三環泡濕地浮游動物功能群季節變化及其影響因子

安 睿,王鳳友,于洪賢, 馬成學,*

1 東北林業大學林學院, 哈爾濱 150040 2 東北林業大學野生動物資源學院, 哈爾濱 150040 3 貴州省教育廳, 貴陽 550003

三環泡濕地浮游動物功能群季節變化及其影響因子

安 睿1,王鳳友3,于洪賢2, 馬成學2,*

1 東北林業大學林學院, 哈爾濱 150040 2 東北林業大學野生動物資源學院, 哈爾濱 150040 3 貴州省教育廳, 貴陽 550003

為了研究寒區濕地浮游動物功能群的季節變化以及水環境等因素的影響,對淡水浮游動物進行了功能群劃分,以北方寒冷地區沼澤型濕地三環泡國家級自然保護區為例,于2014年春季(5月)、夏季(7月)和秋季(9月)對三環泡國家級自然保護區15個采樣點進行了浮游動物采樣,系統分析了浮游動物功能群的組成特征。結果表明：三環泡國家級自然保護區浮游動物功能群共劃分為7個功能群,春季以功能群RF占優勢,為83.82%；夏季以功能群RC、PF、RF和LCC占優勢,分別為34.15%,19.58%,18.49%和10.54%；秋季以功能群RC和RF占優勢,分別為71.94%和17.86%。浮游動物功能群季節變化表現為RF→RC+PF+RF+LCC→RC+RF的特點,表明春季功能群RF對浮游植物起到了很好的濾食作用,夏季和秋季功能群RC對功能群PF和RF捕食壓力較大。通過Pearson相關分析和RDA多元統計分析表明,種間競爭、氯離子(Cl-)、總氮(TN)、總無機碳(IC)和生物耗氧量(BOD5)是影響三環泡國家級自然保護區浮游動物功能群的主要影響因素,除功能群RF外,其它功能群同氯離子(Cl-)、總氮(TN)和總無機碳(IC)顯著正相關,同生物耗氧量(BOD5)顯著負相關,SCF、MCF、MCC和LCC由于食物競爭和捕食之間的關系表現出極顯著的相關性,同為捕食關系的RC和RF、PF則沒有表現出明顯的相關性。種間競爭、浮游植物上行效應和營養鹽是影響寒區沼澤型濕地浮游動物功能群季節變化和生物量的主要因素。

浮游動物；功能群；三環泡；濕地

浮游動物是水生態系統中的次級生產力,是魚蝦的開口餌料,也是控制浮游植物的關鍵因素,是水生態系統食物鏈中的重要環節。尤其近年來,隨著水體污染越來越嚴重,水體富營養化,藍藻爆發時常發生,因此對于水體當中浮游動物研究顯得尤為重要。傳統方法通常以系統分類學為基礎,將水生生物如浮游植物、浮游動物、底棲動物和魚類等分成不同的分類類群,用來反映水質狀況以及生物多樣性,但是傳統分類難以體現水生生物的生態功能[1],因此,生態學家提出了功能群的概念,功能群的物種特征同環境的聯系更為緊密[1],通過功能群的研究,可以更直接的反映生態環境影響水生生物群落的生態過程,對于不同地理區域水生生物資源的管理更具科學價值,對于發展和檢驗群落生態學理論也十分重要,也可以更好的理解水生態系統及其生物多樣性狀況[2],并為運用模型進行定量化研究生態系統功能如能量流等打下一定的基礎[3-5]。目前,國內對于浮游植物、底棲動物和魚類功能群的劃分以及分析較為深入,而關于浮游動物功能群的研究相對較淺,主要集中在海洋方面[6],對于淡水生態系統,尤其是寒區沼澤型濕地浮游動物功能群的劃分以及分析還沒有開展。

黑龍江省三環泡國家級自然保護區是三江平原最重要的濕地之一,其主要保護對象是內陸濕地生態系統及其棲息的珍稀水禽,擔負著濕地生物多樣性保護,實現濕地生態系統的保護和可持續發展的重要任務。該區域為三江平原典型濕地分布區之一,位于黑龍江省三江平原腹地,七星河中下游,富錦市境內南部；距富錦市區75 km。保護區南與寶清縣、西與友誼縣相鄰；保護區西南部與七星河國家級自然保護區隔七星河相望,保護區東南部隔撓力河與撓力河國家級自然保護區相接。近年來由于農田廢水以及撓力河、七星河污水的影響,保護區部分水域水質明顯惡化,水體富營養化嚴重,該文擬以三環泡國家級自然保護區為例,對淡水生態系統浮游動物功能群進行劃分并分析,著重探討濕地浮游動物功能群的結構及其數量的季節變化以及水環境等影響因素,為綜合管理濕地提供一定依據。

圖1 三環泡濕地保護區浮游動物采樣點Fig.1 Samples of zooplankton in Sanhuanpao wetland reserve

1 材料與方法

1.1 采樣點

于2014年春季(5月)、夏季(7月)和秋季(9月)對三環泡國家級自然保護區進行水樣采集,根據三環泡國家級自然保護區核心區、緩沖區以及試驗區規劃以及周圍的環境影響共設置了15個采樣點(圖1),其中S1位于友誼縣、寶清縣和富錦縣三縣交界處實驗區,S2—S6位于保護區蘆葦管護站核心區,S7位于保護區蘆葦管護站緩沖區,S8位于中部振興管護站緩沖區,S9—S10位于大興管護站實驗區,S11—S13位于大興管護站核心區,S14—S15位于大興管護站緩沖區。

1.2 采樣方法及水化學測定方法

1.3 浮游動物功能群的劃分

在國內外研究工作者的基礎上,根據浮游動物的大小、攝食習性以及浮游動物之間的相互作用,將淡水生態系統浮游動物劃分為原生動物濾食者PF、原生動物捕食者PC、輪蟲濾食者RF、輪蟲捕食者RC、小型浮游動物濾食者SCF、小型浮游動物捕食者SCC、中型浮游動物濾食者MCF、中型浮游動物捕食者MCC、大型浮游動物濾食者和大型浮游動物捕食者LCC 10個浮游功能群[13](表1),但三環泡自然保護區浮游動物調查中并未發現原生動物捕食者PC、小型浮游動物捕食者SCC和大型浮游動物濾食者LCF,因此只劃分為7個浮游動物功能群。

表1 淡水浮游動物功能群分類

1.4 數據分析

根據浮游動物功能群生物量計算Bray-Cartis相似性系數[14],采用SPSS軟件,應用MDS分析不同季節、不同采樣點之間浮游動物功能群的差異性。浮游動物功能群通過log10( x+1)進行處理使之更趨于正態分布后,采用Pearson相關分析研究不同浮游動物功能群之間的相互作用以及同水化學因子的關系。采用Canoco for windows 4.5軟件進行DCA分析,發現SD值<3, 因此對物種數據和相關環境因子數據進行RDA分析[15]。

2 結果

2.1 三環泡國家級自然保護區水環境特征

表2 三環泡濕地保護區各季節環境因子平均值

2.2 MDS差異性分析

從時間分布來看,蘆葦管護站1#、2#、3#、4#和5#季節差性較小,尤其是春季和夏季,均以功能群RF為主,而其它采樣點季節差異性較大。從水平分布來看,春季各采樣點沒有明顯差異,除7#、8#和9#外,其余采樣點均以功能群RF占優勢,夏季和秋季各采樣點差異性較大(圖2)。A3、A4、A11、A12、A15以功能群PF為主, SU10、SU11、SU12、A6、A7以功能群PF/RF為主,SU7、A8、A14以功能群RC/RF為主,S1、S2、S3、S4、S5、S6、S10、S11、S12、S13、S14、S15、SU2、SU3、SU4、SU5、A5、A9、A10、A13均以功能群RF為主,S7、SU6、SU8、SU9、SU13、SU14以功能群LCC/SCF/RF/MCC為主,S8、A2以功能群MCF為主,A1以功能群LCC為主,S9以功能群RF/MCC/SCF為主。其季節差異主要是體現在營養鹽的變化上。夏季和秋季營養鹽明顯高于春季,營養鹽的增加有利于浮游植物的增長,間接影響到浮游動物,可能是造成浮游動物功能群差異的主要原因之一(圖2)。

圖2 三環泡濕地保護區浮游動物功能群生物量的MDS排序分析Fig.2 MDS ordination of zooplankton functional groups in Sanhuanpao wetland reserveS: 春季；SU: 夏季；A: 秋季

2.3 三環泡浮游動物功能群的季節分布

三環泡國家級自然保護區濕地浮游動物共鑒定出4門28種,共劃分為7個功能群(表3)。通過不同季節浮游動物功能群平均生物量可以看出,春季以功能群RF占優勢,為83.82%；夏季以功能群RC、PF、RF和LCC占優勢,分別為34.15%,19.58%,18.49%和10.54%；秋季以功能群RC和RF占優勢,分別為71.94%和17.86%(圖3，圖4)。

表3 三環泡濕地保護區浮游動物功能群

圖3 浮游植物功能群生物量水平分布Fig.3 Distribution of phytoplankton functional groups biomass

圖4 三環泡濕地保護區浮游動物功能群季節平均相對生物量 Fig.4 Mean biomass of main phytoplankton functional groups in Sanhuanpao wetland reserve

2.4 浮游動物功能群之間的相互作用及同水環境因子的關系

2.4.1 不同浮游動物功能群同其它浮游動物功能群及水環境因子的Pearson相關分析

從表4、表5可以看出,浮游動物功能群生物量與大多數水環境因子不具有明顯的相關性,僅同氯離子(Cl-)和電導率(COND)相關,功能群RC同氯離子(Cl-)顯著正相關,功能群MCF和LCC同電導率(COND)顯著正相關。而浮游動物功能群之間的相關性更為明顯,SCF、MCF、MCC和LCC之間均為極顯著正相關,功能群PF和RF同其它功能群和水環境沒有明顯相關性。

2.4.2 浮游動物功能群同水環境因子的RDA分析

表4 不同浮游動物功能群同其它浮游動物功能群的Pearson相關分析

* 在 0.05 水平顯著相關; ** 在 0.01 水平上顯著相關

表5 不同浮游動物功能群同水環境因子的Pearson相關分析

* 在 0.05 水平顯著相關; ** 在 0.01 水平上顯著相關

表6 排序軸特征值、種類與環境因子排序軸的相關系數

圖5 功能群與環境因子的RDA分析Fig.5 Functional groups-environment biplot RDA

3 討論

3.1 三環泡國家級自然保護區浮游動物功能群的季節變化

目前,國內對熱帶、亞熱帶、溫帶地區湖泊、水庫、河流浮游動物季節變化研究較多[16-21],而對于寒區濕地研究的還相對較少[22-23],對于沼澤型濕地還沒有深入研究。浮游動物的季節變化主要受水溫、營養鹽、浮游植物的上行效應、魚類攝食的下行效應、水文變化、種間競爭等影響[19,24]。熱帶、亞熱帶地區受溫度影響較小,浮游動物季節變化不顯著[16],季節變化主要受魚類攝食的下行效應所決定,魚類攝食壓力大的水體浮游動物生物量以小型的輪蟲和小型枝角類為主[25],魚類攝食壓力小的水體以大型的枝角類和橈足類為主[16]。溫帶地區浮游動物的季節變化受溫度和營養鹽影響較為明顯,枝角類和橈足類同水溫具有明顯的正相關性[26],隨著夏季水溫的升高,枝角類和橈足類會逐漸增多,而水體的富營養化則會導致浮游動物小型化[24],富營養水體全年以小型的輪蟲[25]和小型枝角類[26]占優勢。影響寒區濕地浮游動物季節變化的因素還不十分清楚,從浮游動物門類角度來看,三環泡國家級自然保護區浮游動物季節變化不顯著,3個季節均以輪蟲占優勢,但從功能群劃分角度來看,其功能群季節變化顯著(圖4),呈現春季以功能群RF占優勢,到夏季以RC、PF、RF和LCC占優勢,再到秋季以RC和RF占優勢的特征變化。功能群RF主要由耐低溫、濾食性的針簇多肢輪蟲、螺形龜甲輪蟲等組成,是濾食浮游植物的主要功能群。浮游動物功能群RC僅由捕食性的前節晶囊輪蟲組成,在夏季生物量最高的7#、秋季生物量最高的8#和14#采樣點均占優勢,說明夏季和秋季功能群RC對功能群PF和RF捕食壓力較大。功能群PF僅由旋回俠盜蟲組成,以藻類、細菌和碎屑為食,主要生活在貧營養型水體[8],在秋季3#、4#、11#、12#和15#采樣點占優勢,說明秋季這5個采樣點水質相對較好。

3.2 浮游動物功能群之間的相互作用及其與水環境因子的關系

溫度、營養鹽、浮游植物的上行效應、魚類攝食的下行效應、種間競爭等是影響浮游動物生長的主要因素,同樣也影響浮游動物功能群的分布。在熱帶、亞熱帶地區,溫度不是影響浮游動物的主要因素,魚類攝食的下行效應是主要因素。而在溫帶地區,溫度和營養鹽是主要的環境因子,對于寒區浮游動物的影響因素還不是十分清楚。對于寒區沼澤型濕地的三環泡國家級自然保護區,通過RDA分析結果來看(圖5),溫度也不是主要的環境因子,氯離子、總氮、生物耗氧量和總無機碳是影響浮游動物功能群的主要水環境因子。除功能群RF外,其它功能群同氯離子、總氮和總無機碳顯著正相關,而同生物耗氧量顯著負相關。三環泡國家級自然保護區雖然沒有旅游等人為干擾,但上游七星河、撓力河農田廢水以及周圍的農田廢水會導致夏季和秋季氯離子和總氮顯著升高。氯離子和總氮的升高會促進浮游植物的生長,通過浮游植物的上行效應,進而間接影響浮游動物的生長。同理,無機碳對浮游植物的影響也間接影響了浮游動物的生長。碳是構成浮游植物的主要元素之一,浮游植物是碳循環的主要環節,浮游植物的固碳能力在全球碳循環中起著關鍵作用,但卻未被科學家充分了解,在三環泡國家級自然保護區無機碳也是影響浮游植物功能群的主要環境因子之一(另文發表),在夏季,浮游植物是浮游動物最重要的碳源[27],因此,夏季出現的浮游動物功能群同總無機碳顯著正相關。生物耗氧量BOD5是由水中好氧性微生物引起的,通常反映水體當中有機污染物的含量,BOD5小于1mg/L表示清潔水體,大于4mg/L表示水體受到有機物的污染[28],三環泡國家級保護區全年BOD5平均值為2.66 mg/L,說明三環泡國家級保護區受到一定的有機物污染。從圖5來看,除了浮游動物功能群RF外,所有浮游動物功能群同BOD5顯著負相關,說明三環泡國家級自然保護區浮游動物功能群不耐受有機物污染。而功能群RF除了濾食浮游植物外,還可以濾食細菌和碎屑[29],浮游植物的上行效應不明顯,同時還具有耐低氧的能力,因此同水環境因子沒有明顯的相關性。

通過表6發現,RDA結果顯示前2個軸共解釋浮游動物功能群變化的27.0%,同不同學者對熱帶水體,如習麗紅等[16]對大沙灣水庫(11%)和苗藤等[25]對惠州西湖(34.6%)研究結果相類似。這說明除了水環境因子外,還有其它因素影響浮游動物功能群。國內對于浮游動物的研究更多的側重于水環境因子的影響[30-32],而往往忽視了浮游動物之間的相互作用。該文Pearson相關分析表明,種間競爭也是影響浮游動物功能群的主要因素。通過浮游動物功能群進一步的劃分,發現雖然浮游動物功能群PF、RF、RC和LCF同其它浮游動物功能群沒有顯著的相關性,但功能群SCF、MCF、MCC和LCC之間具有極顯著的相關性。 習麗紅等[16]對熱帶富營養水庫研究也發現輪蟲同枝角類沒有顯著相關性,競爭強度較弱,而SCF、MCF、MCC和LCC由于餌料競爭和捕食之間的關系則表現為極顯著的相關性,同為捕食關系的RC和RF、PF則沒有表現出明顯的相關性。

4 結論

(1)根據浮游動物的大小、攝食習性以及浮游動物之間的相互作用,將淡水生態系統浮游動物劃分為10個功能群,三環泡濕地保護區共發現7個功能群, 從不同季節浮游動物功能群生物量來看,春季以功能群RF占優勢,夏季以功能群RC、PF、RF和LCC占優勢,秋季以功能群RC和RF占優勢,功能群RC和RF是三環泡濕地保護區浮游動物最為重要、最有代表性的功能群。本研究對于淡水生態系統,尤其是北方寒區沼澤型濕地保護區浮游動物功能群的劃分以及水生態系統的管理和保護具有一定的借鑒意義。

(2)影響三環泡國家級自然保護區浮游動物功能群的因素主要為浮游動物功能群之間的相互作用和水環境因子。功能群RF同水環境因子和其它功能群沒有明顯的相關性,而其它功能群同氯離子、總氮、總無機碳顯著正相關,同生物耗氧量顯著負相關。SCF、MCF、MCC和LCC由于餌料競爭和捕食之間的關系則表現為極顯著的相關性,同為捕食關系的RC和RF、PF則沒有表現出明顯的相關性。

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Seasonal dynamics of zooplankton functional groups and their relationships with environmental factors in the sanhuanpao wetland reserve

AN Rui1, WANG Fengyou3, YU Hongxian2, MA Chengxue2,*

1CollegeofForestry,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China2CollegeofWildlifeResource,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China3GuizhouProvincialEducationDepartment,Guiyang550003,China

We classified the zooplankton functional groups in a freshwater ecosystem, the Sanhuanpao Wetland Reserve, to determine the seasonal variation related to the environmental factors. We investigated the zooplankton in spring, summer, and autumn, and identified seven functional groups during the study period. Group RF (Rotifers filter feeders) was dominant in spring and was important to control the phytoplankton. Groups RC (Rotifers carnivore), PF (Protozoas filter feeders), RF, and LCC(Large copepods carnivore) were dominant in summer, whereas groups RC and RF were dominant in autumn. Group RC obviously inhibited the growth of PF and RF in summer and autumn. The results from Pearson and RDA analyses revealed that interspecificcompetition, Cl-(Chloride ion), TN(Total nitrogen), IC (Total Inorganic Carbon), and BOD5(Biological oxygen demand) were the most important factors affecting zooplankton functional groups in the Sanhuanpao Wetland Reserve. Cl-, TN, and IC showed a positive relationship with all the zooplankton functional groups except RF, whereas BOD5showed a negative relationship with all the zooplankton functional groups except RF. The functional groups SCF, MCF, MCC, and LCC had a positive relationship with each other, whereas group RC showed no relationship with groups PF and RF. Interspecific competition, bottom-up effects of phytoplankton and nutrients were the most important factors affecting the seasonal variation and biomass of zooplankton functional groups in cold region of marsh wetland.

zooplankton; functional groups; Sanhuanpao Wetland Reserve; wetland

中央高校基本科研業務費專項資金(2572015CA19)；國家自然科學基金項目(41271106)；中央高校基本科研業務費專項資金(2572014EA07-04)

2015- 10- 29;

日期:2016- 08- 02

10.5846/stxb201510292184

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mch007@163.com

安睿,王鳳友,于洪賢, 馬成學.三環泡濕地浮游動物功能群季節變化及其影響因子.生態學報,2017,37(6):1851- 1860.

An R, Wang F Y, Yu H X, Ma C X.Seasonal dynamics of zooplankton functional groups and their relationships with environmental factors in the sanhuanpao wetland reserve.Acta Ecologica Sinica,2017,37(6):1851- 1860.