不同水分條件下空心蓮子草生理生態(tài)特征的變化

陳舒暢+蔣晶瀅+曹曉艷+郭素民+劉海燕+閆明+李鈞敏

摘要：以野外3種生境中采集的空心蓮子草為對象，同質(zhì)條件下分析不同水分空心蓮子草的光合能力及生物量分配格局的差異，以進一步了解入侵植物空心蓮子草從水生生境向陸生生境擴散的機制。結(jié)果表明，陸生生境的空心蓮子草凈光合速率顯著高于水陸交替和水生生境，氣孔導(dǎo)度和水分利用效率顯著高于水生生境；陸生生境及水陸兩棲生境的空心蓮子草，其初始熒光要顯著高于水生生境，而光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)效率和潛在活性要顯著低于水生生境；陸生生境中空心蓮子草的根冠比和根生物量比明顯高于水生與水陸兩棲生境，而葉生物量比則相反，莖生物量比不存在差異顯著性。

關(guān)鍵詞：空心蓮子草；光合作用效率；生物量分配；資源捕獲能力；生境；陸生；水生

中圖分類號：S451 文獻標志碼：A 文章編號：1002—1302（2016）01—0158—02

空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）原產(chǎn)于南美洲，分布在巴拉圭、阿根廷南部巴拉那河流域和巴西南部沿海地帶，20世紀30年代末日本侵華期間，曾被作為豬飼料在我國廣泛引種，后逸為野生。空心蓮子草具有極強的無性繁殖能力、抗逆力與適應(yīng)性，在入侵環(huán)境中缺乏種群依賴型自然天敵的控制，引入不久便大肆蔓延，造成嚴重的生態(tài)環(huán)境破壞和經(jīng)濟危害。因此，研究空心蓮子草的入侵機制并尋找其生物防治方法是當下亟待解決的問題。

土壤資源會改變植物的生理過程、生物量分配格局等，從而改變植物的生長。空心蓮子草在原產(chǎn)地主要生活在淡水生境中，而在入侵地卻擴展到陸生生境；空心蓮子草既可以在陸生生境中生長，也可以在干濕交替的生境中生長，如河道消落帶、農(nóng)田等。本試驗采集水生、陸生、水陸兩棲（即水陸交替）3種不同生境的空心蓮子草，在溫室同質(zhì)條件下，僅保留水分差異，研究水分對空心蓮子草光合作用能力、生物量分配格局的影響，以進一步了解入侵植物空心蓮子草從水生生境向陸生生境擴散的機制，期望可以為制定合理有效的防治方法提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1供試材料

2013年5月初，分別從浙江省臨海市臺州學(xué)院郊外水溝里、農(nóng)田里和河道消落帶這3種水生、陸生和水陸交替的生境里采集空心蓮子草，每個生境各采集20個個體，個體間隔3 m以上；取空心蓮子草個體第3莖節(jié)中粗細長度一致、長約15 cm的莖段，扦插于裝有100 g基質(zhì)，直徑、高分別為4.5、6.0 cm的塑料杯中，每杯1個莖段，每個塑料杯施奧綠肥0.08 g。由水生生境采集的植株，其塑料杯淹沒于水中；由陸生生境采集的植株，其塑料杯正常澆一定量水，使植株不出現(xiàn)失水現(xiàn)象；由水陸交替生境采集的植株，其塑料杯1 d淹沒于水中，1 d正常澆水。試驗在浙江省臺州學(xué)院步入式人工智能氣候室進行，設(shè)置氣候條件為：白天溫度為32℃，相對濕度為75%，光照時間14 h；晚上溫度為25℃，相對濕度為75%。定期對氣候室進行滅菌和換氣。莖段持續(xù)培養(yǎng)60 d，測定各指標并收獲。

1.2指標測定

1.2.2植株葉綠素含量測定 選取用于測定空心蓮子草光合參數(shù)的葉片，用美國產(chǎn)CCM-200手持式葉綠素儀測定葉片葉綠素的相對含量，取平均值。

1.2.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 選取與測定光合作用相同的功能葉，在葉片自然生長角度不變的情況下，采用美國產(chǎn)OS-30P便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測定空心蓮子草的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，主要有初始熒光F₀、最大熒光F_m和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)效率F_v/F_m。測定前葉片均先暗適應(yīng)30 min。

1.2.4生物量測定 將空心蓮子草植株分為根、莖、葉3個部分，分別放人牛皮紙袋中，105℃殺青0.5 h；烘箱70℃烘干至恒質(zhì)量，采用精確至0.0001 g的電子天平分別稱取根、莖、葉各部分的生物量，計算總生物量。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用“平均數(shù)±標準差”表示；采用單因素方差分析比較3種生境下空心蓮子草各指標的差異顯著性，同時進行多重比較；數(shù)據(jù)處理均采用SPSS 19.0，圖形采用Origin 8.0軟件生成。計算公式為：（根冠比=地下生物量/地上生物量；（根（葉、莖）生物量比=根（葉、莖）生物量/總生物量。

2結(jié)果與分析

2.1不同生境空心蓮子草光合指標的變化

由表1可見，3種生境空心蓮子草的光合指標存在差異；陸生生境空心蓮子草的凈光合速率（P_n）顯著大于水陸交替和水生生境，但水陸交替和水生生境間差異不顯著；陸生生境空心蓮子草的氣孔導(dǎo)度（G_s）和水分利用效率（WUE）顯著高于水生生境，但陸生與水陸交替生境、水陸交替與水生生境間差異不顯著；3種不同生境中，空心蓮子草葉片胞間CO₂濃度（C_I）和蒸騰速率（T_r）沒有顯著性差異；經(jīng)單因素方差分析，空心蓮子草凈光合速率受水分的影響極顯著。

2.2不同生境空心蓮子草葉綠素相對含量與熒光參數(shù)的變化

由表2可見，水分對空心蓮子草初始熒光、PSⅡ最大光化學(xué)效率和PSⅡ潛在活性均有顯著性影響，對葉綠素相對含量沒有顯著性影響；陸生生境及水陸兩棲生境的空心蓮子草，其初始熒光要顯著高于水生生境（P<0.05），而PSⅡ最大光化學(xué)效率和潛在活性要顯著低于水生生境（P<0.05）。

2.3不同生境空心蓮子草生物量的分配格局

由圖1可見，陸生生境空心蓮子草的根冠比顯著高于水生、水陸兩棲生境（P<0.05），根生物量比呈近相同趨勢；葉生物量比則剛好相反，陸生生境的葉生物量比顯著低于地水生、水陸兩棲生境（P<0.05）；莖生物量比在不同生境問不存在顯著差異性。

3結(jié)論與討論

空心蓮子草在原產(chǎn)地主要生活在水生生境中，而在入侵地卻擴散到水陸兩棲生境，進而擴散到陸生生境。PSII最大光化學(xué)效率（F_v/F_m）在未受到脅迫的植物中一般是穩(wěn)定的，常處于0.80～0.86之間。試驗結(jié)果表明，水生生境下空心蓮子草的F_v/F_m值在0.83～0.85之間，表明其未受到明顯的環(huán)境脅迫；而陸生、水陸兩棲生境中空心蓮子草的F_v/F_m值均低于0.8，表明其生長受到脅迫。這進一步說明了空心蓮子草的適宜生境為水生生境，而水陸兩棲與陸生生境則為其入侵后擴散的生境，存在一定脅迫。

植物在不同環(huán)境條件下的資源分配格局反映了植物發(fā)育對環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律和資源分配對策。當空心蓮子草從水生生境擴散到陸生生境時，氧分充足，其對氧的需求減弱，對根部吸收土壤養(yǎng)分的需求增強，因此空心蓮子草通過改變生物量分配格局，減少對葉、莖的生物量分配，將更多的生物量投入到根的生長以吸收更多的養(yǎng)分，供給陸生植株生長所需。本研究結(jié)果表明，從水生到陸生生境，葉生物量比顯著下降，葉片凈光合速率顯著增高，根生物量比、根冠比顯著提高，空心蓮子草這種隨水分降低其葉生物量投資下降的結(jié)論與許凱揚等的研究結(jié)果較為一致。為彌補這一變化，陸生生境的空心蓮子草凈光合速率顯著提高，葉綠素含量增加，從而具有更強的光合作用能力，可以更好地捕獲光能，創(chuàng)造更多的光合作用產(chǎn)物以保證植株的生長。

近年來一些研究發(fā)現(xiàn)，從水生到陸生生境拓展過程中的空心蓮子草比同屬蓮子草具有更大的表型可塑性，空心蓮子草從水生到陸生生境擴散中的生長與防御變化機制尚需進一步研究，這將為空心蓮子草入侵機制的深入研究提供進一步理論參考。