孟德爾分離與自由組合定律的Excel模擬*

丁建華 金顯文 徐萍莉 張云芳

（淮北師范大學生命科學學院 安徽淮北 235000）

作為遺傳學的基石，孟德爾的分離與自由組合定律在遺傳學中占據重要地位。無論是在中學階段還是在大學階段，有關分離與自由組合定律的內容都是教學重點之一。為了激發學生的學習興趣、提高教學效率，文獻報道在教學方法與手段上嘗試改進，例如采用扔硬幣、抽撲克牌，甚至是使用搖獎機對該過程進行模擬，以加深學生對該概念的理解和掌握［1－3］。這些模擬過程對于活躍課堂氣氛、加強趣味教學有一定的促進作用，但卻存在一個不足之處，即這些模擬過程均是人工手動計數，不免有費時費力之嫌，故很難開展抽樣次數較大的模擬。近年來，隨著多媒體教學的普及，人們越來越多地利用計算機軟件對遺傳學中的一些變化過程進行模擬，取得了良好的效果［4－6］。 Excel作為一種普及率較高的辦公軟件，其強大的公式函數與作圖功能在遺傳學某些動態變化的模擬中亦有著很好的應用［7－8］。本文以 Excel 2003 為例，利用其自帶的 VBA（visual basic for application）編程功能對孟德爾的分離與自由組合實驗進行模擬。

1 孟德爾分離與自由組合定律

該定律可以理解為：支配2對（或2對以上）不同性狀的非連鎖等位基因，在雜合狀態保持其獨立性。配子形成時，各等位基因彼此獨立分離，不同對的基因自由組合。在正常情況下，F1配子分離比為 1∶1∶1∶1；F2基因型分離比為（1∶2∶1）2，即（1/4+2/4+1/4）2三項式展開式的各項系數；F2表型比為（3/4+1/4）2二項式展開式的各項系數［9］。以豌豆（Pisum sativum）種子的黃色圓形與綠色皺縮這2對相對性狀為例，用Y代表黃色基因、R代表圓形基因，y和r分別代表它們的隱性等位基因，則有：

2 Excel模擬

2.1 模擬原理 Excel中的RAND（）函數可以生成介于［0，1）間的隨機數字，故這個隨機數字介于［0，0.5）或［0.5，1）區間內的概率均為 0.5。 IF（條件，甲，乙）函數為邏輯函數，若括號內的條件得到滿足，則返回甲值；若不滿足，則返回乙值。因為豌豆種子黃綠等位基因Y、y在減數分裂時進入某個配子的概率均為0.5，故上述2個函數的結合形式 IF（RAND（）＜0.5，“Y”，“y”）正好可以用作模擬該對等位基因在形成配子時的分離過程，即當RAND（）函數所生成的隨機數字小于0.5時，返回Y；若該隨機數字大于或等于0.5，則返回y。在由F1代雜合體（YyRr）自交形成 F2代過程中，不同配子又是自由組合的，故F2代中每個個體的基因型其實是由4次隨機分配組成的，包括2次Y、y的隨機分配和2次R、r的隨機分配。例如，當2次Y、y的隨機分配都分配到Y、而2次R、r的隨機分配中，1次為R、1次為r時，則該F2代個體的基因型為YYRr或YYrR，表型為Y_R_；若這4次隨機分配中，1次為Y、1次為y、2次為r，則該F2代個體的基因型為Yyrr或yYrr，表型為Y_rr，以此類推。若將這4次隨機分配重復N次，就會得到N個F2代個體，然后對F2代個體的表型進行統計，就可計算出其分離比。其具體流程如下所示：

在Excel表的單元格中輸入某一具體的模擬次數N，即可觸發一個名為“執行”的宏自動運行，該“執行”宏由“循環宏、顯示F2個體基因型、對F2個體基因型進行統計、對F2個體表型進行χ2檢驗、輸出結果”這5個子模塊組成。其中名為“循環”的子宏就是模擬等位基因自由組合的過程，該子宏的重復次數由一開始觸發“執行”宏的模擬次數N決定。

2.2 模擬步驟

第1步：打開Excel 2003軟件，進入新建Microsoft Excel工作表，在當前工作表Sheet1的A1單元格中輸入“模擬次數：”。

第2步：按Alt+F11進入Visual Basic編寫界面，雙擊左側的Sheet1圖標，進入代碼編寫界面，然后將下面代碼拷貝進去即可。拷貝時需注意：由于排版原因，有的一組代碼會分成2行，拷貝后需合成一行，且中間不允許出現空格（圖1）。

圖1 VBA代碼輸入

第3步：關閉代碼編寫界面進入工作表界面，點擊“保存—確定”即可。在課堂上進行模擬演示時，只需修改B1單元格中的具體數字，就可以展示不同模擬次數下的分離與自由組合結果，并通過適合性檢驗以判定該結果是否符合 9∶3∶3∶1的理論分離比。本文以番茄紫莖缺刻葉（AACC）與綠莖馬鈴薯葉（aacc）雜交實驗中所得到的454株F2為例［9］，其結果為紫莖缺刻葉∶紫莖馬鈴薯葉∶綠莖缺刻葉∶綠莖馬鈴薯葉=247∶90∶83∶34，而利用該程序進行模擬時，其結果為 249∶96∶79∶30（圖 2）。 模擬結果與實驗結果非常接近，均符合 9∶3∶3∶1 的理論分離比，兩者結果上的些許差異是由不可避免的隨機抽樣誤差所引起的。實踐證明，該模擬程序是行之有效的。

圖2 模擬次數為454次的結果

3 結束語

該模擬文件一經生成保存后，便可隨時在課堂上進行演示，非常方便。其模擬次數可以在B1單元格中根據需要隨意更改，最高可達65 535次（Excel 2003工作表的最大行數為65 536），這是其他手動模擬方式無法比擬的。在熟悉VBA編程過程后，讀者亦可自行嘗試1對等位基因、3對甚至是更多對等位基因分離與組合過程的編程模擬。該程序代碼在Excel 2007、Excel 2010等更高版本中亦可兼容使用，但在文件保存時應另存為啟用宏的工作簿（*.xlsm），且在安全設置中啟用所有宏才能運行。實踐證明，通過課堂模擬展示，加深了學生對孟德爾分離與自由組合定律的理解，使遺傳學課變得更為生動、有趣。

主要參考文獻

［1］任守運.“性狀分離的模擬實驗”材料的延伸.生物學教學,2003,28(3):24.

［2］李靜,夏焦兵.撲克牌是“性狀分離比模擬”實驗的好材料.生物學通報,2013,48(10):47.

［3］左山.搖獎機在“性狀分離比模擬實驗”中的開發和利用.生物學通報,2016,51(1):53.

［4］趙冬生,趙銀榮,毛盛賢.等位基因分離定律的計算機模擬.首都師范大學學報（自然科學版）,1998,19(4):77.

［5］黃遠樟.計算機模擬在群體遺傳教學中的應用.遺傳,1998,20(4):26.

［6］李峰,潘沈元,張群,等.遺傳學實驗的計算機模擬系統設計.徐州師范大學學報（自然科學版）,2004,22(2):71.

［7］丁建華,張海軍.伴性基因遺傳平衡中的通式及其在教學中的應用.生物學雜志,2016,33(4):118.

［8］丁建華,張海軍.Excel在模擬遺傳漂變中的應用.生物學雜志,2016,33(5):109.

［9］戴灼華,王亞馥,粟翼玟.遺傳學.2版.北京:高等教育出版社,2007:64.