干旱脅迫下水稻光合特性、冠層—空氣溫差及水分利用效率的變化

沙依然·外力+李晨+葛道闊+李秉柏+張佳華

摘要：通過設計不同水分處理進行2個水稻品種不同生育期干旱脅迫試驗，采用Li-6400光合作用測定儀，對水稻拔節期和抽穗期的2個生長階段不同時間尺度（10、20 d）的干旱處理與對照（CK）進行同步測定，并對比研究了干旱脅迫下水稻冠層光合特性變化的響應。結果表明：隨土壤含水率的減少，葉片凈光合速率和蒸騰速率均明顯下降；葉片氣孔導度降低，但胞間COz濃度明顯上升；冠層一空氣溫差（T_c-T_a）增大；光合有效輻射（PAR）明顯降低。“鎮稻9424”的葉片凈光速率和蒸騰速率、氣孔導度、光合有效輻射下降幅度比“淮稻5號”明顯；胞間COz濃度與冠層-空氣溫差的上升幅度比“淮稻5號”明顯。與對照相比，水分利用效率隨不同時間尺度干旱脅迫程度的加重而整體明顯上升，“鎮稻9424”的水分利用效率明顯高于“淮稻5號”。

關鍵詞：水稻；干旱脅迫；光合速率；蒸騰速率；冠層一空氣溫差；水分利用效率

中圖分類號：S511.01 文獻標志碼：A 文章編號：1002—1302（2016）01—0086—04

水分是植物生長的必要條件。水分虧缺直接影響植物的生理生化過程、光合作用和形態結構，從而影響植物生長。同時，干旱不僅影響作物的生長和產量，也影響作物籽粒的品質，使作物從內到外發生一系列生理生態、生化及形態上的影響。水分是影響水稻光合特性的重要因素之一，水分脅迫可引起水稻葉片光合作用降低。

從土壤水分和作物生理指標研究作物干旱程度，主要集中在土壤含水率與作物的葉水勢、葉片含水率的關系研究。有研究表明，冠層溫度是指示作物受干旱脅迫的敏感因子。孫存華等在不同程度的土壤水分條件下對楊樹的耗水特性和水分利用特征進行了研究，隨著土壤含水量的下降，楊樹葉水勢、相對含水量、生長速率、光合速率及單葉水分利用效率顯著下降。尹賾鵬等對不同干旱脅迫下歐李光合及葉綠素熒光參數的響應進行研究，干旱脅迫下歐李葉片凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率（water use effi-eiency，WUE）、氣孔導度顯著下降，但胞間CO₂濃度升高。嚴重的干旱限制了植物的生長，導致光合速率降低，水分利用效率（WUE）升高。

近年來我國南方地區呈現出季節性干旱和高溫干旱并發的態勢，對南方主要作物產生了重大影響。而國內在干旱控制試驗對我國南方水稻光合生理、冠層一空氣溫度和水分利用效率（WUE）研究較缺乏，本研究通過2個水稻品種控制生育期間水分條件形成不同程度的干旱脅迫，探討干旱脅迫條件下水稻不同生育期冠層及葉片的光合特性的變化規律，以及可表征受干旱脅迫下冠層溫度微氣象特征參數及水分利用效率（WUE），為大面積快速分析診斷水稻干旱程度對水稻的光合和產量影響提供理論依據與方法。

1材料與方法

1.1試驗設計

本試驗2011年在江蘇省興化市昌榮鎮水稻田進行，水稻品種為淮稻5號和鎮稻9424，6月9—12日播種，6月14—19日出苗，7月22日至8月25日為拔節孕穗期，8月27日至9月2日為抽穗開花期。水稻在拔節期和抽穗始期排水，將其分為對照（CK，正常灌溉）和拔節期處理（JST1：連續10 d干旱；JST2：連續20 d干旱）、抽穗期處理（HST1：連續10 d干旱；HST2：連續20 d干旱）5類，每個處理設1個重復和對照區。每小區面積3 m×10 m，按順序排列，周圍有保護區。試驗區用田埂（寬40 cm，高30 cm）分隔，并埋下60 cm深不透水的塑料薄膜作隔離層，防止水分水平方向滲透。所謂連續干旱是指處理試驗小區在排水落干后連續無雨、不灌溉而造成土壤水分虧缺的狀況。遇雨時，處理小區加蓋防雨棚遮雨，雨后及時撤下。

1.2光合生理參數的測定

使用Li-6400便攜式光合測定系統（美國，TJT-COR公司生產）2011年9月16日對各處理的水稻進行觀測。試驗時選取健康植株，選取充分伸展、無病蟲害的健康葉，且保持葉片自然生長角度不變。測定參數主要包括葉片凈光合速率[P_n，μmol/（m²·s）]、蒸騰速率[T_r，mmol/（m²·s）]、胞間CO₂濃度（C_i；μmol/mol）、氣孔導度[G_s，mmol/（m²·s）]及環境因子光合有效輻射[PAR，μmol/（m²·s）]、大氣相對濕度（RH，%）、大氣溫度（T_a，℃）、葉溫（T_lf，℃）等。測定時間從10：30至12：00，每個處理區選3植株，每植株選2張葉，每個指標測3個重復，每個重復記錄18個數據，最后取平均值。

2結果與分析

2.1干旱脅迫下水稻光合生理特性參數變化

獲取2個水稻品種拔節期和抽穗期不同時間尺度的干旱脅迫下冠層凈光合速率（P_n）、蒸騰速率（T_r）、氣孔導度（G_s）和胞間CO₂濃度（C_i）、光合有效輻射（PAR）、冠層-空氣溫差（T_c-T_a）和水分利用率（WUE=P_n/T_r）等光合生理指標，并與對照（正常處理）進行對比分析，得到光合特性變化差異（表1）。

2.2干旱脅迫下水稻凈光合速率與蒸騰速率變化

由表1可知，2個水稻品種在拔節期和抽穗期的2個時間尺度干旱脅迫條件下，葉片凈光合速率和蒸騰速率均隨著土壤水分含量和葉片水勢的下降而明顯下降。其中，淮稻5號在拔節期10、20 d的干旱處理下葉片凈光合速率和蒸騰速率與對照相比分別下降了5.2%、18.6%和42.4%、60.3%；抽穗期同樣的處理下分別下降了8.1%、8.2%和83.7%、98.4%。鎮稻9424在拔節期10、20 d的處理下葉片凈光合速率和蒸騰速率下降了12.2%、26.3%和44.6%、71.9%；抽穗期2個處理時間下分別下降了36%、19%和92.7%、107.4%。2個品種對比來看，鎮稻8424下降幅度比淮稻5號明顯。蒸騰速率是反映水稻水分狀況最重要的生理指標，不同生長期2個時間尺度的干旱脅迫下，水稻葉片凈光合速率和蒸騰速率明顯下降，蒸騰速率的下降比光合作用明顯。

由圖1可知，隨著干旱程度的增加，光合速率下降的程度越大。干旱脅迫達到較高水平（干旱處理20 d）時，水稻光合速率下降的程度明顯大于干旱較低水平（干旱處理10 d），這和干旱脅迫對其他植物品種的影響結果基本一致。水分虧缺時光合速率的降低是由水分虧缺造成的氣孔或非氣孔限制。Farquhar等認為，如果脅迫使G_s減小而葉肉細胞仍在活躍地進行光合作用，胞問CO₂濃度明顯下降，這種情況是典型的氣孔限制所致；反之則為典型的非氣孔限制所致。

2.3干旱脅迫下水稻氣孔導度與胞間CO₂濃度變化

由表1和圖2可知，2個水稻品種不同生長期不同時間的干旱脅迫下葉片氣孔導度和胞問CO₂濃度與對照之間差異均明顯。其中，拔節期淮稻5號連續干旱處理10、20 d葉片氣孔導度與對照相比分別顯著下降了42.3%、70.0%，葉片胞問CO₂濃度與對照相比均明顯上升，上升幅度分別為31.6%、51.2%；鎮稻9424葉片氣孔導度與對照相比分別下降了44.3%、73.1%，胞間CO₂濃度分別上升了72.3%、88.3%。抽穗期不同時間干旱脅迫處理后2個水稻品種的葉片氣孔導度與對照相比均差異明顯，干旱處理10、20 d分別下降了83.8%、98.3%和93.2%、107.1%；細胞CO₂濃度分別上升了35.8%、66.3%和67.4%、56.4%。干旱脅迫顯著降低葉片的氣孔導度，但胞問CO₂濃度明顯上升。鎮稻9424的氣孔導度下降幅度和胞問CO₂濃度上升幅度比淮稻5號明顯。

2.4干旱脅迫下水稻光合有效輻射和冠層溫度變化

光合有效輻射是植物生長發育的能量基礎，是綠色植物進行光合作用過程中，吸收的太陽輻射中使葉綠素分子呈激發狀態的那部分光譜能量。植物的光合產物和累積生物量與冠層截獲光合有效輻射量有密切關系。由圖3-A可知，2個水稻品種拔節期和抽穗期不同時間尺度干旱脅迫下與對照相比明顯減少，其中，淮稻5號拔節期干旱處理10、20 d分別下降15.8%、28.8%，抽穗期下降34.8%、53.4%；鎮稻9424拔節期干旱脅迫10、20 d分別下降37.5%、38.5%，抽穗期持續干旱10、20 d下降22.3%、37.9%。表明不同時間尺度干旱脅迫明顯降低了水稻植株的生長，葉綠素含量明顯降低，光合作用受到明顯抑制，從而明顯降低光合有效輻射。

冠層-空氣溫差（T_c-T_a）是利用冠層溫度評價作物水分狀況的重要方法。作物冠層溫度是由土壤-植物-大氣系統中水的循環和熱的輸送2個基本過程來決定的，它反映了作物和大氣之間的能量交換，作物冠層溫度與其能量的吸收和釋放過程有關。由表1和圖3-B可以看出，干旱脅迫處理的水稻葉氣溫差值高于對照，使2個品種拔節期10、20 d干旱處理分別偏高出4.3%～10.6%和2.4%～11.3%；抽穗期10、20 d的干旱處理T_c-T_a值與對照相比，相對誤差均偏高，分別為6.0%～12.5%和5.9%～15.8%。鎮稻9424的光合有效輻射下降幅度和冠層-空氣溫差上升幅度比淮稻5號明顯。說明土壤含水量越低，土壤水分虧缺使植物氣孔阻力增大，冠層溫度升高。在其他條件不變的情況下，T_c-T_a將隨土壤含水率的減少而增大。因此，水稻冠層-空氣溫差（T_c-T_a）與干旱脅迫密切相關，是監測水稻土壤水分虧缺程度的重要指標。

2.5干旱脅迫下水稻水分利用效率變化

水分利用效率（WUE）是植物水分生理的一個重要指標，水分利用率指植物或葉片每蒸騰一定量的水分所同化的CO₂的量，有效水分利用效率在生理意義上定義為凈光合速率與蒸騰速率的比值。水分利用效率反映植物生長過程中的能量轉化效率，也是評價水分虧缺條件下植物生長適宜程度的一個綜合生理生態指標，它反映了植物對水分的利用情況。

圖4表明，2個水稻品種水分利用效率（WUE）與對照相比，隨著不同時間尺度的干旱脅迫程度加重而整體明顯上升，其中拔節期干旱10、20 d 2個水稻品種分別上升64%～105%和58%～162%；抽穗期分別明顯上升463%～757%和776%～901%。鎮稻9424的水分利用效率明顯高于淮稻5號。水稻在拔節期、抽穗期干旱脅迫時間尺度越長，水分利用效率越高，這主要是由于氣孔導度比光合作用對土壤水分變化更敏感，同時蒸騰耗水對氣孔的依賴程度大于光合，蒸騰速率比凈光合速率下降的幅度大（表1），說明其在干旱脅迫下通過降低蒸騰速率以減少水分消耗，從而提高水分利用效率。

3結論與討論

本研究通過2個水稻品種控制生育期間水分條件形成不同程度的干旱脅迫，探討了干旱脅迫條件下水稻光合特性的變化規律。

干旱脅迫顯著影響水稻植株的生長，葉綠素含量顯著降低，光合作用受到明顯抑制。2個水稻品種在拔節期和抽穗期不同時間尺度的干旱脅迫下：（1）葉片凈光合速率和蒸騰速率均隨著土壤水分含量和葉片水勢的下降而明顯下降，鎮稻9424下降幅度比淮稻5號明顯。（2）干旱脅迫明顯降低葉片的氣孔導度，胞間CO₂濃度明顯上升。鎮稻9424的氣孔導度下降幅度和胞問CO₂濃度上升幅度比淮稻5號明顯。說明非氣孔限制是水稻葉片凈光合速率下降的主要原因，在嚴重水分脅迫條件下，水稻葉片光合活性降低，胞問CO₂大部分沒有被光合固定，從而導致C_i增大。（3）干旱脅迫明顯抑制了水稻植株的生長，葉綠素含量明顯降低，光合作用受到明顯抑制，從而明顯降低光合有效輻射；在其他條件不變的情況下，T_c-T_a將隨土壤含水率的減少而增大。因此，水稻冠層-空氣溫差（T_c-T_a）與干旱脅迫密切相關，是監測水稻土壤水分虧缺程度的重要指標。鎮稻9424的光合有效輻射下降幅度和冠層一空氣溫差上升幅度比淮稻5號明顯。（4）與對照相比，水分利用效率隨不同時間尺度干旱脅迫程度的加重而整體明顯上升。鎮稻9424的水分利用效率明顯高于淮稻5號。

通過控制水稻生育期間水分條件形成不同時間尺度的干旱脅迫試驗，獲取相同時間的光合作用數據及與干旱相關的水稻冠層-空氣溫差和水分利用效率特征而得到以上結論，探討了干旱脅迫條件下的水稻不同生育期光合特性的變化規律，以及干旱影響下的水稻冠層-空氣溫差和水分利用效率特征變化。但這些定量描述干旱脅迫下光合特性參數和干旱特征參數的響應，需要更多的物理意義的解釋。因此，通過多樣本、多點試驗的驗證和校準是這類結果應用的前提條件。