甜玉米的起源和分布及遺傳基因研究進展

蒙云飛++馮云敢++賀囡囡++韋桂旺+韋愛娟++盧生喬

摘要 甜玉米分為普通甜玉米（su1）、超甜玉米（sh2或bt）和加強甜玉米（su1se）。簡述了甜玉米的起源與分布（世界主要的甜玉米產區與消費地區分布），綜述了甜玉米的幾種遺傳基因類型，同時指出開展甜糯玉米的育種研究、培育和發展甜糯玉米市場具有廣闊的前景。

關鍵詞 甜玉米；起源；分布；遺傳基因；研究進展

中圖分類號 S513 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）05-0004-02

Abstract The sweet corn is divided into ordinary sweet corn（su1），super sweet corn（sh2 or bt）and the strengthen sweet corn（su1se）.This paper described origin，production consumption distribution and genetic types of sweet corn.It also pointed out that breeding，cultivation and development of sweet waxy corn has broad market prospects.

Key words sweet corn；origin；distribution；genetic genes；research progress

由于遺傳控制基因的不同，甜玉米分為加強甜玉米（su1se）、超甜玉米（sh2或bt1、bt2）、普通甜玉米（su1）[1]。甜玉米英文名為sweet corn，因其籽粒胚乳在乳熟期含糖量高而得名，具有營養豐富、乳甜、脆嫩、鮮香的特色，又叫水果蔬菜玉米，深受世界各國消費者的喜愛。最早在20世紀初開始對甜玉米進行商品化種植生產，并逐步發展成具有一定規模的加工產業[2]。2012年全球甜玉米種植面積約為142萬hm2，產量約為1 800萬t，其中美國和中國的甜玉米面積分別為34.0萬、32.3萬hm2，分別占全球種植面積的23.97%、22.75%[3]。本文主要是對甜玉米的起源、分布（包括種植分布、世界主要的甜玉米產區和消費地區分布）和甜玉米遺傳基因類型等方面進行闡述。

1 甜玉米的起源與分布

考古學和遺傳學的研究都表明，甜玉米的故鄉位于美洲大陸。南美洲的本地甜玉米是Chullpi綜合種。Chullpi主要分布在秘魯南部的Sierra、海拔2 400～3 400 m處。在智利和阿根廷也有Chullpi的分布，而Chullpi的衍生類型存在于厄瓜多爾和玻利維亞，分別稱作Chullpi和Chuspillo。還有一類甜玉米起源于前哥倫比亞，即現在墨西哥的Maize Dulce。而北美洲甜玉米的起源，尤其是現代栽培類型和拉丁美洲甜玉米之間的關系尚不清楚。而Manglesdorf和Galina支持的是北美洲的甜玉米是Maiz Dulce后裔的觀點[4-5]。

對于甜玉米的起源時間，可以追溯到1779年，是由一支遠征考察隊從美洲的印第安人的耕作地里帶回一些被稱之為“Papoon”（乳，軟食甜味之意）的甜玉米果穗。第1個有關甜玉米的文章是索布在1828年發表的。1836年諾誒斯·達林育成了第1個甜玉米品種，命名為“達林早熟”。1924年瓊斯育成了第1個名為“瑞德格林”的白粒甜玉米單交種并進入了商品生產，1927年史密斯育成了名為“高登彭頓”的著名單交種，一直被廣泛栽培[6]。

甜玉米具有營養豐富，甜、脆、鮮、香、嫩等特色，深受世界各地的消費者喜愛。目前，甜玉米在歐美、日本、韓國、中國和泰國等國家，作為主要水果蔬菜型食品發展非常迅速。在所有蔬菜作物中，甜玉米總產值排在鮮食蔬菜產品市場的第4位和加工產品的第2位。主要產地為美國、加拿大、法國、中國、日本和泰國等，其中美國是世界上甜玉米的生產、消費和出口大國，人均年消費甜玉米在10 kg以上，年創產值5億～6億美元，年加工甜玉米數量120萬t左右。法國是歐洲最主要的甜玉米生產國，生產量占整個歐洲的85%，速凍甜玉米占歐洲的70%[2]。從消費水平上看，每年美國市場消費需求約280萬t，仍然需要從國外進口大量的甜玉米和甜玉米加工產品。目前，甜玉米產業發展已遍布亞歐美，成為全世界各國間果蔬貿易中非常重要的商品之一[7]。

2006年開始，全球甜玉米發展非常迅速。2010年，全球甜玉米種植面積大約為130萬hm2，總產量約為1 177.73萬t。而我國甜玉米種植面積大約是28.2萬hm2，總產量約為362.2萬t，其中廣東、廣西、云南3個省分別占全國面積的51.1%、12.3%和13.7%[7]。2012年全球甜玉米種植面積已經上升到142萬hm2，產量約為1 800萬t，其中美國和中國分別為34.0萬、32.3萬hm2。而我國廣東甜玉米2012年出口數量超過18萬t，出口數量多年來穩居全國第1位，其中韓國成為廣東省甜玉米出口最大的市場。目前，我國甜玉米產業發展迅速，已經成為全世界主要的甜玉米產區和消費地區[3]。

2 甜玉米的遺傳基因類型

2.1 普通甜玉米（su1）

su1基因是伊斯特（Eest）和海斯（Hayes）發現的，它是普通甜玉米胚乳的一個隱性突變基因，使甜玉米乳熟期的籽粒中能夠積累大量的水溶性多糖（WSP）[10]。su1突變體胚乳乳熟期籽粒全糖量為15.6%，籽粒具有透明角質、小皺折的外貌[6]。su1基因位于第四染色體的8～66位點，在該位點又先后發現了等位基因su1-am、su1-Bn2、su1-cr、su1-st和su1-R[7]。普通甜玉米既可以用來加工罐頭食品，又可以作為鮮食玉米食用。但作為食品，衡量其優劣的主要技術指標包括甜度、風味、果皮柔嫩性等，一般來說果穗長度要求16 cm以上，籽粒大，光澤度好，粒色一致，行排列整齊，結實性好，才容易受消費者的青睞[1]。但是普通甜玉米不耐貯存，一定要嚴格掌握采收期。

2.2 超甜玉米（sh2或bt）

sh2基因突變體的甜玉米胚乳中，淀粉含量進一步降低，可溶性糖含量進一步增加。sh2突變體胚乳乳熟期籽粒全糖量可達34.3%，籽粒頂部具有大皺折和塌陷的外貌[6]。Laughnan 報道了一種相似的突變體，受凹陷-2（sh2）基因控制，提出了在甜玉米育種中利用sh2基因的可能性，并于1959年育成第1個超甜玉米雜交種“伊利諾斯Xtra”。Camerson等發現了2個與sh2基因相似的玉米胚乳突變體新類型脆弱-1（bt1）和脆弱-2（bt2），可溶性糖含量相當于普甜型玉米的2倍，但它們不能積累WSP。1956年美國夏威夷大學用bt1和bt2為遺傳基礎，育成超甜玉米品種（甜脆型）夏威夷9號和夏威夷6號[10]。超甜玉米在授粉后20～25 d，籽粒含糖量可達到20%～24%，糖分主要是還原糖和蔗糖，WSP含量特別少，這與普通甜玉米有很大的不同。超甜玉米與普通甜玉米相比，其籽粒淀粉含量減少18%～20%，粒重也只達到普通玉米的1/3，具有甜、脆、香的特點，但因WSP太少，不再具備普通甜玉米的糯性。在品質上尤其注意的是果皮要薄、柔嫩性要好。一般來說，不用這種超甜玉米來加工罐頭食品。需要特別指出的是，不能將sh2基因和bt2基因控制的超甜玉米種在一起，這在生產上很重要，如果相互串粉，籽粒反而變得不甜[1]。

2.3 加強甜玉米（su1se）

加強甜玉米是在普通甜玉米背景上引入一個加甜基因而成的，是雙隱性的（su1se）。su1se基因型甜玉米的總糖含量達到sh2的水平，而WSP又達到了su1的水平，從而改善了甜玉米的品質[11]?？傊瑂e基因可以明顯提高su1基因突變型玉米的籽粒糖分含量。se基因只對su1隱性純合體起作用[10]。加強型甜玉米的特點是兼具普通甜玉米和超甜玉米的優點。因此，加強甜玉米具有廣闊的發展前景。但加強甜玉米的育種難度非常大，因此加強甜玉米雜交種格外珍貴[1]。但是目前在生產上加強甜玉米的應用相對較少。

2.4 甜糯玉米（sh2wx）

Creech曾較早全面地研究報道了多種單和多隱性基因純合體的遺傳效應[12]。20世紀70年代后，美國市場陸續投放了雙隱性甜（aewx）、多隱性甜（aeduwx），如Pennfresh ADX[6]。我國著名的育種家謝孝頤曾在1990年提出利用糯質玉米和甜質玉米雜交，在F2中分離出甜糯（wx/wx、sh2/sh2）雙隱性基因組合，然后將其與普通糯玉米回交，在后代果穗上可收獲糯味與甜糯2種籽粒的新類型甜糯玉米，甜、糯2類基因各自表達，并且共同存在于同一果穗上，使鮮食玉米達到又甜又糯的目的[13]。李錦淑等也培育出在F1果穗上同時出現甜質和糯質籽粒的鮮食玉米品種九甜粘早。吳子愷教授提出甜糯玉米的育種會成為甜、糯玉米育種的一個重要研究方向，其利用異隱性純合體雜交的方法培育甜糯玉米品種獲得了國家發明專利。該方法通過使甜質與糯質2種類型的籽粒在同一果穗上分別表達，達到培育又甜又糯風味的鮮食玉米的目的。利用異隱性純合體雜交法培育甜糯玉米，其優點是綜合了甜、糯玉米的優點，制種產量提高顯著，雜交種能正常出苗，還能調節甜、糯籽粒的相對比例。根據商用果穗上甜、糯玉米籽粒的比例，甜糯玉米可分為13型、79型、43型、31型[14]。

3 發展前景

目前，中國已經成為僅次于美國的甜玉米的生產、消費和出口大國[3]。盡管目前我國甜玉米的產量已經達到較高水平，但食用品質提高仍不顯著[15]。品質差和育種力量薄弱等因素是目前我國甜玉米育種方面無法改變的現實[16]。目前，甜玉米品質育種的重要方向是協調高糖、高WSP含量、果皮柔嫩度與最佳品質保持時間和采收期之間的矛盾，但是也不能忽視甜玉米的產量和抗病蟲性[10]。但我國的甜玉米種質資源生態類型較為單一，遺傳基礎較為狹窄，致使國內甜玉米種質資源奇缺[17]。而我國是糯玉米世界起源中心，廣西和貴州可能是糯玉米遺傳多樣性中心之一[18]。2000年以后，我國陸續育成了一批甜糯雙隱玉米自交系和品種投放到市場，如楊耀迥等利用分子標記輔助，獲得了一批優良的甜糯雙隱玉米自交系[19-20]。由于甜糯玉米集中了甜玉米和糯玉米的優點，因此，開展甜糯玉米的育種研究、培育和發展甜糯玉米市場具有非常廣闊的前景。

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