桃的抗旱性，了解水分脅迫下的生理變化，對新疆栽培核桃的改良育種具有重要意義。