種間相互作用對牧草間作體系生產(chǎn)力的影響

張 德，龍會英

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所， 云南 元謀 651300)

種間相互作用對牧草間作體系生產(chǎn)力的影響

張 德，龍會英

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所， 云南 元謀 651300)

為了揭示種間相互作用對柱花草/黑籽雀稗間作體系生產(chǎn)力的影響，試驗設(shè)計三個處理，分別是單作柱花草、單作黑籽雀稗、柱花草/黑籽雀稗間作，觀測了三個不同種植模式作物整個生育的物候期、整個植株生長量、生物量、生物量的當(dāng)量比及不同種植體系土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷的差異。結(jié)果表明：① 種植牧草270天后，間作體系地上部和地下部生物量的當(dāng)量比分別是3.05和3.52，土地當(dāng)量比大于1，表明柱花草/黑籽雀稗間種具有間作優(yōu)勢。② 與單作相比，間作體系黑籽雀稗物候期推遲5天；其生長量、生物量均高于單作，株高、根長、干草產(chǎn)量和根系產(chǎn)量分別高于單作9.67 cm、7.33 cm、345.50 g·株-1、131.67 g·株-1。與柱花草單作對比，間作的分枝期、現(xiàn)蕾期、花期比單作分別推遲5天、15天、5～15天；其生長量和生物量低于單作，柱花草株高、根系深、根冠比、根瘤量、干草產(chǎn)量和根系產(chǎn)量分別低于單作10.64 cm、0.54 cm、0.08、0.84 粒·株-1、14.29 g·株-1和1.48 g·株-1；③ 間作體系土壤養(yǎng)分有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷比種植前增加的量分別為0.039%、0.003%、0.001%。單作柱花草樣地有機(jī)質(zhì)、全氮比種植前增加的量分別為0.063%、0.006%，磷比種植前減少0.001%；單作黑籽雀稗樣地有機(jī)質(zhì)、全氮比種植前減少0.017%、0.002%。表明，柱花草的間作提高了樣地土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷含量；柱花草在生物固氮過程中，以磷固氮，消耗磷素致使單作柱花草樣地全磷量減少，全氮量增加。

種間相互作用；牧草；間作體系；生產(chǎn)力；土壤養(yǎng)分

元謀干熱河谷高溫干旱，土壤肥力低[1-2]，生態(tài)環(huán)境脆弱，山地多優(yōu)質(zhì)地少。柱花草是熱帶、亞熱帶地區(qū)最重要的放牧和刈割兼用型豆科牧草，宜于在我國南方熱帶地區(qū)種植，適應(yīng)性強(qiáng)，耐酸瘠土壤，產(chǎn)量高[3-4]。柱花草品質(zhì)好，營養(yǎng)豐富，兼具飼料、綠肥、水保的功能，枝繁葉茂，根系發(fā)達(dá)并具大量根瘤菌，有固氮改土培肥、保持水土的作用，種植柱花草后，每公頃每年可固氮225～300 kg[5-6]。黑籽雀稗適應(yīng)性強(qiáng)，耐酸瘦土壤，耐澇和一定程度耐旱，在年降水750 mm以上的地區(qū)種植表現(xiàn)良好的高產(chǎn)豐產(chǎn)性能，分蘗能力強(qiáng)，表現(xiàn)出葉量大的特點，一般當(dāng)年建植刈割草地可刈割3～5次，再生能力強(qiáng)，適口性好，牛、羊喜食，牧草產(chǎn)量高，對N肥反應(yīng)敏感，常通過施N肥以提高其粗蛋白含量[7]，長期施用化肥導(dǎo)致耕地環(huán)境變差，還將引起水體和大氣環(huán)境質(zhì)量惡化[8-9]，水體富營養(yǎng)化[10]及農(nóng)田土壤酸化[11]。如何實現(xiàn)即提高單位面積產(chǎn)量又有效減少肥料的施用量，我們需要尋找一條既能保證土地增產(chǎn)又能保證土壤健康的安全途徑。多年來，我國農(nóng)民在長期生產(chǎn)實踐中掌握了間作耕作措施，能夠充分利用光照、熱量、水分、空氣和土地等自然資源，既增加單位面積產(chǎn)量，又可減少肥料的投入和環(huán)境質(zhì)量惡化。禾本科與禾本科間作在西北灌溉地區(qū)是一種集約化、高投入和高產(chǎn)出的種植模式，豆科/非豆科間作是分布最廣的間作形式[12]，其間作優(yōu)勢主要來自于豆科作物生物固氮能力，間作提高了豆科作物的固氮效率[13]。本研宄試圖通過黑籽雀稗/柱花草間作，通過豆科作物生物固氮，減少黑籽雀稗氮肥施用量達(dá)到減肥增效的目的。本文通過研究不同的種植模式作物的物候期、生長量、生物量、土壤養(yǎng)分變化及間作土地當(dāng)量比等方面，闡明禾本科與豆科牧草間作豐富物種多樣性，對提高和穩(wěn)定黑籽雀稗草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和利用率、維持區(qū)域牧草持續(xù)生產(chǎn)、改善草地環(huán)境的促進(jìn)作用。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗區(qū)位于金沙江干熱河谷典型區(qū)云南省元謀縣，多年年均溫度21.9℃，最熱月(5月)均溫27.1℃，最冷(12月)月均溫14.9℃，極端最高溫42℃，最低溫-1.3℃，≥0℃積溫達(dá)8 003℃·d，日均7.3 h，日照率為60%。全年降水量614 mm，降水集中在5—10月，蒸發(fā)量3 911 mm，年相對濕度53%，年干燥度2.08，旱季該值可達(dá)16.2，年均太陽總幅射量640.58 kJ·cm-2，年均日照時數(shù)2 670 h。樣地0～20 cm土層深有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.838%，全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.072%，速效磷35.9 mg·kg-1，速效鉀103.0 mg·kg-1，pH值7.11。20～40 cm土層深有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.508%，全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.086%，速效磷40.9 mg·kg-1，速效鉀132.00 mg·kg-1，pH值7.2[14-15]。

1.2 供試材料

柱花草為熱研2號柱花草，黑籽雀稗為熱研11號黑籽雀稗，兩個試驗材料均引自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所熱帶牧草研究中心。

1.3 試驗設(shè)計

試驗點設(shè)在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所羊開窩基地人工生態(tài)恢復(fù)試驗示范基地牧草資源綜合研究區(qū)。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，三個處理四個重復(fù)，處理分別是熱研2號柱花草單作、熱研11號黑籽雀稗單作、熱研2號柱花草與熱研11號黑籽雀稗間作。重復(fù)一觀測不同種植模式下生育期和生長量，其它三個重復(fù)觀測其生物量和土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷變化。試驗于2012年5月播種，采用育苗移栽方式，其中：柱花草(S.guianensis)，播種前采用80℃熱水浸3～5 min晾干。7月定植，株行距0.5 m×0.5 m，試驗地不施底肥，按常規(guī)方法管理[16-17]。

1.4 測定指標(biāo)

1.4.1 作物物候期觀察 采用龍會英，沙毓滄，朱紅業(yè)，等文獻(xiàn)觀察方法[18]，觀察各參試牧草分枝期、現(xiàn)蕾或抽穗期、花期、結(jié)莢或灌漿期、種子成熟期，時間從2012年8月15日開始，每隔5-7天調(diào)查一次。

1.4.2 作物生長動態(tài)及植被蓋度測定 作物于8月15日移栽，11月15日觀測作物植被蓋度，植被蓋度采用蓋度框法進(jìn)行測定，翌年5月觀測植株絕對株高[6]。

1.4.3 作物生物量測定及土地當(dāng)量比計算 于2013年5月剖面挖根與清洗法測定整株作物根系總量(包含活根與死根量)，自然風(fēng)干后重量法測定各作物每株產(chǎn)量[19]。計數(shù)法測定柱花草根瘤量，3次重復(fù)。土地當(dāng)量比[20]=兩作物間作體系產(chǎn)量/單作產(chǎn)量之和。

1.4.4 土壤營養(yǎng)成份測定 以0～20 cm土層深，S型采集作物種植前土壤樣品，作為測定樣地土壤養(yǎng)分本底數(shù)據(jù)，種植成活后第4月采集作物根際樣品測定土壤有機(jī)質(zhì)、土壤全氮和土壤全磷。3次重復(fù)，樣品測定及數(shù)據(jù)由云南悅分環(huán)境檢測有限公司提供。

1.5 數(shù)據(jù)來源和處理

數(shù)據(jù)用Microsoft Excel2003進(jìn)行整理，采用SPS軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，氣象要素由元謀縣氣象局提供。

2 結(jié)果與分析

2.1 單作與間作系統(tǒng)柱花草和黑籽雀稗物侯差異

物候期反映了植物的生長、發(fā)育等活動規(guī)律與生物的變化節(jié)候。從表1來看，與熱研11號黑籽雀稗間作，熱研2號柱花草分枝期08-25—10-20，現(xiàn)蕾期11-05—11-10，花期11-10—11-20，結(jié)莢期11-30—12-25，成熟期12-30開始。與柱花草單作對比，間作的分枝期、現(xiàn)蕾期、花期比單作分別推遲5天、15天、5～15天，后期單作和間作結(jié)莢期、成熟期相差不大。與柱花草間作，黑籽雀稗分枝期08-20—09-10，現(xiàn)蕾期10-30—11-05，花期11-15—11-30，結(jié)莢期11-20—11-25，成熟期11-20開始。與黑籽雀稗單作對比，間作體系黑籽雀稗現(xiàn)蕾期、花期、結(jié)莢期比單作體系均推遲5天。說明在柱花草和黑籽雀稗間作體系中，黑籽雀稗生長明顯受到促進(jìn)，生長茂盛，物候期推遲。

表1 單作與間作系統(tǒng)各作物物候期(移栽時間：2012-08-15)

2.2 單作與間作系統(tǒng)熱研2號柱花草和熱研11號黑籽雀稗生長量的比較

植被蓋度反映植被的茂密程度和植物進(jìn)行光合作用面積的大小。柱花草和黑籽雀稗在不同種植體系中有差異(P<0.05)。間作體系中柱花草蓋度比單作柱花草減少40.66%，黑籽雀稗減少36.00%；間作體系中黑籽雀稗蓋度比單作減少降低1.66%，比柱花草減少36.00%。與單作比較，間作柱花草株高、根系深、根冠比分別低于單作10.64 cm、0.54 cm和0.08；間作黑籽雀稗株高、根系深、根冠比分別高于單作9.67 cm、7.33 cm和0.02。說明柱花草和黑籽雀稗間作后，由于兩作物之間的竟?fàn)帲範(fàn)幠芰?qiáng)的禾本科牧草黑籽雀稗生長得到促進(jìn)。

2.3 單作與間作系統(tǒng)熱研2號柱花草和熱研11號黑籽雀稗生物量比較

土地當(dāng)量比(Land Equivalent Ratio, LER)常被用于衡量間作優(yōu)勢(Willey, 1979)，LER>1表明間作比單作有利，LER<1表明單作比間作有利[20]。間作體系中，種植9個月柱花草根瘤量為893.16 粒·株-1，低于單作0.84 粒·株-1；干草量124.08 g·株-1，低于單作14.29 g·株-1；根系干重7.57 g·株-1，低于單作1.48 g·株-1；根冠比0.06，與單作一致。與單作對比，間作體系黑籽雀稗種植9個月生物量高于單作，干草量630.30 g·株-1，高于單作345.50 g·株-1；根系干重210.00 g·株-1，高于單作131.67 g·株-1；根冠比0.33，高于單作0.05。說明柱花草/黑籽雀稗間作體系中，黑籽雀稗生長受到促進(jìn)致使其生物量增加，而柱花草生長受到抑制致使其生物量減少，詳見表3。從圖1和圖2可看出，作物種植60天，單作和間作體系黑籽雀稗地上和地下部干物質(zhì)積累量較一致，90天后間作體系黑籽雀稗干物質(zhì)積累量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于單作，而間作體系柱花草干物質(zhì)積累量則低于單作。以牧草地上部和地下部生物量為依據(jù)，與單作對比，間作樣地土地當(dāng)量比均大于1，說明柱花草/黑籽雀拜間作體系比單作具有優(yōu)勢。

圖1 單作與間作作物地上部分干物質(zhì)積累量

Fig.1 Dry matter accumulation of crops aerial part in Monocultrue and intercropping

圖2 單作與間作作物地下部分干物質(zhì)積累量

Fig.2 Dry matter accumulation of crops underground part in Monocultrue and intercropping

表2 單作與間作系統(tǒng)各作物的生長量(觀測時間：2013-05-15)

* 表示單作柱花草總蓋度顯著高于間作中柱花草(P<0.05)。

* represents the total cover of the S.guianensis in monoculture treatment is significantly higher than that in intercropping treatment (P<0.05)．

表3 單作與間作系統(tǒng)各作物的生物量

注：* 表示黑籽雀拜在單作和間作條件下差異，顯著性是0.05。

Note: * represents the significant differences of P. atratum between monoculture and intercropping(P=0.05)

2.4 單作與間作系統(tǒng)熱研2號柱花草和熱研11號黑籽雀稗根際土壤養(yǎng)分比較

間作對土壤有機(jī)質(zhì)、養(yǎng)分的影響如表4。在間作體系中，種植作物后根際土壤養(yǎng)分有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷比種植前增加的量分別為0.039%、0.003%、0.001%。單作體系中，單作柱花草樣地有機(jī)質(zhì)、全氮比種植前增加的量分別為0.063%、0.006%，磷比種植前減少0.001%；單作黑籽雀拜樣地有機(jī)質(zhì)、全氮比種植前減少0.017%、0.002%，全磷量無變化。對比單作，間作體系種植后根際土壤養(yǎng)分有機(jī)質(zhì)、全氮增加的量低于單作柱花草，但高于單作黑籽雀稗；全磷增加的量高于單作，黑籽雀稗無變化。說明柱花草在生物固氮過程中，以磷固氮，消耗磷素致使單作柱花草樣地全磷量減少，全氮量增加。

表4 單作與間作種植前后土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷增加的量

3 討 論

1) 有文獻(xiàn)報道，發(fā)表的50多種間作套種模式，93%以上的模式具有顯著的間作產(chǎn)量優(yōu)勢[21]，在我國西北地區(qū)，蠶豆在蠶豆/玉米間作體系中大幅度增產(chǎn)[22]，小麥/玉米帶田、蠶豆/玉米是河西內(nèi)陸灌區(qū)主要的高產(chǎn)種植方式[23]。有學(xué)者認(rèn)為，禾本科作物競爭土壤有效氮增加豆科植物結(jié)瘤固氮可能是這一體系氮素高效利用的主要途徑，豆科植物的共生固氮作用相當(dāng)于給系統(tǒng)施用了氮肥，從而增加了生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[24]。而豆科植物的共生固氮作用也可以通過植物根際種間相互作用來調(diào)控[25-26]，當(dāng)磷高效的豆科作物和禾本科作物間作時，有利于禾本科作物對磷的吸收利用[27-28]。本試驗中，與單作對比，間作樣地有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷增加的量高于單作黑籽雀稗，單作柱花草全磷量低于間作體系。說明柱花草在生物固氮過程中，以磷固氮，消耗磷素致使單作柱花草樣地全磷量減少，全氮量增加，與阮松，2012[5]；張德，2015[14]；Temperton Vicky M，2007[15]研究一致。

2) 種內(nèi)或種間竟?fàn)幨亲匀唤缰猩锎嬖诘钠毡樾问剑诙箍浦参锏母鲋校心軌蚬痰母鼍c植物共生，根瘤菌將空氣中的氮轉(zhuǎn)化為植物能夠吸收的含氮物質(zhì)，從而使得植物生長良好，而植物則為根瘤菌提供有機(jī)物。本試驗中，柱花草和黑籽雀稗在不同種植體系中物候、生長量、干物質(zhì)積累量、土地當(dāng)量比均發(fā)生變化。與單作對比，在間作體系中，由于柱花草生物固氮提高土壤氮素，促進(jìn)黑籽雀稗生長，株高和蓋度均高于單作；由于黑籽雀稗生長茂盛抑制柱花草生長，柱花草株高及分蓋度低于單作柱花草。間作體系中黑籽雀稗干物質(zhì)積累量顯著高于單作黑籽雀稗，而柱花草低于單作，地上部和地下部土地當(dāng)量比均大于1，表明這兩種牧草間作具有間作優(yōu)勢，是間作互利體系。說明間作系統(tǒng)里，由于柱花草生物固氮促使黑籽雀稗根系吸收氮量促進(jìn)黑籽雀稗生長，柱花草生長受到抑制，干物質(zhì)積累量低于單作。同時也表明不同物種組成的復(fù)合群體對于土地資源的利用具有補(bǔ)償效應(yīng)。

從地上部和地下部生物量來看，間作系統(tǒng)中，種間相互作用對系統(tǒng)作物生物量和生長具有一定影響，而間作后的作物在地上地下部分均不可避免存在竟?fàn)帲N間導(dǎo)致竟?fàn)帍?qiáng)的作物的生長高于竟?fàn)幦醯淖魑铮@與作物的植物學(xué)及生理生態(tài)特征有關(guān)。柱花草和黑籽雀稗間作后，兩作物的地上部分存在對光、熱資源的竟?fàn)帲g作后的黑籽雀稗生長迅速，其生長速率超過柱花草，接收光照和熱量充足，黑籽雀稗在間作體系中的生長量及生物量高于柱花草。同理，其地下部分的根系由于作物生理生態(tài)差異，間作后的地下部分也存在根系竟?fàn)帲c間作中的柱花草對比，竟?fàn)幠芰?qiáng)的黑籽雀稗根系具有根系扎根深、根冠比大的特點，與李秋祝[12]、張偉[20]研究一致。

4 結(jié) 論

試驗結(jié)果表明：與單作黑籽雀稗相比，間作體系黑籽雀稗整個植株株高、根長、干草產(chǎn)量和根系生物量顯著高于單作的量(顯著性是0.05)，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷增加的量高于單作黑籽雀稗樣地。兩種牧草間作體系地上部和地下部生物量土地當(dāng)量比均大于1，說明柱花草與黑籽雀拜間作具有間作優(yōu)勢，是兩種牧草間作互利體系，說明種間相互作用可提高間作體系生產(chǎn)力，既增加黑籽雀稗單位面積產(chǎn)量，又可減少施N肥投入，如：種植柱花草后，每公頃每年可固氮225～300 kg[5-6]。

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Effects of interspecific interactions on productivity of the intercropping system of intercroppingStylosanthesguianensis/Paspalumatratum

ZHANG De, LONG Hui-ying

(InstituteofTropicalEco-AgriculturalSciences,YunnanAcademyofAgricultureSciences,Yuanmou,Yunnan651399,China)

To uncover effects of interspecific interactions on productivity of the intercropping system of intercroppingStylosanthesguianensis/Paspalumatratum, three treatments, respective monoculture ofS.guianensisandP.atratum,P.atratum/S.guianensisreciprocal intercropping, were designed to observe difference in growth, biomass, and equivalent ratio of the biomass of the whole plant, phenology, as well as soil organic matter, total nitrogen and total phosphorus of sample plot under the three treatments in the whole growth period. The results showed the LER of biomass above-ground and underground was 3.05 and 3.52 respectively 270 days after planting in intercropping system and LER was greater than 1, which indicated that the intercropping system had its advantage. Compared with monoculture, phenology ofP.atratumin intercropping system delayed for 5 days, and its growth and biomass were higher than those in monoculture. Its plant height, root length, dry yield and root yield were higher than those in monoculture by 9.67 cm, 7.33 cm, 345.50 g·strain-1, 131.67 g·strain-1respectively. Compared with monoculture, the stage of branch, flower buds and flowering ofS.guianensisin intercropping system delayed for 5 days, 15 days and 5～15 days respectively, and its growth and biomass were lower than those in monoculture. Its plant height, root length, root shoot ratio were lower than those in monoculture by 10.64 cm, 0.54 cm, 0.08, 0.84 grain·strain-1, 14.29 g·strain-1and 1.48 g·strain-1. The increase in organic matter, total nitrogen and total phosphorus in the intercropping sample plot after planting was 0.039% 0.003% and 0.001%. The increase in organic matter and total nitrogen in monoculture ofS.guianensiswas 0.063% and 0.006% after planting. The total phosphorus decreased by 0.001% after planting. Organic matter and total nitrogen decreased in monoculture ofP.atratumby 0.017% and 0.002% after planting. It was concluded thatS.guianensisused phosphobacteria for nitrogen fixation in BNF process. Phosphorus consumption led to the decrease in total phosphorus and increase in total nitrogen in monoculture ofS.guianensis.

interspecific interactions; intercropping system; productivity; soil nutrient

1000-7601(2017)02-0234-06

10.7606/j.issn.1000-7601.2017.02.38

2016-01-05基金項目：國家自然科學(xué)基金項目(41361099)；云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究面上項目(2008CD182)項目；云南省技術(shù)創(chuàng)新人才培養(yǎng)依托項目：云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所科技計劃項目(RQS 2008-1)

張 德(1964—)，男，云南保山人，本科，研究員，主要從事熱區(qū)農(nóng)業(yè)資源高效利用。 E-mail:ynzhangde2004@sina.com。

龍會英(1965—)，研究員，主要從事熱區(qū)農(nóng)業(yè)資源高效利用。 E-mail: ynhuiyingl2003@sina.com。

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