植物花青素研究進展

季冬梅+楊雪蓮

摘要：綜述了植物花青素的國內外研究現狀與發展趨勢，包括花青素的來源、種類、結構及特性、提取與分離以及花青素的生理保健功能等，分析了花青素開發利用存在的問題，提出了花青素含量提高的方法。

關鍵詞：花青素；營養價值；保健功能；提取工藝

中圖分類號：Q946.83+6

文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2017）07-0150-02

1 引言

花青素又稱花色苷或花色素，是類黃酮化合物，廣泛存在于植物花瓣、果實、莖和葉的表面細胞和下表皮層中，植物顏色會隨著細胞液pH值的變化而改變[1]。在堿性條件下，花青素呈藍色，在中性環境下，呈無色，而在酸性條件下則呈紅色，其顏色的深淺與花青素的含量呈正相關。花青素可防止皮膚皺紋的提早生成，補充營養及消除體內多余的自由基，抗輻射、預防癌癥、增進視力、改善睡眠、預防心腦血管疾病等；花青素還可應用于生產工業中，如加工制造化妝品、保健品等。現在的食品工業上大多使用的是合成色素，它們具有不同程度的毒性，使用時間久了存在安全隱患。植物花青素是天然的食用色素，具有豐富的營養價值和保健作用[2]，已越來越受到消費者和研究人員的關注。

2 花青素的種類、結構及特性

花青素存在于植物細胞的液泡中，可由葉綠素轉化而來。在植物細胞液泡不同的pH值條件下，使花瓣呈現五彩繽紛的顏色?，F已知的花青素有20多種，主要存在于植物中的有天竺葵色素（Pelargonidin）、矢車菊色素或芙蓉花色素（Cyanidin）、翠雀素或飛燕草色素（Delphindin）、芍藥色素（Peonidin）、牽牛花色素（Petunidin）及錦葵色素（Malvidin）。他們來源于不同種水果和蔬菜如紫甘薯、茄子、紅球甘藍、葡萄、藍莓、草莓、牽牛花等。最早分離提取出的花青素是從紅葡萄渣中提取的葡萄皮紅色素[3]。

3 花青素的合成關鍵基因

目前，花青素的合成途徑已經基本清楚，已經鑒定出很多相關的結構基因和調節基因，利用基因工程技術進行遺傳轉化改良植物花青素積累。花青素的遺傳性較復雜，一個基因可控制多個部位的表達，且每一個都有不同的效果。花青素合成代謝相關結構基因有查爾酮合成酶基因、查爾酮異構酶基因、黃烷酮3-羥化酶基因、二羥基黃酮醇還原酶基因、花色素苷合成酶基因和類黃酮3-O-糖基轉移酶基因等?；ㄇ嗨睾铣纱x相關調控基因有MYB轉錄因子、堿性螺旋-環-螺旋轉錄因子、WD40轉錄因子和MYB/bHLH/WD40聚合體等。

4 花青素與環境脅迫

外界脅迫環境因子及人工干擾因子均對花青素代謝有影響?；ㄇ嗨刈鳛辄S酮類化合物中重要的一類，其他類黃酮物質如單寧酸、異黃酮等的合成對花青素合成的影響。此外，關于花青素合成后的修飾、轉運對花青素合成所造成的影響還有待進一步研究[4]?；ㄇ嗨氐男纬伞⒑恳约胺€定性等方面都受環境條件的影響，主要體現在光照和溫度方面?；ㄇ嗨氐姆€定性還因糖基的不同而不同，穩定性基本上遵循葡萄糖>鼠李糖>半乳糖>木糖>阿拉伯糖。

在適宜的光照條件下可以促進花色苷的合成和積累，所以果實向陽面的顏色會比背光面要鮮艷。受日光調控和紫外光誘導形成了CHI（查爾酮異構酶）和CHS（查爾酮合成酶），且兩者存在協同性作用，促使花青素積累[5]。朱新貴等曾報道，在玫瑰茄組培研究中發現，玫瑰茄細胞合成花青素的數量隨著光照強度的增大而增加，而藍光（420～530 nm）是單色光中對促進玫瑰茄細胞合成花青素最有效的，又叫做“藍光效應”，但是綠光和黃光也能促進玫瑰茄細胞合成花青素[6]。Lipphardt等研究表明強光與黑暗相比使金魚草生長CHS的活性增強10～20倍，強光中去掉紫外光則會降低CHS的酶活性，由此說明光反應部分的紫外光誘導花青素合成[7]。此外花青素的積累還與礦質營養有一定的關系，當氮、磷、硫等礦質營養缺乏時，一些植物的花青素會積累。經宋明等研究，在紅葉大頭芥中，積累花青素和表達結構基因在環境脅迫的條件下都需要一定的處理時間來進行誘導[8]。CHI基因表達量無明顯變化且表達量極低，而DFR和ANS基因的轉錄表達量隨脅迫時間的延長而增加，由此表明DFR和ANS基因的轉錄表達對紅葉大頭芥中花青素的合成起到了重要的調控作用，而且在強光脅迫下DFR和ANS的表達量是在低溫脅迫下DFR和ANS的表達量的兩倍，因此可以推測強光脅迫和低溫脅迫可能是紅葉大頭芥中花青素的合成途徑不同的原因之一。

5 提高植物花青素含量的方法

近年來花青素在保健方面的作用越來越受到人們的重視，利用基因工程改造植物花青素相關基因，提高花青素含量已成為研究的熱點。

齊艷等研究表明，青甘藍和紫甘藍分別在經過UV-A和UV-B的處理后，花青素的含量都有明顯的提高，并且都在6 h達到了最大值，同時UV-B的處理比UV-A的處理更能提高甘藍花青素的含量，在青甘藍和紫甘藍中分別提高了45%和41%[9]。他們在分析花青素生物合成與代謝相關的結構基因和轉錄因子的表達情況時發現UV-A和UV-B促進花青素積累的調節機制不同，甘藍中不同品種積累花青素的機制也不同，綜合分析結果表示，DFR和LDOX這2個下游結構基因在UV-A和UV-B的不同處理以及青甘藍和紫甘藍不同的品種間的表達量都明顯提高了，這足以說明紫外照射對提高花青素的生物合成的下游結構基因的表達與甘藍花青素提高具有非常密切的關系。

華中農業大學徐娟等發明了關于提高花青素含量的一項專利[10]。該發明涉及柑橘八氫番茄紅素合成酶基因用于提高草莓花青素含量以及利用所述柑橘八氫番茄紅素合成酶基因提高草莓花青素含量的方法。包括以下步驟：構建柑橘八氫番茄紅素合成酶基因表達質粒；優化草莓遺傳轉化體系；利用農桿菌介導法將柑橘八氫番茄紅素合成酶基因表達質粒轉入草莓中，獲得表達柑橘八氫番茄紅素合成酶基因的草莓；將轉入柑橘八氫番茄紅素合成酶基因的草莓進行分子生物學鑒定，檢測表達柑橘八氫番茄紅素合成酶基因的草莓中花青素的含量。利用柑橘八氫番茄紅素合成酶基因以及上述的方法可以顯著提高草莓中花青素的含量。

強光也可以提高花青素含量。李運麗等研究表明：強光下紫羅勒葉片較厚，而弱光下葉片較薄，與弱光生長的紫羅勒相比，強光下單位葉面積葉綠素含量和花青素含量較高。由此，可以認為光強通過影響紫羅勒葉片厚度、比葉面積、色素含量等從而改變其光合能力，提高光和能力和花青素含量有助于紫羅勒適應強光環境[11]。

6 花青素開發利用中存在的問題

花青素是一類有特殊醫療保健功能的多酚物質，在化妝品、保健品上都有著廣泛的開發應用價值，且富含原花青素的野生植物非常豐富，提取天然花青素應用于日常生活，符合當今人們對保健品的新要求。

然而迄今為止，國內市場還沒有花青素的純品，所以如何能提取到高純度、高含量的花青素以及其提取工藝條件的優化是目前人們首先要解決的問題。在提取花色素方法中，溶劑萃取法雖簡單，但是提取時間較長，溶劑的耗費和排放較多，易對環境造成一定的污染。而超聲波法和高壓水法萃取率較高，但對儀器設備的性能要求比較高，工藝也較發雜，一般實驗室很難滿足。所以，對于如何將藍莓果中的花色苷提取出來并更好地應用于工業生產中還需做進一步地研究。現在對于花青素合成途徑及相關方面已進行了深入的研究，但它發揮生理功能活性時所涉及的分子結構、信號通道以及酶的認識都還不夠清楚，關于其修飾、轉運、匯集過程以及其合成途徑在其他水平上的調控機制、花色苷的降解途徑和其他途徑的聯系等都還需要做進一步的研究。

目前關于花青素的實際生產應用，僅限于少數化妝品及保健品領域，想要深入研究它在人體中的生理作用及代謝特征，利用基因工程對其分子進行修飾或對性狀進行改良后，應用于醫療保健、食用色素等方面，這將對人類的生活及健康方面產生很大程度的影響。

參考文獻：

[1]韓海華，梁名志，王 麗.花青素的研究進展及其應用[J].茶業科學，2011，37（4）：217～220.

[2]李金星，胡志和.藍莓花青素的研究進展[J].核農學報，2013，27（6）：817～822.

[3]李金星，胡志和，馬立志，等.藍莓加工過程中出汁率及花青素的穩定性[J].食品科學，2014（2）：120～125.

[4]郭鳳丹，王效忠，劉學英，等.植物花青素生物代謝調控[J].生命科學，2011（10）：938～944.

[5]宮 硤，薛 靜，張曉東.植物花青素合成途徑中的調控基因研究進展[J].生物技術進展，2011，1（6）：381～390.

[6]朱新貴，林 捷，郭 勇.玫瑰茄懸浮細胞合成花青素的光效應研究[J].工業微生物，1999（2）：27～29，34.

[7]Lipphardt S，Bretthcsh joneider R，Kreuzaler F.UV-Inducide transient expression in parsley protop lasts identifies regulatory ciselements of chimeric Antirrhium majus chalcon synthase gene[J].EMBOJ，1997（7）：4027～4033.

[8]宋 明，孫梓健，湯青林，等.環境脅迫下大頭芥花青素積累及其相關結構基因的表達[J].中國蔬菜，2012（6）：27～34.

[9]齊 艷，邢燕霞，鄭 禾，等.UV-A和UV-B提高甘藍幼苗花青素含量以及調控基因表達分析[J].中國農業大學學報，2014（2）：86～94.

[10]華中農業大學.一種提高花青素含量的方法：CN201510504689.6[P].2015-11-11.

[11]李運麗，侯喜林，李志強，等.光強對紫羅勒花青素含量及光合特性的影響[J].華北農學報，2011，26（3）：231～238.