魚類學(xué)習(xí)記憶能力及其在魚類馴化養(yǎng)殖中應(yīng)用的研究進展

余 娜, 曹小歡, 胡佳寶, 樂琪君, 陶順順, 匡思雯, 張 曼, 徐萬土, 徐芳君, 王亞軍

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魚類學(xué)習(xí)記憶能力及其在魚類馴化養(yǎng)殖中應(yīng)用的研究進展

余 娜1, 2, 曹小歡1, 2, 胡佳寶1, 2, 樂琪君1, 2, 陶順順3, 匡思雯1, 2, 張 曼1, 2, 徐萬土3, 徐芳君3, 王亞軍1, 2

(1. 寧波大學(xué) 應(yīng)用海洋生物學(xué)教育部重點實驗室, 浙江 寧波 315211; 2. 寧波大學(xué) 海洋生物工程省重點實驗室, 浙江 寧波 315211; 3. 象山港灣水產(chǎn)苗種有限公司, 浙江 寧波 315702)

隨著魚類養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展, 人們對魚的研究已經(jīng)不單只涉及形態(tài)特征、繁殖習(xí)性的層面, 還涉及它們的學(xué)習(xí)記憶能力。雖然魚類的大腦結(jié)構(gòu)和組織在某些方面與其他脊椎動物差異較大, 但是它們也能表現(xiàn)出某些高等脊椎動物的大腦功能。作者基于國內(nèi)外有關(guān)魚類學(xué)習(xí)記憶能力的研究, 分析了魚類學(xué)習(xí)記憶能力的類型, 概括了魚類接收信息的感官知覺和影響魚類學(xué)習(xí)記憶能力的因素, 針對魚類學(xué)習(xí)記憶能力在人工馴化技術(shù)上的應(yīng)用提出建議, 并對未來魚類學(xué)習(xí)記憶能力在人工馴養(yǎng)技術(shù)研究方面的應(yīng)用提出了展望。

魚; 感官知覺; 學(xué)習(xí)記憶能力; 馴化養(yǎng)殖

從20世紀70年代起, 中國漁業(yè)資源開始衰退, 人們開始密切關(guān)注漁業(yè)資源的合理利用與保護, 同時也引發(fā)了對魚類行為的研究熱潮。有實驗表明, 魚會習(xí)慣于定點投喂, 喂養(yǎng)6個月后, 魚不僅可以辨認喂食者, 還能在3 min內(nèi)完成喂食[1]。一個經(jīng)典的魚類行為學(xué)試驗——即通過對魚進行定點投喂, 來研究魚類的學(xué)習(xí)記憶能力, 研究者早晚分別在水族箱的兩端投喂, 并且記錄魚的進食位置, 發(fā)現(xiàn)魚在喂食前就已經(jīng)到了投喂點, 如果魚可以預(yù)先在投喂點聚集, 那么就表明它們已經(jīng)學(xué)會這個任務(wù)?；?)和江南乳魚()可以在大約兩周的時間內(nèi)學(xué)會這個任務(wù)[2]。鳊魚()和淡水神仙魚()要花3~4周的時間學(xué)會這個任務(wù)[3-4]。小鼠()要花19 d的時間來學(xué)習(xí)這個任務(wù)[5]。這些都證明魚類和其他脊椎動物一樣具有學(xué)習(xí)與記憶的能力。因此, 作者以魚類學(xué)習(xí)記憶能力的研究現(xiàn)狀為中心, 從魚類的學(xué)習(xí)記憶行為、感官知覺、影響魚類學(xué)習(xí)記憶能力的因素等方面加以綜合評述, 以期對今后魚類的人工馴化有所啟示。

1 魚類學(xué)習(xí)與記憶的行為

1.1 條件反射

條件反射是人和動物在個體發(fā)育過程中后天獲得的, 即出生后通過訓(xùn)練或?qū)W習(xí)而形成的反射, 是在非條件反射的基礎(chǔ)上逐漸形成的, 它具有較大的易變性和適應(yīng)性。一般, 條件反射又可以分為經(jīng)典條件反射和操作性條件反射。兩種反射有兩種明顯不同的區(qū)別, 經(jīng)典條件反射不需要條件刺激, 它的形成是源于動物的隨意活動, 是欲求行為的結(jié)果。操作性條件反射是先接受刺激, 再做出反應(yīng), 最后才得到報償[6]。

魚類的大腦兩半球皮層尚未形成, 產(chǎn)生條件反射的器官在其他部位, 如前腦、中腦等, 這主要取決于刺激的種類, 魚類可以經(jīng)過人工馴化和通過在生長環(huán)境中獲得的經(jīng)驗形成條件反射。但是, 與其他高等脊椎動物相比較, 魚類的條件反射活動還不完善。即使這樣, 魚類仍表現(xiàn)出較強的學(xué)習(xí)能力[7]。Hollis等[8]對毛腹魚()的研究證明經(jīng)典條件反射能夠使魚對環(huán)境建立起積極的適應(yīng)性。1901年Triplett[9]最先研究魚類的操作性條件反射, 他以河鱸()為對象, 將河鱸與一些鯉科()小魚養(yǎng)在一個水族箱內(nèi), 中間用玻璃隔開, 開始河鱸有激烈的攻擊行為, 但是屢次的失敗使得在移開玻璃后, 河鱸也不再攻擊小魚, 說明河鱸已經(jīng)在多次的嘗試中建立起了操作性條件反射。魚類行為學(xué)研究證明了魚類具有經(jīng)典條件反射和操作性條件反射能力, 魚體會隨著環(huán)境條件的改變而發(fā)生適應(yīng)調(diào)整。

1.2 習(xí)慣化

習(xí)慣化是指對動物反復(fù)施加某種刺激后, 其反應(yīng)強度降低并且最終消失的現(xiàn)象。如果經(jīng)常對動物進行這種無害的刺激, 動物會逐漸減弱對這種刺激的反應(yīng)強度, 但這種習(xí)慣化往往比較短暫, 如果引起習(xí)慣化的刺激長時間不出現(xiàn), 原來的應(yīng)激反應(yīng)就會恢復(fù)[7]。例如, 花鳉喜歡在水中上層游泳覓食, 會對水面上的陰影做出逃避反應(yīng), 這種反應(yīng)會隨著陰影的反復(fù)出現(xiàn)而衰減, 若陰影在較長時間內(nèi)不再出現(xiàn), 花鳉的這種習(xí)慣化就會消失[10]。另外, 魚類對光照的反應(yīng)會隨著時間的延長而產(chǎn)生適應(yīng)性變化, 這種適應(yīng)性分為暗適應(yīng)和明適應(yīng)。在燈光誘捕遠東擬沙丁魚()時, 集魚時間以30 min最適, 太長或太短均會導(dǎo)致捕撈量下降[11]。在實際圍網(wǎng)作業(yè)中, 漁船開動主機投網(wǎng)的聲音會使魚群受到驚嚇而驅(qū)散或下潛, 不易捕撈。為了解決這個問題, 漁船往往會在魚群的周圍繞幾圈, 讓魚群習(xí)慣這種聲音后, 再進行投網(wǎng)捕撈, 充分運用了魚類對聲音的習(xí)慣化。這些習(xí)慣化所導(dǎo)致的行為都表明魚類具有一定的學(xué)習(xí)記憶能力。

1.3 印記學(xué)習(xí)

印記學(xué)習(xí), 指發(fā)生在動物生活的早期階段, 由直接印象形成的學(xué)習(xí)行為。許多印記學(xué)習(xí)僅在動物出生后的極短時間內(nèi)完成, 一旦動物的神經(jīng)系統(tǒng)在早期接受了這類刺激, 那么在之后的發(fā)育過程中, 神經(jīng)系統(tǒng)便不再進行印記學(xué)習(xí)了。并且這種學(xué)習(xí)對后期行為也有影響, 即使不進行任何強化, 也不易消失[12]。魚類也有印記學(xué)習(xí), 其中大馬哈魚()的生殖洄游就是最典型的例子, Sharma等[13]對在海洋和河流生活的大鱗大馬哈魚()的生活史和洄游路線間的關(guān)系進行了研究, 他們將大鱗大馬哈魚分成海洋類(在它們出生后的第一年就游到大海中)和河流類的(在河流中生活一年后再游到大海中)兩種類型, 不同類型的大鱗大馬哈魚的洄游模式不同, 海洋類的大鱗大馬哈魚在南沿海河流物種中占主導(dǎo)地位, 而河流類的大鱗大馬哈魚主要集中在內(nèi)部和向北的河流。大鱗大馬哈魚的不同洄游模式, 主要是其發(fā)生初期有了對出生河流氣味的印記, 因此它一生都不會忘記這種氣味, 成熟后的大鱗大馬哈魚回到接近出生河流的沿岸后可依靠出生河流氣味的誘導(dǎo)進入出生河流。

2 魚類的感官知覺對魚類學(xué)習(xí)記憶能力的影響

動物的行為反應(yīng)首先需要接收環(huán)境信息, 因此研究魚類的大腦和行為, 就必須了解魚類是如何觀察到它們周圍的環(huán)境。魚類的種類多樣而且生活環(huán)境復(fù)雜, 很難進行歸納。魚類和人類對世界的感知能力不同, 人們所認為的魚類的生活環(huán)境并非其真正的生活環(huán)境, 而是應(yīng)該依賴于魚體對環(huán)境的感知。因此, 了解魚類的感官知覺對研究魚類的學(xué)習(xí)記憶能力有很重要意義。

2.1 魚類的視覺

大多數(shù)的魚都有標準脊椎動物的眼睛, 整個眼球近似呈橢圓形, 位于眼眶內(nèi), 由眼球壁和內(nèi)部的折光物質(zhì)所組成。眼球壁由鞏膜、脈絡(luò)膜和視網(wǎng)膜3層構(gòu)成, 鞏膜有保護眼的作用。鞏膜在眼球前方形成透明的角膜, 角膜有折光的作用, 光線透過角膜落到水晶體上。緊貼在鞏膜內(nèi)面的一層為脈絡(luò)膜, 具有高度的新陳代謝機能, 不但可以供給視網(wǎng)膜營養(yǎng), 又可防止光的散射[7]。視覺器官構(gòu)造的不同會影響魚類的習(xí)性, 魚類視網(wǎng)膜中有兩種視細胞, 一種是視柱細胞, 另一種是視錐細胞。視柱細胞對光線的強度敏感[14]。視錐細胞對光線的波長即光照顏色敏感, 主要用以分辨顏色[15]。

Neumeyer[16]研究發(fā)現(xiàn)金魚()的視錐細胞能吸收400、450、530和620 nm的光線。Kamermans等[17]研究發(fā)現(xiàn)雀鯛()、慈鯛()、大馬哈魚和金魚能夠看到偏振光, 這種對偏振光的敏感性有助于它們在覓食小的食物時增加對比度, 進行空間定位和視覺傳播。有趣的是, 魚類還知道根據(jù)視幻覺來逃跑, 這意味著它們不僅會利用視覺信息, 而且在知覺組織層次上會進行復(fù)雜的處理[18]。例如金魚()和鯊魚()感知幻覺輪廓的方式與靈長類動物相類似[19-22]。一些魚眼不僅能感覺光的顏色和明暗, 而且還能感知物體的形狀、大小、運動等。雄性鯽魚()和大馬哈魚在接近產(chǎn)卵期時為了引起雌性個體的注意, 體色會發(fā)生變化, 即出現(xiàn)婚姻色, 婚姻色有助于對異性的刺激及認識, 具有催化生殖的功能。在研究雌性劍尾魚()擇偶偏好性時, 發(fā)現(xiàn)雌性雜色劍尾魚更喜歡身體和鰭大的雄性魚[23-24]。由此可見, 魚類能夠通過視覺以辨別生活環(huán)境中各種物體的亮度、顏色和大小、距離、方位、移動情況等, 從而在視覺刺激中獲得信息。

2.2 魚類的化學(xué)感覺

與人類的嗅覺和味覺相似, 大多數(shù)魚類也有發(fā)達的化學(xué)感應(yīng)能力。它們能夠接收并利用化學(xué)信息來進行各種活動, 例如覓食、逃避捕食者、擇偶和辨認位置等。魚類的嗅覺感受系統(tǒng)由嗅覺感受器、嗅神經(jīng)、嗅球組成。嗅上皮的感覺細胞是嗅覺感覺的基本單位[25]。味覺感受器與其他脊椎動物的味蕾相似, 由神經(jīng)上皮細胞、支持細胞、黏液細胞組成, 神經(jīng)上皮細胞是味覺感覺細胞[26]。人類有5個主要的味覺(酸、甜、咸、鮮、苦), 而魚類在生物學(xué)上可能只能感受到酸和苦[27]。

Frisch等[28]研究發(fā)現(xiàn)幼魚群中的單個受驚個體就會引起整個魚群的恐懼感, 他認為是某種或某類化學(xué)物質(zhì)引起了群體性恐懼, 幫助幼魚躲避危險的捕食者, 一些肉食性魚類如骨鰾魚類(Ostariophysi)特殊的皮膚細胞中就有這種物質(zhì)。當同類受到捕食者的襲擊時, 警報危險的物質(zhì)就會釋放到水中, 周圍的魚群就會獲得避敵的信息, 并用相應(yīng)的生物學(xué)上的應(yīng)答方式, 對捕食者的外形進行標記。最近幾年的研究表明, 魚類在胚胎期就能區(qū)分捕食者[29]。Nelson等[30]研究發(fā)現(xiàn), 一旦魚卵開始孵化, 在胚胎發(fā)育期就能夠?qū)⒕瘓笪ｋU的物質(zhì)與捕食者相配對, 這樣就能夠提高魚類的避敵能力。

正如上面所提到劍尾魚的例子, 雌性劍尾魚對伴侶的選擇很慎重, 它們通過一些視覺信息, 來選擇潛在的健康雄性(例如大小或顏色)。同時魚類也能夠依靠化學(xué)線索找出適合的伴侶。Milinski等[31]對三刺魚()進行研究, 發(fā)現(xiàn)雌性三刺魚通過化學(xué)線索找到的雄性三刺魚具有更多不同的MHC等位基因(MHC等位基因多樣性決定了個體的免疫系統(tǒng)的強弱), 雌性三刺魚選擇最佳的伴侶是為了使它們的后代MHC多樣性最優(yōu)化而不是最大化。Thornhill等[32]對人類進行的一些研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果。

2.3 魚類的聽覺

魚類對外界環(huán)境中聲音信息的接收主要靠聽覺系統(tǒng), 魚類的聽覺系統(tǒng)主要由耳、氣鰾及其他外周附屬結(jié)構(gòu)和聽覺中樞組成, 魚耳是聽覺器官的主要部分, 有3個半規(guī)管和橢圓囊的前庭管, 包括球狀囊和聽囊。魚耳可以感覺平衡, 魚鰾能起到輔助內(nèi)耳的作用, 除了傳統(tǒng)意義上的聽覺系統(tǒng), 側(cè)線也能感覺到水波的振動, 接受低音和超低音頻率, 通過內(nèi)耳將信息傳遞到大腦中處理[33]。這使得魚類對環(huán)境因素變化具有高度的敏感性, 也使魚群之間的聯(lián)系更加緊密。

一般運用行為學(xué)試驗來研究魚類的聽覺能力。迄今, 研究發(fā)現(xiàn)具有聽力能力的物種不到100種。例如鱸魚()和鮭魚()可以檢測到次聲波(35 Hz), 而太平洋鯡魚()等可以聽到180kHz以上的聲音, 雖然對魚類是否能夠檢測到聲音所在的位置一直有爭議, 但是已經(jīng)有證據(jù)表明某些魚類可以對聲音進行定位[34]。

2.4 其他的感官

魚的感覺機制是多種多樣的, 其中還有許多人類尚未研究清楚的模式, 其中包括側(cè)線感知、聲吶電流、電磁場感應(yīng)等感知系統(tǒng)。許多魚類依靠其側(cè)線器官來感知水壓的變化, 在水中激發(fā)電流[38]。白鱘()和刀魚()有一種類似于聲吶的系統(tǒng), 這種系統(tǒng)能夠發(fā)出電流并且檢測周圍環(huán)境的電場變化, 以助于它們覓食、導(dǎo)航和與同伴交流, 這些魚都會發(fā)出電流, 并且能夠發(fā)現(xiàn)和回應(yīng)電流。Mouritsen等[39]研究表現(xiàn), 許多魚還可以像鳥類一樣, 檢測到地球的磁場, 并利用磁場進行大范圍或小范圍領(lǐng)域的導(dǎo)航。鯊魚和其他軟骨魚有專門的器官來檢測磁場的變化。早在120 a前就提出魚可以探測到地球的磁場并且利用磁場進行洄游的觀點, 但直到1980年才證實這個猜想, 但是對于如何利用磁場和磁場感應(yīng)的作用問題仍有相當大的爭論[40]。

3 影響魚類學(xué)習(xí)記憶能力的因素

魚類的生命周期相比于高級脊椎動物來說要短暫, 但是它們所面臨的環(huán)境卻錯綜復(fù)雜, 它們需要探索識別優(yōu)質(zhì)的食物資源, 需要躲避敵害的追蹤和解決種間的沖突, 以及找到合適的配偶, 這些都要求它們在面臨具體情況時能夠表現(xiàn)出適當?shù)男袨? 而學(xué)習(xí)與記憶能力在指導(dǎo)魚類的行為方面扮演著重要角色。不同魚種間的學(xué)習(xí)記憶能力具有差異是很常見的, 特別是當魚群來自不同的生長環(huán)境時, 這種差異更加明顯。遺傳會造成其中的一些差異(這是不同環(huán)境下自然選擇的結(jié)果), 不同魚類的生活經(jīng)歷也會造成這種差異, 這兩種差異形成機制都與魚類生存的環(huán)境條件相關(guān)聯(lián)?？傮w來說, 魚類的學(xué)習(xí)記憶能力與魚類適應(yīng)環(huán)境, 滿足其生存和生殖相一致。

環(huán)境直接影響魚類的生理特征, 進而決定它們的學(xué)習(xí)記憶能力, 如表1。

表1 環(huán)境對魚類學(xué)習(xí)記憶能力的影響

盡管魚類的生命周期短暫, 但是與其他動物相似, 其生活史對學(xué)習(xí)記憶能力的形成有著重要的意義[45-47]。有學(xué)者專門針對魚類早期飼養(yǎng)環(huán)境進行過研究, 發(fā)現(xiàn)高密度的實驗室飼養(yǎng)環(huán)境能夠使魚類覓食更加靈活, 侵略行為下降, 在惡劣的環(huán)境下恢復(fù)力更快, 能夠提高魚類的學(xué)習(xí)能力[48-51]。野生的花鳉比較敏感, 具有較顯著的避敵行為, 然而在實驗室飼養(yǎng)一段時間后, 來自高密度敵害取得的花鳉, 相對于野生的魚群來說, 它們避敵行為的強度明顯變?nèi)鮗52]。并且野生花鳉在7 d多的時間內(nèi)能夠顯示出快速的學(xué)習(xí)能力(14 d的試驗), 而養(yǎng)殖的花鳉雖然開始的學(xué)習(xí)能力比較緩慢, 但最終它們能夠趕上野生花鳉的學(xué)習(xí)記憶能力[53]。訓(xùn)練澳大利亞淡水魚從有洞的網(wǎng)中通過, 只訓(xùn)練5次, 魚就學(xué)會了逃脫, 如果把魚網(wǎng)撤掉, 11個月后魚仍然可以很快的完成逃脫任務(wù)[54]。訓(xùn)練一群杜氏虹銀漢魚()穿過有洞的網(wǎng), 只有5尾杜氏虹銀漢魚知道逃脫路線的位置。當試驗時隔1 a后, 即使它們在干預(yù)期間并沒有看到網(wǎng), 可還是能從中逃脫出來[55]。魚類能夠?qū)Σ缓玫慕?jīng)歷形成長時間的記憶, 被勾住過的魚, 在1 a多的時間里還是會對鉤子產(chǎn)生恐懼[56]。三刺魚親魚經(jīng)常會追擊幼魚, 以促使其回巢, 相比于單個生活的三刺魚, 它們對敵害的應(yīng)激反應(yīng)更加激烈[57]。

此外, 同種魚群中, 不同性別的個體學(xué)習(xí)記憶能力有差異, 花鳉群體中, 雌魚所占比例較小, 因此, 魚群的生殖成功率在很大程度上依賴于雌性的存活率。因此雌性花鳉的學(xué)習(xí)記憶能力要優(yōu)于雄性, 這樣才能維持種族的延續(xù)[58-59]。這與物種種族延續(xù)的目的相吻合, 是自然選擇的結(jié)果。

4 魚類學(xué)習(xí)記憶能力在魚類馴化養(yǎng)殖中的應(yīng)用

4.1 音響馴化

音響馴化是控制魚類行為的關(guān)鍵技術(shù)之一, 是利用魚類的聽覺, 結(jié)合誘食性餌料的適量投喂對其進行條件反射訓(xùn)練, 從而達到控制魚類行為的目的。在魚類養(yǎng)殖業(yè)中音響馴化技術(shù)被廣泛使用。日本在20世紀中期, 就已經(jīng)開始研究音響馴化對真鯛()養(yǎng)殖的影響, 通過建立聲音與攝食之間的條件反射, 使魚記住攝食地點, 以提高餌料的利用率[60]。在歐洲, 文獻記載較多的音響馴化對象是大西洋鮭魚[61]、虹鱒()[61-62]、加利略帚齒非鯽()[63]。Tlusty[61]用50 Hz~400 Hz的音頻對大西洋鮭魚、虹鱒進行馴化, 發(fā)現(xiàn)250 Hz時, 剛好能夠控制兩種魚攝餌, 大西洋鮭魚的最大聚集率為85%, 虹鱒的最大聚集率為96%。

4.2 餌料誘食馴化

餌料誘食馴化主要是利用餌料的化學(xué)性狀對魚類形成有效的刺激, 魚類通過嗅覺和味覺器官感受這種刺激, 從而找到食物[64]。中國對餌料誘食馴化的研究甚多, 特別是對配合餌料的研究應(yīng)用, 極大地提高了中國養(yǎng)殖漁業(yè)的經(jīng)濟效益。宋陽[65]等通過對野生肉食性魚類進行腸胃解剖分析, 以確定魚的攝食喜好, 為魚食性馴化的成功提供可靠依據(jù)。丁紹雄等[66]在西江斑鱖()的馴養(yǎng)過程中, 將斑鱖馴養(yǎng)分為攝食馴養(yǎng)和食性馴養(yǎng)兩個階段。唐文家等[67]在齊口裂腹魚()馴化過程中, 混養(yǎng)容易被馴化而且適應(yīng)能力強的大渡軟刺裸裂尻魚(), 覓食能力強的大渡軟刺裸裂尻魚在3~5 d后就能夠主動到固定的餌料臺覓食, 齊口裂腹魚也開始隨著大渡軟刺裸裂尻魚進食餌料, 從而極大地加快了馴化速度。但這些試驗都是針對池塘、水和網(wǎng)箱等魚類養(yǎng)殖, 并沒有推廣到海洋等自然放養(yǎng)環(huán)境中。

4.3 燈光干擾

表2 不同誘魚燈的特征

5 展望

盡管研究人員目前還不能夠提供明確的證據(jù)解釋非人類脊椎動物的意識水平, 但是許多關(guān)于魚類的行為和學(xué)習(xí)記憶能力的研究均對魚類的馴化有著重要的意義。目前, 日本和歐美等國主要利用音響馴化的方式, 以實現(xiàn)對魚群的高效管理。中國的馴化更側(cè)重于通過餌料誘食來改變魚種的食性。這兩種不同層面的馴化方法, 均給養(yǎng)殖漁業(yè)帶來了良好的經(jīng)濟效益。在工廠化魚類養(yǎng)殖業(yè)中, 更是將光對魚類學(xué)習(xí)記憶能力的影響運用到了生產(chǎn)中。但其實根據(jù)魚類感官知覺和學(xué)習(xí)記憶能力的關(guān)系, 電磁場也可用于魚類的馴化。盡管電誘捕魚技術(shù)已經(jīng)非常成熟, 但是對電磁場的研究并不深入。因此今后在魚類養(yǎng)殖馴化方面應(yīng)結(jié)合誘食性餌料, 音響馴化, 聲、光誘捕技術(shù)開展全方位研究, 以期提高海洋牧場的漁獲效率, 建立更加完善的漁場機制, 增加養(yǎng)殖魚類的生長效益等。

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Progress in the ability of learning and domesticated breeding of fish

YU Na1, 2, CAO Xiao-huan1, 2, HU Jia-bao1, 2, YUE Qi-jun1, 2, TAO Shun-shun3, KUANG Si-wen1, 2, ZHANG Man1, 2, XU Wan-tu3, XU Fang-jun3, WANG Ya-jun1, 2

(1. Key Laboratory of Applied Marine Biotechnology, Ningbo University, Ningbo 315211, China; 2. Key Laboratory of Marine Biotechnology of Zhejiang Province, Ningbo University, Ningbo 315211, China; 3. The Xiangshan Harbor Aquaculture and Larva Company Limited, Ningbo 315702, China)

The development of aquaculture has led to the research of not only the morphological characteristics and breeding habits of fish but also their learning ability and memory. Despite being considered to exhibit significant differences in some aspects of the brain structure and organization compared to other vertebrates, fish demonstrate functional similarities simultaneously. Based on the current domestic and overseas studies on the learning ability and memory, this study aims to assess the learning ability and memory of fish, discuss sentience of fish, and determine factors that affect the learning and memory of fish. In addition, the study proposes some suggestions and prospects of domestication techniques based on the application of existing learning and memory concepts in the domestication technology.

fish; sentience; learning and memory ability; domestication technology

(本文編輯: 譚雪靜)

[National Natural Science Foundation of China, No.31772869; The Project Supported by Zhejiang Provincial Natural Science Foundation ofChina, No.LY15C190003; Ningbo Agricultural Major Project, No.2015C110003; Ningbo Livelihood Key Project, No.2013C11010; Xiangshan County Agricu-ltural Research Project, No.2016C0003]

Apr. 13, 2017

余娜(1993-), 女, 浙江省舟山人, 碩士研究生, 主要從事魚類功能基因組學(xué)研究, 電話: 17858885662, E-mail: eduyuna@163.com;王亞軍,通信作者, E-mail: wangyajun@nbu.edu.cn

S965.9

A

1000-3096(2017)12-0155-08

10.11759//hykx20170413002

2017-04-13;

2017-08-29

國家自然科學(xué)基金(31772869); 浙江省自然科學(xué)基金(LY15C190003); 寧波市農(nóng)業(yè)重大專項(2015C110003); 寧波市民生重點項目(2013C11010); 象山縣農(nóng)業(yè)科研攻關(guān)項目(2016C0003)