中亞熱帶天然闊葉林林層劃分新方法
——最大受光面法*

莊崇洋 黃清麟 馬志波，2 鄭群瑞 王 宏

(1.中國林業科學研究院資源信息研究所 國家林業局林業遙感與信息技術重點實驗室 北京 100091；2.中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所 北京 100091； 3. 建甌萬木林省級自然保護區管理處 南平 353105)

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中亞熱帶天然闊葉林林層劃分新方法
——最大受光面法*

莊崇洋1黃清麟1馬志波1，2鄭群瑞3王 宏1

(1.中國林業科學研究院資源信息研究所 國家林業局林業遙感與信息技術重點實驗室 北京 100091；2.中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所 北京 100091； 3. 建甌萬木林省級自然保護區管理處 南平 353105)

【目的】依據林木樹冠是否接受到垂直光照和林木樹冠接受到垂直光照的程度提出林層劃分新方法——最大受光面法，為揭示中亞熱帶天然闊葉林垂直結構的自然分異規律提供新方法。【方法】在典型中亞熱帶天然闊葉林中，采用最大受光面法將林分劃分為受光層和非受光層； 在受光層中，以林木樹高為聚類因子采用離差平方和法(ward法)對受光層進一步分層。【結果】通過最大受光面法將5塊典型中亞熱帶天然闊葉林標準地劃分為受光層Ⅰ和非受光層Ⅱ，其中受光層包括Ⅰ1和Ⅰ2亞層；最大受光面法林層劃分結果顯示，5塊標準地的受光層和非受光層的分界面高度(即第Ⅰ，Ⅱ層分界面高度)分別為17.0，16.5，17.0，17.0和16.0 m； Ⅰ1和Ⅰ2亞層的分界面高度分別為25.0，27.0，25.0，22.9和25.0 m;劃分林層后，Ⅰ1，Ⅰ2和Ⅱ層的每公頃蓄積量，相鄰的Ⅰ1，Ⅰ2和Ⅱ層間的高差和Ⅰ1，Ⅰ2，Ⅱ層平均胸徑均符足林層劃分國家標準(GBT 26424—2010)。【結論】CVPA-H曲線的變化規律證實了最大受光面的存在，在野外只需判斷林木樹冠是否接受到垂直光照和林木樹冠是否明顯突出(即接受到垂直光照的程度)即可實現林層劃分，無需測量每株林木樹高，野外操作簡單易行；林層劃分結果與剖面圖判斷結果的對比和各層測樹因子都符合林層劃分國家標準(GBT 26424—2010)等，驗證了最大受光面法劃分林層的科學性；最大受光面法能較好地反映中亞熱帶天然闊葉林垂直結構的自然分異規律，該方法依據林木樹冠是否能接受到垂直光照和接受到垂直光照的程度進行林層劃分，體現了林木對垂直光照和空間資源競爭的結果，具有一定的生物學意義。

中亞熱帶； 天然闊葉林； 林層劃分； 最大受光面； ward法聚類

林層(或林冠分層，樹冠分層)是指喬木層林木樹冠在高度上形成的不同層次，是熱帶森林生態學最古老的概念之一(Richards， 1996)。一個完整的森林結構通常可以劃分為喬木層、灌木層、草本層和苔蘚層，各個層又可以包含若干亞層(李俊清， 2006)。大量文獻表明不同類型森林存在林層，通常可劃分為2～3層，但有些林層界限不明顯，不反復觀察難以識別(Davisetal.， 1933； Newman， 1954； Richards， 1996； Ashtonetal.， 1992； 王梅峒， 1988； 中國植被編輯委員會， 1995； 葉萬輝等， 2008； 周夢麗等， 2015)。林層不僅與森林生長收獲(Oliveretal.， 1994； O’Haraetal.， 1996； 2006)、野生動物保護(Fiedleretal.， 1995)和森林火險(Scottetal.， 2001； Cruzetal.， 2003； Everettetal.， 2008)等息息相關，還與森林物種豐富度(Van Peltetal.， 1996； Dialetal.， 2004)和生物多樣性(Wilson， 1992)等密切相關。研究表明，不同層次林冠擁有不同的林內小氣候、植物和動物(Smith， 1973)。林層劃分研究可為森林調查、評價、經營與管理等提供重要依據。2011年國家標準《森林資源規劃設計調查技術規程》(GBT 26424—2010)中就明確規定了林層劃分標準。

林層劃分方法研究可分為定性、定量兩大方面。定性方法主要包括剖面圖法和觀察法等。剖面圖是最早且應用最廣的林層劃分方法(Watt， 1924)，是林分實地情況的真實描述，從剖面圖上可以直觀地看出是否存在分層，但無法準確得出分層的位置，可用于輔助林層的劃分。定量劃分方法中最早的是分層指數法(SI)(Smith， 1973)，SI法可以對比不同林分，但并沒有指出分層的位置和林層數量。隨著研究的進一步發展，其他定量劃分方法可大致歸類為以下幾種類型： 以樹高、枝下高、冠長為主要劃分基礎的方法，如FVS法(Stage， 1973)、TSTRAT法(Lathametal.， 1998)、LMS法(Bakeretal.， 2000； McCarter， 2001)和MIDCL法(Everettetal.， 2008)； 以樹高和胸徑作為劃分依據的h-M法(Salzmannetal.， 2011)； 以樹高為劃分依據的優勢高法(呂勇等， 2012)、等距法(臧潤國等， 2001； 杜志等， 2013)、多元分析法(Souzaetal.， 2003)、除降趨對應分析法(Guilhermeetal.， 2004)； 以遙感雷達技術劃分林層(Zimbletal.， 2003； Kimesetal.， 2006； Whitehurst， 2013)； 此外還有以樹高、胸徑和年齡作為劃分依據的方法(趙云萍等， 1995)和以相對多度、相對頻度、相對顯著度和重要值作為劃分依據等方法(李德志等， 1993)。莊崇洋等(2014)對常見林層劃分方法的原理和特點進行綜述并總結主要方法的不足之處： FVS法需要層與層之間具有明顯的高差，否則容易錯判層間的過渡林木(Stage， 1973； Everettetal.， 2008)； TSTRAT法劃分的林層數量偏多且容易錯劃較低林木的林層歸屬(Bakeretal.， 2000)； LMS法容易錯劃較高和較低林木的林層歸屬(Everettetal.， 2008)； MIDCL法容易錯劃枝下高較低的林木(Everettetal.， 2008)； 優勢高法則在如何確定優勢高上存在一定的爭議； 遙感技術則需要進一步研究函數反演和耦合(趙靜等， 2013)。此外現存方法需要在測量林木的相關因子(如樹高、枝下高、冠長、胸徑等)后才進行分層，外業調查的工作量較大，且現有的分層方法大都是數據上的機械劃分，較難體現林層自然分異過程，很難從生物學或生態學角度進行解釋。林分分層表現為林木樹高上的差異，其本質是林木個體樹冠對光的競爭。

準確揭示森林垂直結構的自然分異對了解森林結構、制定森林經營管理措施和森林生態研究有重要意義。亞熱帶常綠闊葉林是較為罕見的植被類型，是我國植物資源較為豐富的地區之一(黃清麟等， 1999a； 中國植被， 1980)。目前針對亞熱帶森林的林層劃分較少，主要以觀察法為主(黃清麟等， 1995； 劉健等， 1996)。本研究在總結前人研究的基礎上，針對典型中亞熱帶天然闊葉林的特點，依據林木樹冠是否接受到垂直光照和接受到垂直光照的程度，提出新的林層劃分方法——最大受光面法，為揭示森林垂直結構的自然分異提供新方法。

1 研究區選擇及概況

本研究根據4個標準選擇研究區： 1)有中亞熱帶地帶性頂級群落分布； 2)基本沒有經過人為干擾； 3)基本符合中亞熱帶天然闊葉林理想結構的標準(黃清麟等， 2003)； 4)群落類型多樣且相對集中。在全面了解和踏查基礎上選擇建甌萬木林省級自然保護區為研究區。

建甌萬木林省級自然保護區位于閩北建甌市(118°08′22″—118°09′23″E，27°02′28″—27°03′32″N)，是1957年林業部根據人大代表的提議劃定的全國首批19個天然森林禁伐區，是我國最早的自然保護區之一。 經過近60年封禁保護(何友釗， 1989)，已經自然演替成為最為典型的中亞熱帶森林生態系統(常綠闊葉林)。保護區屬武夷山南坡低山丘陵，海拔230～556 m。成土母巖主要為中生代燕山運動侵入的花崗巖，土壤類型主要為紅壤，立地類型以Ⅱ類地為主。保護區屬中亞熱帶海洋性季風氣候，熱量豐富，降水充沛，季風顯著，四季分明； 年均氣溫18.7 ℃，1月份平均氣溫13.8 ℃，極端最低氣溫-5.9 ℃，7月份平均氣溫28.3 ℃，極端最高氣溫40.7 ℃； 年均降水量1 700 mm，6月最多，年均雨日166天； 全年無霜期277天，全年日照時數1 813 h，空氣相對濕度81%。保護區植被的主體是中亞熱帶常綠闊葉林，主要包括殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)和杜英科(Elaeocarpaceae)等的常綠闊葉樹種，并有珍稀樹種觀光木(Tsoongiodendronodorum)、樂東擬單性木蘭(Parakmerialotungensis)、沉水樟(Cinnamomummicranthum)、閩楠(Phoebebournei)、紅豆樹(Ormosiahosiei)和藍果樹(Nyssasinensis)等(高峻等， 1998)。

2 研究方法

2.1 標準地設置與調查

經全面踏查，于2015年在建甌萬木林省級自然保護區內較平坦的地段選擇5塊50 m×50 m符合標準的典型中亞熱帶天然闊葉林標準地作為本次研究的試驗林分,分別標記為A，B，C，D和E。對標準地內胸徑≥5.0 cm的所有林木進行定位并準確調查記錄林木的樹種名稱、胸徑(cm)、樹高(m)、枝下高(m)、冠幅長(m)、冠幅寬(m)、最寬冠高度(m)和冠形等因子。標準地概況如表1所示。

林木蓄積由福建省主要樹種二元材積公式計算得到，林分平均胸徑、平均樹高均采用斷面積加權求得(孟憲宇， 2006)。群落類型由樹種重要值確定，重要值為相對多度、相對優勢度和相對頻度之和(李俊清， 2006)。Shannon-Wiener多樣性指數SW(彭少麟等， 1983)計算公式為：

(1)

式中：S為物種數量；ni為第i個物種的個體數；N為全部物種的個數；Pi為第i個物種個體數量占全物種總數量的百分數。

樹冠形狀分類參考熱帶樹木構筑學(Tomlinson， 1978； 臧潤國等， 1998)并結合萬木林樹冠特征進行分類，主要分為Petit型(簡稱P型)、Attims型(簡稱A型)、Schoute型(簡稱S型)和Leeuwenberg型(L型)4種并估測最寬冠幅的位置。P型表示中下部枝條方向向下，A型表示中下部枝條方向向上，S型表示樹干不明顯的分叉(類似于彈弓)，L型表示樹干明顯的分叉(類似于雨傘的傘骨)；P和A型樹頂有圓頭和尖頭之分，S型有圓形和平頂型之分，L型只有圓形。總體來看，P和A型樹冠為上窄下寬型，S型和L型樹冠為上寬下窄型。

表1 標準地概況

圖1 最大受光面法示意Fig.1 Layer sketch of maximum light receiving plane(MLRP)method

2.2 最大受光面法

最大受光面法(maximum light receiving plane，簡稱MLRP)是針對典型中亞熱帶天然闊葉林分(黃清麟， 1998； 黃清麟等， 1995; 1999b; 2003)特點提出的新的林層劃分方法，首先依據典型林分的林木樹冠(林隙內的林木樹冠除外)是否能接受到垂直光照，將典型林分的所有林木樹冠劃分為受光層Ⅰ(所有能接受到垂直光照的林木樹冠組成的一個層次)和非受光層Ⅱ(所有不能接受到垂直光照的林木樹冠組成的一個層次)，其次在受光層中再依據其林木樹冠是否明顯突出(即接受到垂直光照的程度)劃分為林木樹冠明顯突出的受光層(第Ⅰ1亞層)和林木樹冠不明顯突出的受光層(第Ⅰ2亞層)(圖1)。由于受光層與非受光層之間的交界面正好就是其高度以上所有能接受到垂直光照的林木樹冠的垂直投影面積(受光面積)最大的水平截面(簡稱最大受光面)，這種針對典型中亞熱帶天然闊葉林分(或喬木層)特點，依據其林木樹冠是否能接受到垂直光照和是否明顯突出(即接受到垂直光照的程度)進行林層劃分的方法，稱為最大受光面法。

最大受光面法中，某一高度的受光面積指某一高度以上所有能接受到垂直光照的林木樹冠的垂直投影面積(CVPA)。從受光層中最高林木開始，CVPA隨高度的降低而增加，當CVPA達到最大時即表明受光面積達到最大，說明此時該高度及以上的林木樹冠完全覆蓋其高度下的林木樹冠(林隙中的林木樹冠除外)，其高度下的林木樹冠因無法直接接受到垂直光照而不再產生CVPA。受光面積達最大后，CVPA不再隨高度的降低而變化。

2.2.1 CVPA計算方法 本研究CVPA的計算采用MATLAB軟件進行，主要步驟為： 1)將標準地分割為5個50 m×10 m樣帶，并根據調查數據繪制樣帶剖面圖； 2)將林木任意高度H上的樹冠的橫截面理想化為一個規則的圓，在剖面圖上從最高林木開始每隔0.5 m測量標準地內所有林木不同高度的樹冠橫截面直徑； 3)結合林木相對位置數據繪制50 m×50 m標準地內不同高度上能接收到垂直光照的林木樹冠垂直投影圖； 4)將標準地內不同高度上能接收到垂直光照的林木樹冠投影圖轉化為二值圖并計算標準地內不同高度上的CVPA； 5)繪制標準地內不同高度上的CVPA曲線圖。注意，在統計CVPA時林隙中的樹冠不參與統計。當CVPA不再隨高度的下降而變化時即表明達到最大受光面，其對應的高度即為最大受光面的高度，正好為受光層和非受光層的交界面。

2.2.2 受光層中亞層的劃分方法 受光層Ⅰ層中Ⅰ1和Ⅰ2亞層的劃分采用系統聚類分析中的ward法進行。ward法基于方差分析思想，如果樣品分類正確，同類內樣品的離差平方和應較小，而類間離差平方和較大(唐守正， 1986)。ward法將某2類合并后增加的離差平方和當作2類之間的平方距離，其分類過程是首先n個樣品單獨成一類，此時離差平方和為0，隨著類的合并，離差平方和開始增加，每次選擇使離差平方和最小的2類合并，直到滿足要求為止(唐守正， 1986； 高惠璇， 2005)。

(2)

k個類的總離差平方和W為：

(3)

當k固定時，要選擇使W達到極小的分類。當Gp和Gq合并為Gr后，Gr與其他類Gk的距離有如下遞推公式:

(4)

式中：nr，nk，np和nq分別為Gr,Gk,Gp和Gq中所含的樣本個數；Drk為Gr和Gk類的距離；Dpk為Gp和Gk類的距離；Dqk為Gq和Gk類的距離；Dpq為Gp和Gq類的距離。ward具有較好的分類效果，應用較為廣泛(高惠璇， 2005； 胡雷芳， 2007)。本研究中，受光層的林木數量相對較少，且在高度數值上不像非受光層那樣連續，客觀上為采用聚類分析提供便利。以受光層中林木樹高為聚類因子將受光層中的林木分為2個亞層，具體操作軟件為SPSS。

3 結果與分析

3.1 CVPA計算結果

不同高度上的CVPA如圖2所示(圖中方框表示標準地中50 m×10 m樣帶范圍)，H=35.5 m表示標準地樣帶內的最高林木，此時樹冠受光面產生的垂直投影是1個點，CVPA為0；H=35.0 m和H=32.0 m時CVPA開始隨著高度的降低而增加，CVPA隨之增加；H=28.0 m時出現相交重疊的情況，重疊部分面積在計算時只算1次(在轉化為二值圖后，圖像顏色只有黑白2個賦值，樹冠為黑色，無論疊加幾次，顏色不變，因此只需計算黑色區域的面積即可得出樹冠投影面積)； CVPA在H=17.0 m時達到最大； 在H=16.0 m時CVPA保持不變。將圖2中各高度上的樹冠垂直投影面積圖轉化為二值圖，并計算黑色區域的CVPA的大小，需要注意的是在轉化過程中需要隱藏網格和方框并只計算方框范圍內的垂直投影面積。從最高林木開始每隔0.5 m統計標準地CVPA隨高度的變化曲線，結果如圖3所示。

圖2 不同高度能接收到垂直光照樹冠的垂直投影面積Fig.2 Canopy vertical projection areas (CVPA) of various height

由圖3可以看出，各標準地的CVPA均隨高度H的降低而增加，到最大受光面(CVPA的最大值)后不再變化，但不同標準地的變化情況略有不同。標準地A剛開始CVPA增加相對緩慢，這是說明標準地內35.0 m以上只有極少數林木產生樹冠垂直投影，且這些林木的樹冠為上窄下寬的P型或A型，所以增加相對緩慢； 而在35.0 ～29.0 m，因為新進的林木開始增多且樹冠形狀多為平頂的S型和L型， 所以CVPA增加較快； 到了29.0 m后，新進的林木樹冠多為尖頂的P和A型，因此CVPA以一個相對均勻的速度增加； 到了17.0 m時CVPA保持不變。標準地B和C的CVPA變化過程較為相似，在達到最大受光面16.5 和17.0 m之前，CVPA呈勻速增長趨勢，說明這2塊標準地中，P和A型樹冠的林木較多。標準地D和E的CVPA變化過程相似，都呈中間較快，頭尾較為緩慢的過程，說明中間高度時林木樹冠以S和L型為主，頭尾較高和較低的林木以P和A型為主，2塊標準地的最大受光面高度分別為17.0和16.0 m。

圖3 各標準地不同高度能接受垂直光照的樹冠垂直投影面積(CVPA)(標準地A-E)Fig.3 Canopy vertical projection area at different heights(CVPA-H)of various sample plot(Sample plot A-E)

3.2 林層劃分結果

當CVPA不再隨高度的降低而變化時，表明CVPA達到最大值，其對應的高度即為最大受光面高度，也為受光層和非受光層的分界線。通過CVPA隨高度變化曲線可知，5塊標準地CVPA最大值(即受光層和非受光層的交界面)對應的高度分別為17.0，16.5，17.0，17.0和16.0 m。

選擇樹高作為分類因子，采用系統聚類的ward法(計算距離為平方歐氏距離)對受光層中的林木進行聚類分析，通過對各標準地受光層聚類分析樹狀圖的分析得出5塊標準地第Ⅰ1和Ⅰ2亞層的分界面高度分別為25.0，27.0，25.0，22.9和25.0 m。

所有標準地第Ⅰ1亞層的下限值(即第Ⅰ1和Ⅰ2亞層的分界面高度)在25.0 m左右，最大的是標準地B的27.0 m，最小的是標準地D的22.9 m，最大值和最小值之間相差4.1 m； 第Ⅰ2亞層下限值(即受光層和非受光層的分界面高度)相對集中，最大值和最小值差距1 m，說明這5塊標準地內CVPA達到最大值時高度基本一致。

3.3 劃分結果的科學性

最大受光面法得到的分層結果與剖面圖判斷的結果一致，同時也符合野外林木所屬亞層的初步判斷。在典型中亞熱帶天然闊葉林中，受光層中的林木樹冠均或多或少能接收到垂直光照，并未出現受光層中的林木無法接收到垂直光照的情況(林隙內的林木樹冠除外)。

林木樹高的變異系數體現了樹高的離散程度，通過對比全林分和分層后各亞層的樹高變異系數來說明劃分林層是否合理，結果如表2所示。

從全林分和分層后各亞層的樹高變異系數可以看出，各標準地全林分樹高的變異系數均在55%左右。采用最大受光面法劃分林層后，受光層第Ⅰ1亞層和第Ⅰ2亞層的樹高變異系數顯著下降至10%左右，第Ⅰ2亞層最小的樹高變異系數只有7.17%，非受光層的樹高變異系數在30%左右，同樣明顯低于全林分，說明分層后樹高變異系數下降明顯。

2011年國家發布的《森林資源規劃設計調查技術規程》(GBT 26424—2010)中規定，林分在林層劃分后，各林層的層蓄積量。林木的平均胸徑和平均高應滿足以下基本條件： 1)各林層每公頃蓄積量大于30 m3； 2)相鄰林層的林木平均高相差20%以上； 3)各林層林木平均胸徑在8 cm以上。為進一步驗證最大受光面的林層劃分是否合理，在劃分林層后，將各亞層的主要測樹因子與國標GBT 26424—2010中林層劃分基本要求做了比較，結果見表3。

從表3可知，5塊標準地各層的每公頃蓄積量和平均胸徑隨林層高度的降低而降低，最小每公頃蓄積和平均胸徑均在非受光層第Ⅱ層，最小每公頃蓄積為標準地E的32.6 m3·hm-2，平均胸徑最小的是標準地A的9.5 cm，而5塊標準地相鄰層平均高差最小的是標準地C的Ⅰ1和Ⅰ2亞層，為28.52%。因此，5塊標準地每公頃蓄積量、平均胸徑和相鄰層的高差均符合國標(GBT 26424—2010)中的劃分要求。

表3 各標準地各層蓄積量、平均胸徑和相鄰層平均高差

3.4 與其他方法的對比

本研究同樣嘗試了用其他劃分方法對中亞熱帶天然闊葉林進行劃分研究，包括剖面圖法、TSTRAT法、LMS法和全樹高聚類(莊崇洋， 2014； 2016)。

從剖面圖上可以明顯地看出，典型中亞熱帶天然闊葉林可分為3層，但無法準確獲得分層的位置，5塊標準地第Ⅰ1亞層的下限值均不超過25 m，第Ⅰ2亞層下限值均不超過17 m。劃分結果與最大受光面的劃分結果基本一致，也從側面證明了最大受光面的科學性。

采用TSTRAT法分層時光競爭指數取0.4～0.7，結果表明其分層數量隨光競爭指數的減小而增加，林層的數量最多可達11層(標準地E光競爭指數為0.5時)，林層數量最少的也有5層(標準地E光競爭指數為0.7時)，且樹高越低劃分的層數越多，缺乏生物學解釋，也不符合經營管理的需要。采用TSTRAT法劃分結果的林層數量和位置與剖面圖也存在較大差距。

采用LMS法時重疊系數取-2，-1，-0.5和0.5，LMS法可以將試驗林分劃分為2～3層，但其分層的位置偏低(5塊標準地中第Ⅰ林層下限值的最大值為17.72 m)，且隨重疊系數的升高而降低，與現實林分(根據剖面圖判斷)有較大差距。因此，從劃分結果看LMS法和TSTRAT法均不適用典型中亞熱帶天然闊葉林的林層劃分。

對標準地內所有林木按樹高進行聚類分析，結果表明5塊標準地的第Ⅰ1亞層下限值與剖面圖和最大受光面的結果較為接近，說明可在受光層中采用聚類分析進行第Ⅰ1和Ⅰ2亞層的劃分； 但第Ⅰ2亞層下限值為12～14 m，低于最大受光面高度，非受光層的部分林木被劃分到受光層中，與它們不能接受直射光的實際不符，因此不宜直接使用聚類劃分整個林分的林層。

4 討論

最大受光面法主要從樹冠接受垂直光照角度出發劃分林層，雖然與TSTRAT的競爭區域指數的出發點類似，但是TSTRAT法在劃分林層時容易出現劃分錯誤，且這種方法會降低較低林木的層間距，導致分層數偏多，而從森林經營的角度看，較低亞層的劃分在很大程度上是不必要的。最大受光面法較好地解決了較低林木的劃分問題，在較高林木的劃分時采用ward聚類分析也能在較大程度上避免林木的錯誤劃分。LMS法和全樹高聚類等方法劃分林層后，出現部分亞層中的林木樹冠是否接受垂直光照方面的不統一(同一亞層中，有的樹冠可以接受垂直光照，有的則不能)。最大受光面法在林層的分界線上具有更好的解釋，同一亞層中的林木樹冠在是否能接受到垂直光照方面是一致的，對于均能接受到垂直光照的亞層，根據其林木樹冠接受到垂直光照的程度(即林木樹冠是否明顯突出)進一步劃分。

最大受光面法的驗證過程相對復雜，但是在調查中的應用簡單易行。調查者只需觀察林木樹冠是否能接受到垂直光照，如果林木樹冠完全無法接受到垂直光照，則該林木屬于非受光層(即第Ⅱ層)； 如果林木樹冠可以或多或少接受到垂直光照，即使只是樹冠頂部的一小片區域，則該林木屬于受光層(即第Ⅰ層)； 對于受光層Ⅰ中的林木，如果有明顯突出的林木樹冠，則進一步將其劃分出2個亞層(第Ⅰ1和第Ⅰ2亞層)，如果無明顯突出的林木樹冠則不再將其劃分出2個亞層。

最大受光面法適用于無人為干擾、株數密度大、郁閉度高、多樣性豐富、單位面積蓄積量高的典型中亞熱帶天然闊葉林分。對非典型中亞熱帶天然闊葉林分(包括單優群落/林分)，根據最大受光面法，至少可以劃分出受光層和非受光層2個林層； 在受光層中是否可以再劃分出2個亞層，要視其林木樹冠是否明顯突出(即接受到垂直光照的程度)而定。

5 結論

CVPA-H曲線結果驗證了典型中亞熱帶天然闊葉林中最大受光面的存在。最大受光面法的劃分結果與剖面圖判斷和標準地現場初步判斷的林木林層歸屬一致，分層后各亞層樹高的變異系數均遠小于全林分的樹高變異系數，特別是第Ⅰ1亞層和第Ⅰ2亞層的樹高變異系數顯著低于全林分，各亞層的測樹因子計算結果符合國標(GBT 26424—2010)的要求，說明采用最大受光面法劃分林層的結果是科學的。最大受光面法較為完整地反映了典型中亞熱帶天然闊葉林垂直結構的自然分異，它從植物對光的競爭和需求角度出發，將典型林分劃分為受光層和非受光層，體現了林木對垂直光照和空間資源競爭的結果，具有一定的生物學意義。

最大受光面法能夠從生物學角度準確反映典型中亞熱帶天然闊葉林垂直結構的自然分異規律，野外操作簡單易行，具有重要的理論與實踐意義。

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(責任編輯 于靜嫻)

A New Method of Storey Identification of Natural Broad-Leaved Forests in Mid-Subtropical Zone——Maximum Light Receiving Plane

Zhuang Chongyang1Huang Qinglin1Ma Zhibo1，2Zheng Qunrui3Wang Hong1

(1.KeyLaboratoryofForestryRemoteSensingandInformationTechnologyofStateForestryAdministrationResearchInstituteofForestResourceInformationTechniques,CAFBeijing100091; 2.ResearchInstituteofForestEcologyEnvironmentandProtection,CAFBeijing100091; 3.WanmulinProvincialNatureReserveManagementOfficeofJian’ou,FujianProvinceNanping353105)

【Objective】A new storey identification method —Maximum Light Receiving Plane (MLRP) method was developed to identify forest story of typical natural broad-leaved forests in mid-subtropical zone in accordance with whether the tree crowns could receive sunlight directly and the extent of direct sunlight the crowns received, which provide a new way in revealing the patterns of vertical structure of the natural broad-leaved forests in mid-subtropical zone.【Method】The typical natural broad-leaved forests in mid-subtropical zone could be identified as Light Receiving Storey (LRS) and Non-Light Receiving Storey (NLRS) by the MLRP method. The LRS could be separated further by ward method of cluster analysis according to tree height.【Result】The five sample plots of typical natural broad-leaved forests in mid-subtropical zone were divided into LRS(Ⅰ) and NLRS(Ⅱ) by the MLRP method, LRS comprised substorey Ⅰ1and Ⅰ2. The results of MLRP method of the five sample plots indicated that the height of interface between LRS and NLRS (i.e. the height of the interface between storey Ⅰ and Ⅱ) were 17.0, 16.5, 17.0, 17.0 ,and 16.0 m, and the height of interface between substorey Ⅰ1and Ⅰ2were 25.0, 27.0, 25.0, 22.9 ,and 25.0 m, respectively. The volume of per hectare of various substoreys, height difference between adjacent storeys and the mean diameter at breast height of various substoreys all conformed to National Standards (GBT 26424—2010) when the storeys were identified by the MLRP method.【Conclusion】The MLRP was proven by CVPA-H curves, it is a simple and practicable field operation without measuring heights of all trees but just by judging whether the tree crowns received direct sunlight and whether the tree crowns were evidently outstanding in the stand (i.e. the extent of direct sunlight received). Comparisons of the storey identification by MLRP method with profile diagram, the changes of variation coefficients of height of different storey identified, and whether the calculations of stand description factors at substoreys conforming to storey identification of the National Standards (GBT 26424—2010) further proved that the MLRP method was scientifically sound. The MLRP method could better reflect the patterns of natural differentiation of vertical structure of the natural broad-leaved forests in mid-subtropical zone. It also reflected the consequence of competition among trees for light and spatial resource, implying a biological significance.

mid-subtropical zone; natural broad-leaved forest; storey identification; Maximum Light Receiving Plane; ward method of cluster analysis

10.11707/j.1001-7488.20170301

2016-04-13；

2017-01-20。

國家自然科學基金項目“中亞熱帶天然闊葉林林層特征研究”(31370633)。

S757.2

A

1001-7488(2017)03-0001-11

*黃清麟為通訊作者。