香溪河水生昆蟲功能性狀及功能多樣性空間格局

蔣萬祥, 何逢志, 蔡慶華,*

1 中國科學院水生生物研究所淡水生態與生物技術國家重點實驗室, 武漢 430072 2 棗莊學院生命科學學院, 棗莊 277160

香溪河水生昆蟲功能性狀及功能多樣性空間格局

蔣萬祥1,2, 何逢志1, 蔡慶華1,*

1 中國科學院水生生物研究所淡水生態與生物技術國家重點實驗室, 武漢 430072 2 棗莊學院生命科學學院, 棗莊 277160

近年來,生物多樣性研究已從群落物種多樣性拓展至功能多樣性層面,使用功能性狀表征功能組成及功能多樣性是當前底棲動物生態學研究的熱點之一。物種功能性狀對環境變化敏感,對群落和種群沿環境梯度的演替具有許多潛在的指示作用。為了解香溪河水系水生昆蟲功能性狀空間分布格局及環境因子對功能多樣性的影響,于2005年12月及2006年1月、2月對該水系的香溪河、九沖河、高嵐河、古夫河4條河流的水生昆蟲進行了調查,并對理化指標進行了測定；參考相關文獻資料,本研究選擇化性、漂移性、游泳能力、吸附能力、形狀、個體大小、流態偏好、溫度偏好、生活型、營養習性等10個功能性狀納入分析。研究結果發現,香溪河水系共鑒定水生昆蟲127種,四節蜉(Baetissp.)、高翔蜉(Epeorussp.)、短尾石蠅(Nemourasp.)為區域優勢分類單元,相對豐度分別為38.6%、9.1%、6.7%；4條河流間優勢物種組成差異較大。10個功能性狀中相對豐度最高的等級性狀分別為1世代/a(Volt2)、高漂移率(Drft3)、無游泳能力(Swim1)、無吸附能力(Atch1)、流線型(Shpe1)、小型個體(Size1)、沉積/侵蝕流態兼好型(Rheo2)、廣溫型(Ther2)、附著型(Habi4)、收集者(Trop1)；單因素方差分析及獨立樣本T檢驗表明,化性、附著能力、大小、流速偏好、溫度偏好、漂移性、生活型、營養習性等性狀級別間差異顯著,而游泳能力、形狀性狀等級間無顯著差異。對10個功能性狀的33個等級性狀在4條河流間相對豐度的差異性進行研究,結果發現,Volt1、Drft2、Swim2、Atch1、Atch2、Size3、Rheo1、Ther3、Habi2、Habi3、Trop3、Trop5等12個等級性狀相對豐度在4條河流間差異顯著。功能性狀多樣性、樹狀圖功能多樣性用來描述4條河流功能多樣性,結果表明,功能性狀多樣性指數均值在古夫河、高嵐河、九沖河、香溪河分別為2.8、3.2、6.9和5.4；樹狀圖功能多樣性指數均值在分別為4.8、5.7、11.1、8.8。功能冗余度均值在4條河流分別為 2.9、3.4、4.6、3.9。運用逐步回歸分析功能多樣性、功能冗余度與環境參數的關系,結果表明,功能性狀多樣性指數受總氮、水深影響顯著；樹狀圖功能多樣性指數受總氮、水深、流速影響顯著；功能冗余度指數受硝態氮、溶解氧、二氧化硅影響顯著。

功能性狀；功能多樣性指數；水生昆蟲；香溪河

伴隨全球范圍內氣候、生物地化循環、土地利用、生物區系的改變,生物多樣性正以前所未有的速率喪失[1],潛在地影響著生態系統過程及服務功能[2]。生物多樣性與生態系統功能關系成為了近年來生態學研究的重大科學問題之一[3-4],這一問題的探索可分為3個方面：1)分類學多樣性指標(taxonomic diversity)(如物種豐度)替代生物多樣性。由于不同物種在生理、生態、形態特征等方面存在較大差別,物種本身在群落的構建、維持及生態系統功能上所起的作用和相互間的關系等信息均未包含進指數,因此,難以體現物種特征對生態系統過程的重要性[4- 5]。2)功能群多樣性(functional groups diversity)(如功能攝食類群)替代生物多樣性。盡管功能群的劃分強調了功能群之間的不同,但忽略了同一功能群內物種之間的差異,使得功能群內物種相互關系的信息盡失；同時,功能群劃分隨意性較強,在某些情況下功能群多樣性對生態系統功能(如生產力變異)的解釋甚至不如隨機分組[6-7]。3)功能多樣性(functional diversity)替代生物多樣性。功能多樣性是以物種功能性狀(functional traits)為基礎,將物種的多度同功能性狀結合在一起,考慮了群落中物種性狀的分布和差異[8],能夠很好地表征生態系統功能及服務[9-11]。

功能多樣性指數來源于植物群落功能多樣性研究[12],在國內外陸生植被生態學研究中應用較為廣泛[13- 14]。相對于陸生植被系統,水域生態系統更加復雜,底棲動物等一些低等水生生物功能性狀的量化和獲取較為困難,研究相對較少。底棲動物功能多樣性研究主要涉及物種與功能性狀組成格局的關系[15],不同季節、不同河流間功能性狀的比較[16],物種豐度和性狀對功能多樣性及冗余度的影響[17]；功能性狀及多樣性對環境梯度的響應[15]等方面。在我國,底棲動物功能性狀總結性文獻尚未見報道,其功能多樣性研究尚鮮見報道。本文以香溪河水生昆蟲為研究對象,擬通過功能性狀及功能多樣性狀空間分布的比較,探討功能性狀空間格局及功能多樣性對環境因子的響應,為深入開展相關工作奠定一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

香溪河發源于神農架林區,流域面積3099 km2,自然落差1540 m[18],流域年平均降水約1000 mm[19- 20],為三峽湖北庫區最大的入庫河流；擁有九沖河、古夫河、高嵐河3條主要支流[21- 22]。本研究在香溪河水系共設樣點12個(圖1),其中,九沖河5個(JC09、JC08、JC05、JC03、JC02),香溪河4個(XX23、XX21、XX17、XX14),高嵐河2個(GL03、GL02),古夫河1個(GF04)。4條河流中九沖河受人類活動干擾最小,棲境質量最好,香溪河次之,而高嵐河和古夫河受干擾較為嚴重[21,23]。

圖1 樣點分布圖Fig.1 Location of the sampling sites

1.2 底棲動物采集及鑒定

2005年12月到2006年2月(為減少時間尺度對研究結果的影響,只選擇一個季度數據納入分析)每月中旬用40目網徑、采樣面積0.09 m2的索伯網(surber sampler)沿斷面采集2—3次,將網中的底棲動物揀出,裝標本瓶中,用10%的甲醛溶液固定,標本帶回實驗室后分類[24-25]、計數。

1.3 理化指標測定

pH值、電導、水溫、總溶解性固體、鹽度、溶氧用HORIBA W- 23多參數水質分析儀測定,流速用LJD型打印式流速儀測定斷面0.6倍水深處流速,水深和水面寬度用卷尺測定?？偟?、總磷、硝態氮、氨氮、磷酸鹽、二氧化硅按國標測定[26]。

1.4 功能性狀和功能多樣性

功能性狀主要參考文獻[27- 29]；上述文獻中未包含的物種及性狀主要根據相關分類資料的描述和標本確定。根據流域生境屬性,選擇化性、漂移性、游泳能力、吸附能力、形狀、成熟個體大小、流態偏好、溫度偏好、生活型、營養習性10個功能性狀納入分析。功能性狀及其等級描述、代碼見表1。

功能多樣性選擇改進的功能性狀多樣性指數(MFAD)[30]和樹狀圖功能多樣性指數(FD)[31]。MFAD是根據物種性狀將群落中S個物種劃分為N個功能單位(性狀組成完全相同的物種歸為1個功能單位,N≤S),然后計算群落中功能單位間的Gower距離,距離越大,多樣性越高。FD指數計算首先根據功能性狀構建群落物種樹狀圖,然后計算所有分支長度的總和即為FD值。功能冗余度(FR)參考文獻van der Linden 等[15]方法計算；該指數主要用來描述群落功能的冗余,通常用功能多樣性指數(本文采用FD指數)和Shannon-Wiener指數的比值表征；通常FR值越大表示群落越穩定。

表1 香溪河水生昆蟲功能性狀、性狀等級和代碼

1.5 數據處理

運用多響應置換過程分析(MPPA)分析不同河流水生昆蟲群落結構的組成差異；運用單因素方差分析(one-way ANOVA)、獨立樣本T檢驗(independent samples T test)比較等級性狀、功能多樣性指數等的差異；運用逐步回歸分析(stepwise regression analysis)研究功能多樣性指數同環境因子的關系；功能多樣性計算運用的軟件為R 3.1.3和FDiversity軟件包[32]；分析圖使用軟件Origin 8.0制作；樣點圖用ArcGIS 10.0制作。

2 結果與分析

2.1 物種組成

本研究共鑒定水生昆蟲127種,四節蜉(Baetissp.)、高翔蜉(Epeorussp.)、短尾石蠅(Nemourasp.)為流域優勢分類單元[33],相對豐度分別為38.6%、9.1%、6.7%(表2)。其中,九沖河采集水生昆蟲91種,四節蜉、短尾石蠅、高翔蜉為優勢分類單元,相對豐度分別為27.6%、15.6%、11.3%；香溪河采集80種,四節蜉、高翔蜉為優勢分類單元,相對豐度分別為50.9%、9.9%；高嵐河共采集54種,四節蜉、側枝紋石蛾(Ceratopsychesp.)、襀科一種(Tetropinasp.)為優勢分類單元,相對豐度分別為35.8%、22.2%、12.9%；古夫河共采集水生昆蟲25種,優勢分類單元為四節蜉、直突搖蚊(Orthcladiussp.)、鋸形蜉(Serratellasp.)、朝大蚊(Antochasp.),相對豐度分別為44.6%、12.6%、10.5%、7.5%。運用多響應置換過程分析(MPPA)就4條河流水生昆蟲群落結構的差異性進行比較,結果表明,4條河流間水生昆蟲群落結構差異均顯著(P<0.05)。

表2 香溪河水系及主要支流水生昆蟲優勢分類單元

2.2 功能性狀

2.2.1 功能性狀組成

運用方差分析及獨立樣本T檢驗對各功能性狀進行分析(表3),結果表明,化性、吸附能力、大小、流速偏好、溫度偏好、漂移性、生活型、營養習性等性狀各級別間差異均顯著(P<0.05)；其中化性表現為Volt2 >Volt3 >Volt1；吸附能力表現為Atch1 >Atch2 >Atch3；大小性狀表現為Size1>Size2>Size3；流速偏好表現為Rheo2 >Rheo3>Rheo1；溫度偏好表現為Ther2>Ther1>Ther3。漂移性表現為Drft3 ≥ Drft2 ≥ Drft1；生活型性狀各級別間表現為Habi4 、Habi5>Habi1、 Habi3>Habi2；營養習性表現為Trop1相對豐度顯著高于其他級別Trop1> Trop2、Trop3、Trop4、Trop5。游泳性狀、形態性狀分布較為均勻,各級別間差異均不顯著(P>0.05)。

2.2.2 功能性狀空間格局

對10個功能性狀的33個等級性狀在4條河流間相對豐度的差異性進行研究(圖2),結果表明,Volt1、Drft2、Swim2、Atch1、Atch2、Size3、Rheo1、Ther3、Habi2、Habi3、Trop3、Trop5等12個等級性狀相對豐度在4條河流間差異顯著(P<0.05)。其中, Size3、Habi3、Trop5相對豐度表現為九沖河高于其它河流(JC>XX、GL、GF)；Rheo1、Habi2表現為九沖河、香溪河高于高嵐河、古夫河(JC、XX>GL、GF)；Swim2、Trop3表現為九沖河同高嵐河、古夫河差異顯著(JC ≥ XX ≥ GL、GF)；Volt1表現為九沖河同高嵐河、香溪河差異顯著(JC ≥ GL ≥ XX、GF)；Drft2表現為九沖河最高,香溪河、高嵐河次之,古夫河最低(JC>XX、GL>GF)；Atch1表現為九沖河、香溪河、古夫河高于高嵐河(JC、XX、GF>GL)；Atch2表現為GL> XX ≥ GF ≥ JC；Ther3表現為JC>XX ≥ GL ≥ GF。

圖2 4條河流水生昆蟲功能性狀相對豐度Fig.2 Relative abundance of aquatic insect functional traits in the four rivers圖中所示為差異顯著性狀,P <0.05；Volt1：少于1世代/年 semivoltine；Drft2：一般漂移性common occurrence in drift；Swim2：弱游泳能力weak swimming ability；Atch1：無吸附能力none attachment；Atch2：有吸附能力some attachment；Size3：成熟個體大型large size at maturity；Rheo1：沉積型depositional only；Ther3：喜熱型warm eurythermal；Habi2：攀爬型Climb；Habi3：蔓生型Sprawl；Trop3：植食者Herbivore；Trop5：撕食者Shredder

2.3 功能多樣性與功能冗余度

應用改進的功能性狀多樣性指數和樹狀圖功能多樣性指數就4條河流功能多樣性進行比較研究,結果表明,功能性狀多樣性指數均值在古夫河、高嵐河、九沖河、香溪河分別為2.8、3.2、6.9和5.4；樹狀圖功能多樣性指數均值在古夫河、高嵐河、九沖河、香溪河分別為4.8、5.7、11.1、8.8。方差分析表明,功能性狀多樣性指數、樹狀圖功能多樣性指數在4條河流間均表現為九沖河最大,香溪河次之,高嵐河、古夫河最小(P< 0.05)。

對4條河流功能冗余度指數進行分析,結果表明,古夫河、高嵐河、九沖河、香溪河功能冗余度指數均值分別為2.9、3.4、4.6、3.9；方差分析表明,九沖河 ≥香溪河 ≥ 高嵐河 ≥ 古夫河(P<0.05)。

表3 香溪河水系水生昆蟲功能性狀組成及其相對豐度平均值和標準差

表中各功能性狀不同級別所注字母不同表示差異顯著(P<0.05)

圖3 香溪河水系四條河流功能性狀多樣性Fig.3 The functional attribute diversity of four Rivers in the Xiangxi River system

圖4 香溪河水系4條河流功能冗余度 Fig.4 The functional redundancy of the 4 Rivers in the Xiangxi River system

2.4 功能多樣性對環境因子的響應

運用逐步回歸分析研究功能多樣性指數同環境參數間的關系,結果表明,功能性狀多樣性指數受總氮、水深影響顯著(P<0.05)；樹狀圖功能多樣性指數受總氮、水深、流速影響顯著(P<0.05)；功能冗余度指數受硝態氮、溶解氧、二氧化硅影響顯著(P<0.05)。

3 討論

優勢類群主導底棲動物群落結構分布格局[23]。四節蜉、高翔蜉、短尾石蠅為香溪河水系優勢類群,參考底棲動物耐污值的劃分可知[34- 36],香溪河水系生態環境整體較好。優勢分類單元組成、相對豐度及多響應置換過程分析結果均表明,4條河流水生昆蟲群落結構存在明顯差異,棲息環境的質量存在明顯的差異。分析各河流優勢類群耐污值可知,九沖河生境最好,香溪河、高嵐河次之,古夫河明顯較差。Wang等[21]對香溪河環境參數3周年的研究表明,香溪河水系生境質量總體表現為九沖河最好,香溪河次之,高嵐河、古夫河相對較差；蔣萬祥等[23]通過對香溪河底棲動物1周年的調查也得出相同的結論。本文高嵐河生境好于古夫河,主要由于取樣時間為冬季,而高嵐河上游硫鐵礦在豐水期(夏季)對河流生態環境影響最大,在枯水期(冬季)明顯較小[37]。功能性狀通過影響物種沿環境梯度的排列、種間競爭、群落內資源分配等影響整個群落的物種共存格局[38]。研究和比較不同局地功能性狀組成及分布格局是開展功能多樣性及相關研究的基礎。香溪河水生昆蟲功能性狀表現為：化性每年1代(Volt2)相對豐度最大,少于1世代/a的水生昆蟲豐度最小,主要與該區域氣候、水文等條件存在較為明顯的季節節律所致[39- 40]。漂移性、游泳能力反映水生昆蟲規避不利生境的能力,具備漂移性和游泳能力的水生昆蟲所占比例較高是水電站不定期發電、排水等干擾事件發生程度的反映。吸附能力、形狀、流態偏好組成表明調查河流激流生境較少,特別是吸附能力表現為無吸附能力分類單元豐度最高,這主要受調查時間為區域枯水期所致,另外,沿河道梯級分布的小水電站的開發也是造成這一結果的重要原因。營養習性差異反映的是物種在生態系統中物質循環和能量流動中作用的不同(如撕食者主要是分解者的功能；集食者主要是次級生產者的功能)[41],研究水域集食者占絕對優勢(相對豐度為65%),表明香溪河水生昆蟲在水域生態系統中主要扮演次級生產者的角色。綜上,功能性狀是物種在生態系統中的功能及環境適應能力差異性的反映,通過分析功能性狀組成可粗略了解區域生態環境狀況。

表4 功能多樣性指數與環境參數的標準回歸系數

水生昆蟲大型個體(Size3)、撕食者(Trop5)豐度在九沖河最高,主要是因為九沖河地處神農架自然保護區,沿岸人口稀少,河道郁閉度高,一些對水質要求高的大型個體僅在該河能夠較為頻繁地采集到(如廣翅目星齒蛉Protohermessp. (Megaloptera),蜻蜓目蜓類Aeshnasp.(Odonata))；同時,由于河道中來自保護區粗有機物較多(如樹葉、枯枝),撕食者相對豐度較高,這其中也包括一些大型個體(如毛翅目角石蛾Stenopsychesp. (Trichoptera))。沉積型流態(Rheo1)、攀爬型(Habi2)豐度表現為九沖河、香溪河高于高嵐河和古夫河,主要由于九沖河和香溪河有梯級水小電站建設[42],攔水壩減少了河道中水流速度,甚至在某些區域由激流生境變為靜水生境[43],生境多樣、復雜。植食者(Trop3)在高嵐河和古夫河豐度較低,主要受高嵐河上游硫鐵礦礦渣沉積,以及古夫河上游的古洞口1級水庫不定期發電造成的泥沙沉積影響,致使基質(石頭)表面被沉積物覆蓋,影響了藻類的生長[44-45]；同時,這些沉積物還會附著在底棲動物身體和氣管腮表面,致使一些底棲動物消失[46]。水生昆蟲吸附性總體表現為高嵐河同其它河流差異顯著,主要原因在于具有強吸附性的紋石蛾類水生昆蟲(如側枝紋石蛾Ceratopsychesp. (Trichoptera Hydropsychidae))特別適宜在該河段生活,豐度明顯高于其它河段。少于1世代/年(Volt1)性狀在研究區域主要屬于蜻蜓目(如箭蜓Gomphussp.(Odonata))、鞘翅目(如狹溪泥甲Stenelmissp. (Coleoptera))、廣翅目(星齒蛉Protohermessp. (Megaloptera))等類群,這些類群對水質、水文條件要求較高,而九沖河水體直接來自保護區,相對其它河流更適合上述類群水生昆蟲的生存。同時,有些等級性狀的空間格局同預期存在一定的反差(如喜熱型(Ther3)個體豐度在九沖河高于其它河段),仍需進一步分析研究。

相比只包括物種有無的物種多樣性,功能多樣性更能直接體現生物體在生態系統中所起的作用。本研究兩個功能多樣性指數均表現為九沖河最大,香溪河次之,高嵐河、古夫河功能多樣性最低。功能多樣性指數顯著下降,反映出物種豐富度下降后,生物占據的生態位數量也在下降,這和蔣萬祥等[23]的研究結果一致。本研究功能多樣性變化趨勢與Wang[21]和蔣萬祥[23]等研究結果一致,而與優勢物種組成分析結果存在一定程度的偏差,主要因為功能多樣性更能反映物種在生態系統功能上所起到或潛在的作用及相互關系[7,47]。功能冗余度是功能性狀的冗余,是一種保險策略,其對生態系統功能的穩定性極為重要[3]；如果物種較少,其功能性狀重復少,功能冗余度就小[15]。功能冗余度同功能多樣性空間格局基本一致,是香溪河及其主要支流生態系統穩定性的重要佐證。

水文參數及含氮營養鹽含量是造成該流域水生昆蟲功能多樣性差異的主要因素,進一步表明：上游小水電建設,下游城鎮化是影響香溪河水域生態環境的主要因子；基于功能性狀的多樣性指數對區域人類活動具備較好的響應性。

致謝：野外調查過程中的到吳乃成、傅小城、李鳳清、周淑嬋等同志相助,董笑語、孫美琴制作樣點圖,特此致謝。

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Spatial distribution patterns of trait composition and functional diversity of aquatic insects in the Xiangxi River system

JIANG Wanxiang1,2, HE Fengzhi1, CAI Qinghua1,*

1StateKeyLaboratoryofFreshwaterEcologyandBiotechnology,InstituteofHydrobiology,ChineseAcademyofSciences,Wuhan430072,China2CollegeofLifeSciences,ZaozhuangUniversity,Zaozhuang277160,China

Recently, biodiversity research has expanded from community species diversity to functional diversity. The use of species traits to characterize the functional composition of benthic invertebrate communities has become well established in ecological literature. This approach could potentially predict changes of both species and communities along environmental gradients in terms of traits that are sensitive to local environmental changes. With the aim of understanding the influence of environmental factors on the spatial distribution patterns of trait composition and functional diversity of aquatic insects, macroinvertebrates were surveyed at 12 sites along 4 rivers (i.e., Xiangxi, Jiuchong, Gaolan, and Gufu Rivers) in the Xiangxi River system during a period of low flow (from December 2005 to February 2006). Simultaneously, water samples were collected at each site and transported to the laboratory, where the concentrations of 6 parameters (TN, TP, NO2-N, NO3-N, NH4-N, and PO4-P) were determined. Other physical and chemical parameters were measured in the field. Based on published datasets and expert opinion, we compiled information on 10 biological and ecological traits of aquatic insects including voltinism, occurrence in drift, swimming ability, attachment, shape, size at maturity, rheophily, thermal preference, habit, and trophic habit. A total of 127 taxa were collected;Baetissp.,Epeorussp.,Nemourasp. were the dominant taxa, with relative abundances of 38.6, 9.1, and 6.7% respectively; the dominant taxa compositions were significantly different among the 4 rivers (P<0.05). One-way ANOVA and independent samples T test were performed to compare the traits which showed that the proportion of Volt1 (univoltine), Drft2 (common occurrence in drift), Swim2 (weak swimming ability), Atch1 (none of attachment), Atch2 (some of attachment), Size3 (large size at maturity), Rheo1 (depositional rheophily only), Ther3 (warm eurythermal), Habi2 (climber), Habi3 (sprawl), Trop3 (herbivore), Trop5 (shredder) were significantly different among the 4 rivers (P<0.05). Modified functional attribute diversity and functional diversity based on a dendrogram were calculated to characterize functional diversity in the Xiangxi River system, and the results showed that the Jiuchong River had the highest modified functional attribute diversity (6.9), followed by the Xiangxi (5.4), Gaolan (3.2), and Gufu (2.8) Rivers; functional diversity based on a dendrogram and functional redundancy index also showed the same pattern. One-way ANOVA analysis showed that these 2 functional diversity indices all showed Jiuchong River>Xiangxi River>Gaolan, Gufu Rivers; and the functional redundancy index showed Jiuchong River ≥ Xiangxi River ≥ Gaolan River ≥ Gufu River. Finally, a stepwise regression analysis was conducted to exam the relationship between functional indices and physicochemical parameters. The results showed that modified functional attribute diversity was significantly impacted by total nitrogen, and water depth; whereas functional diversity based on a dendrogram was impacted by total nitrogen, water depth, and flow velocity; and functional redundancy was affected by nitrate-N, dissolved oxygen, and silicon dioxide.

functional traits; functional diversity index; aquatic insect; Xiangxi River

國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07501002-007)；棗莊學院國家自然科學基金預研項目(2014YY03)

2015- 10- 29;

日期:2016- 08- 02

10.5846/stxb201510292183

*通訊作者Corresponding author.E-mail: qhcai@ihb.ac.cn

蔣萬祥, 何逢志, 蔡慶華.香溪河水生昆蟲功能性狀及功能多樣性空間格局.生態學報,2017,37(6):1861- 1870.

Jiang W X, He F Z, Cai Q H.Spatial distribution patterns of trait composition and functional diversity of aquatic insects in the Xiangxi River system.Acta Ecologica Sinica,2017,37(6):1861- 1870.