凈、套作下大豆莖稈和籽粒糖氮動態(tài)規(guī)律研究

劉沁林，李佳鳳，范元芳，鄧傳蓉，雍太文，劉衛(wèi)國，楊文鈺,楊峰(四川農業(yè)大學農學院,四川省作物帶狀復合種植工程技術研究中心,農業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，四川 成都 611130)

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凈、套作下大豆莖稈和籽粒糖氮動態(tài)規(guī)律研究

劉沁林，李佳鳳，范元芳，鄧傳蓉，雍太文，劉衛(wèi)國，楊文鈺*,楊峰*
(四川農業(yè)大學農學院,四川省作物帶狀復合種植工程技術研究中心,農業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，四川 成都 611130)

碳氮代謝是影響作物產(chǎn)量和品質的主要因素之一，在糖氮運輸和儲存過程中莖稈起著重要作用。以南豆12和南豆20為供試材料，在凈、套作下分析不同生育時期大豆莖稈及籽粒中可溶性糖、氮含量變化規(guī)律，明確種植模式對大豆莖稈和籽粒碳氮的影響。結果表明，隨著生育時期的推進，南豆12和南豆20莖稈可溶性糖和氮含量在凈、套作條件下均呈現(xiàn)“低-高-低”的趨勢，糖氮比呈現(xiàn)“低-高”的趨勢。大豆從苗期至盛花期，莖稈可溶性糖、氮及糖氮比在凈套作條件下差異顯著(P<0.05)，但從盛莢期至完熟期差異不顯著(P>0.05)。凈、套作模式下大豆籽粒可溶性糖、氮含量及糖氮比差異極顯著(P<0.01)，但品種間差異不顯著。通過相關性分析，大豆盛花期到鼓粒期莖稈可溶性糖、氮含量及糖氮比與籽粒可溶性糖、氮含量及糖氮比相關性達到顯著水平(P<0.05)，特別是氮和糖氮比，相關系數(shù)最大值達到0.85。這些結果為明確糖氮由莖稈到籽粒的運輸規(guī)律和套作大豆合理種植栽培參數(shù)提供理論支撐。

間套作；物質運輸；種植模式；糖氮比

大豆(Glycinemax)是重要的糧油飼兼用作物，但隨著耕地面積不斷減少以及國內需求的不斷增加，我國大豆供需矛盾日益突出。目前，我國玉米大豆間、套作發(fā)展迅速，國務院辦公廳“關于加快轉變農業(yè)發(fā)展方式的意見”明確提出在西南和黃淮海重點推廣玉米大豆間、套作，顯著提高了復種指數(shù)和耕地利用率，有效保證了區(qū)域大豆糧食安全[1-2]。此外，大豆屬于固氮作物，既培肥地力，實現(xiàn)用地與養(yǎng)地結合，又滿足我國養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展對玉米大豆的巨大需求，對保證農業(yè)可持續(xù)發(fā)展和食物安全具有重要的意義。

在玉米(Zeamays)-大豆帶狀間、套作種植中，由于作物生態(tài)位和冠層空間發(fā)生變化，大豆經(jīng)常遭受高位作物玉米的蔭蔽脅迫，導致大豆葉面積指數(shù)下降，比葉重降低，莖稈變細變高等外部形態(tài)特征變化[3-4]。碳氮代謝過程也受到影響，碳、氮營養(yǎng)元素的吸收、分配及利用發(fā)生變化。碳水化合物是植物生長發(fā)育的重要組成部分，植物體內可溶性糖的變化能夠體現(xiàn)碳水化合物在植物體內的合成和運輸情況[5]。同樣，氮對植物葉片光合作用以及碳同化物質在體內的分配均有顯著的影響[6]。糖氮比值不僅能反映植株體內碳氮化合物代謝能力，還能體現(xiàn)植物的氮素利用效率，在作物整個生育期間提高糖氮比能夠促進植株生長發(fā)育和提高產(chǎn)量[7]。目前，間、套作大豆碳氮動態(tài)及代謝研究主要集中于葉片，而關于莖稈碳氮動態(tài)及與籽粒的關系研究較少。

大豆莖稈是物質運輸?shù)闹饕鞴伲谔嫉氐奈铡⒎峙渲衅鹬匾饔谩Ｇ叭搜芯勘砻鳎o稈內組織可溶性糖含量高，莖稈占整個植株干物質的比重大，是組織貯存糖的主要器官[8]，而大豆籽粒作為大豆生殖生長時期光合產(chǎn)物的主要儲存庫，是大豆生產(chǎn)的重要生產(chǎn)目標。莖稈和籽粒是大豆“源-庫-流”的重要組成部分，在不同種植模式下大豆各生育時期莖稈糖氮動態(tài)有何規(guī)律，與籽粒碳氮含量存在什么關系還不清楚。因此，本研究旨在分析凈、套作模式下大豆莖稈、籽粒中糖氮動態(tài)規(guī)律及其比值特征，明確套作對大豆關鍵生育時期莖稈和籽粒糖氮含量、糖氮比的影響，闡明大豆莖稈與籽粒糖氮代謝規(guī)律中糖、氮含量的關系，為制定合理的玉米-大豆帶狀套作栽培參數(shù)及養(yǎng)分管理措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及材料

試驗于2014年在四川仁壽縣現(xiàn)代糧食生產(chǎn)示范基地進行。試驗地土壤基礎肥力為：有機質12.96 g/kg，全氮1.1 g/kg，全磷0.68 g/kg，全鉀14.66 g/kg，堿解氮66.73 mg/kg，速效磷3.26 mg/kg，速效鉀178.74 mg/kg， pH 6.85。大豆品種選用耐陰性較強的南豆12(黃色)和南豆20(黑色)；玉米選用緊湊型品種登海605。

1.2 試驗設計

試驗采用二因素裂區(qū)設計，品種為主因素(A)，南豆20(A1)和南豆12(A2)；種植模式為副因素(B)，套作(B1)和凈作(B2)種植。玉米于3月底采用寬窄行種植，寬行160 cm，窄行40 cm，株距16.7 cm，8月初收獲。大豆于6月中旬播于玉米寬行內，種植2行，窩距20 cm，每窩2株，行距40 cm，密度100050株/hm2。凈作大豆行距70 cm，密度與套作一致。兩種種植模式小區(qū)面積均為6.0 m×5.5 m，按照裂區(qū)設計排列，3次重復。管理等同常規(guī)大田生產(chǎn)。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 光環(huán)境測定 采用美國Li-Cor 公司的Li-190SA 光量子傳感器(點狀)觀測玉米冠層上方入射光合有效輻射，用Li-191SA光量子傳感器觀測套作大豆冠層光合有效輻射，使用Li-1400數(shù)據(jù)采集器記錄數(shù)據(jù)。在玉米和大豆共生期間(大豆處于V3期)，從早晨9點到下午17點，測定玉米下大豆冠層光合有效輻射，重復觀測5次。根據(jù)入射光和透射光數(shù)值計算獲得透光率。

1.3.2 取樣 在大豆苗期、始花期、盛花期、盛莢期、鼓粒期及完熟期取樣6次，每個小區(qū)選取中間帶連續(xù)4株大豆莖稈及后期籽粒，在105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干至恒重，粉碎過0.25 mm篩備用。

1.3.3 可溶性糖含量測定 稱取0.15 g干樣，利用蒸餾水煮沸20 min提取可溶性糖，定容后應用蒽酮比色法[9]測定。

1.3.4 氮含量測定 氮含量測定參考王海艷等[10]的方法，略有改動，稱取0.15 g干樣，利用H2SO4-H2O2法進行消煮，定容后采用法國Alliance公司Futura多通道連續(xù)流動分析儀進行測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007軟件進行數(shù)據(jù)處理和作圖，采用SPSS 17.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 玉米大豆套作群體共生期光環(huán)境變化

圖1 凈作和套作環(huán)境下光強的日動態(tài)變化Fig.1 The light intensity of soybean canopy in intercropping and monoculture

由圖1可知，從上午9點到下午17點，凈、套作大豆冠層光強呈先上升再下降的趨勢。其中，套作大豆冠層光強低于凈作，平均下降程度達到35.13%，這表明了在套作條件下，高稈作物遮陰將改變大豆幼苗的生長環(huán)境，顯著降低了大豆幼苗生長發(fā)育所需的可利用光源。

2.2 凈、套作種植對大豆莖稈可溶性糖含量的影響

由表1可知，在不同栽培模式下大豆莖稈的可溶性糖含量隨著大豆生育時期的推移呈現(xiàn)先增加后下降趨勢，在盛莢期達到最高，品種間差異不顯著(P>0.05)。在苗期、始花期及盛花期，套作大豆莖稈中可溶性糖含量顯著高于凈作大豆，分別高出52.27%，22.73%和29.09%。在盛莢期，凈、套作大豆莖稈可溶性糖含量差異不顯著(P>0.05)。大豆整個生育時期中，品種與栽培模式間的互作效應差異不顯著(P>0.05)。

2.3 凈、套作種植對大豆莖稈氮含量的影響

由表2可知，大豆莖稈氮含量從苗期開始隨著生育時期的推移呈先增長后下降的趨勢，在盛莢期達到最高，品種之間差異不顯著(P>0.05)。對于凈、套作種植，大豆苗期至盛花期莖稈氮含量差異顯著，而盛莢期至完熟期差異不顯著(P>0.05)。在苗期、盛花期、盛莢期、鼓粒期，大豆莖稈氮含量套作比凈作分別高出14.00%，12.42%，10.44%和11.97%。整個生育時期，品種與栽培模式間的互作效應差異不顯著。

2.4 凈、套作種植對大豆莖稈糖氮比值的影響

由表3可知，大豆莖稈糖氮比隨著生育時期的推移呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，完熟期糖氮比值達到最大，而大豆整個生育時期品種之間差異不顯著(P>0.05)。凈、套作下大豆莖稈糖氮比在苗期到盛花期差異極顯著(P<0.01)，而鼓粒期之后差異不顯著(P>0.05)。在苗期，始花期，盛花期，盛莢期，鼓粒期和完熟期，凈作糖氮比值比套作分別高出88.24%，48.05%，47.14%，24.46%，15.31%和9.62%。苗期到完熟期，品種與栽培模式間的互作效應差異不顯著(P>0.05)。

2.5 凈、套作對大豆籽粒可溶性糖、氮含量及糖氮比的影響

由表4可知，凈、套作種植直接影響著大豆籽粒可溶性糖和氮含量。套作大豆籽粒可溶性糖含量和糖氮比分別比凈作低5.33%和1.17%，而籽粒氮含量套作比凈作高2.34%。不同的大豆品種間可溶性糖和糖氮比差異顯著(P<0.01)，而氮含量差異不顯著(P>0.01)。不同種植模式下各參數(shù)差異顯著，品種與栽培模式間交互作用不顯著(P>0.05)。

表1 凈、套作大豆莖稈不同生育時期可溶性糖含量的變化Table 1 The soluble sugar content of soybean stem at different growth stage under relay intercropping and monoculture conditions mg/g

表2 凈、套作大豆莖稈不同生育時期氮含量的變化Table 2 The nitrogen content of soybean stem at different growth stage under relay intercropping and monoculture conditions mg/g

注:不同小寫字母代表處理間在0.05水平差異顯著，*表示達到P<0.05 水平；**表示達到P<0.01 水平，下同。

Note: Values followed by different letters within the same column are significantly different at the 0.05 probability level. *P<0.05 level; **P<0.01 level, the same below.

表3 凈、套作大豆莖稈不同生育時期糖氮比的變化Table 3 The ratio between soluble sugar and nitrogen content of soybean stem at different growth stage under relay intercropping and monoculture conditions

表4 凈、套作大豆籽粒中可溶性糖、氮含量及糖氮比變化Table 4 The changes of soluble sugar, nitrogen content and the ratio between soluble sugar and nitrogen content of soybean grain under relay intercropping and monoculture conditions

2.6 凈、套作下大豆莖稈和籽粒可溶性糖、氮含量及糖氮比之間的關系

由表5可知，莖稈與籽粒可溶性糖、氮含量及糖氮比間呈正相關，其中從盛花期到鼓粒期籽粒和莖稈各參數(shù)間相關性達到極顯著水平(P<0.01),而盛花期之前莖稈可溶性糖和糖氮比與籽粒相關性未達到顯著水平。在完熟期，莖稈和籽粒各指標相關性均達到顯著水平。

3 討論

源是大豆產(chǎn)量的基礎，庫是儲存光合產(chǎn)物直接形成產(chǎn)量，而流連通著源與庫，決定了同化物的分配[11]。植物莖稈中維管束數(shù)目、直徑等都會對物質運輸產(chǎn)生影響，而流的通暢情況又會影響源端到庫端光合產(chǎn)物的輸送情況[12]。可溶性糖在植物體內與碳水化合物互相轉化，是植物碳代謝的主要產(chǎn)物之一，其含量的變化與碳水化合物形成、轉運和利用情況有關，反映了同化物從源端葉片到庫端籽粒的供應情況和運輸、利用率，其糖含量的高低直接與光合作用和產(chǎn)量相關[13-15]。本研究中大豆在凈、套作栽培模式下莖稈中可溶性糖含量均表現(xiàn)為從苗期到盛莢期呈上升趨勢，盛莢期達到峰值，鼓粒期至完熟期呈現(xiàn)迅速下降趨勢，可能是由于大豆在盛莢期前，莖為營養(yǎng)運輸與貯存中心，盛花期后莖不再是營養(yǎng)貯存中心，而是為向莢果運轉的途徑[16]。這與宋伯權等[17]研究大豆全生育期內植株體內含糖量的變化規(guī)律相似。凈、套作下大豆莖稈可溶性糖含量在盛莢期前差異顯著，而盛莢期之后差異不顯著，可能由于套作大豆前期受玉米蔭蔽的影響有關[18]。

表5 凈、套作大豆莖稈和籽粒可溶性糖、氮含量及糖氮比之間的關系Table 5 The relationship among soluble sugar, nitrogen and the ratio between soluble sugar and nitrogen in stem and grain of soybean under relay intercropping and monoculture conditions

*：P<0.05; **：P<0.01.

氮對植物光合作用和產(chǎn)量有顯著影響[19]，是葉片光合作用的必需營養(yǎng)物質，是構成植物體內葉綠素，蛋白質等重要的組成部分[20]。Afza等[21]研究指出，在大豆生育后期施用氮肥，所吸收的氮將大部分轉移到籽粒中, 能夠明顯提高產(chǎn)量。本研究發(fā)現(xiàn)大豆莖稈氮含量呈現(xiàn)先增高再下降的趨勢，在盛莢期達到最高，這與前人研究大豆莖、葉、氮的積累及全株氮的積累隨著植株發(fā)育呈“S”形分布一致[22]。同時，苗期大豆莖稈氮含量相對較低，盛莢期含量最高。凈、套作栽培模式在苗期至盛花期大豆莖稈含氮量差異顯著，盛莢期至完熟期差異不顯著，說明在套作大豆前期的蔭蔽環(huán)境對大豆莖稈氮含量具有顯著影響，與凈作相比，套作遮陰會導致大豆莖葉全氮含量提高，這與宋艷霞等[23]研究一致。

糖氮比反映了不同器官各自碳、氮的相對豐缺程度及其對作物生長發(fā)育的影響，是農業(yè)研究領域的重要因子。糖氮比值升高則大豆生長速度降低，糖氮比值降低則生長器官生長速度較快。本研究中大豆莖稈糖氮比隨著生育時期的推移呈逐漸升高的趨勢，凈、套作大豆莖稈糖氮比在苗期相差最大，凈作比套作高出88.24%，而在完熟期相差最小，套作糖氮比值比凈作低9.62%，可能由于套作前期蔭蔽下大豆植株為獲得更多的光照,莖稈生長快，光恢復后及完熟期莖稈生長速度緩慢。因此，凈、套作大豆碳氮比與糖、氮含量變化規(guī)律一致，在苗期、始花期和盛花期凈套作差異極顯著，之后差異不顯著。

植物內可溶性糖的合成一方面用以維持光合作用，另一方面為氮代謝中氨基酸的合成提供了碳架[24]。大豆莖稈中可溶性糖含量及氮含量隨著大豆的生長發(fā)育都呈先增加再下降的趨勢，與營養(yǎng)生長時期物質轉運、貯存于莖稈中，生殖生長時期籽粒開始形成，物質主要轉運到莢，用于籽粒的合成。通過相關分析，從盛花期到鼓粒期籽粒和莖稈中可溶性糖、氮含量及糖氮比相關性達到極顯著水平，說明套作條件下大豆后期莖稈碳氮含量直接影響籽粒的形成及品質。

4 結論

在玉米-大豆帶狀套作種植下，套作大豆從苗期至盛花期莖稈可溶性糖、氮及糖氮比與凈作大豆相比差異顯著，且可溶性糖和氮含量高于凈作，碳氮比低于凈作。而從盛莢期至完熟期凈、套作大豆的3個參數(shù)差異不顯著，可能與前期玉米對大豆的蔭蔽，后期玉米收獲后光恢復有關。同樣，大豆籽粒可溶性糖、氮及糖氮比凈、套作間差異顯著。通過相關性分析，大豆盛花期到鼓粒期莖稈可溶性糖、氮含量及糖氮比與籽粒的3個參數(shù)相關性達到顯著水平(P<0.05)，特別是氮和糖氮比，相關系數(shù)最大值達到0.85。因此，凈、套作大豆盛花期至鼓粒期莖稈碳氮代謝與后期籽粒的產(chǎn)量和品質密切相關，為凈套作大豆合理施肥管理提供理論支持。

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Dynamics of soluble sugar and nitrogen contents in the stem and grain of soybean under relay intercropping and monoculture conditions

LIU Qin-Lin, LI Jia-Feng, FAN Yuan-Fang, DENG Chuan-Rong, YONG Tai-Wen, LIU Wei-Guo,YANG Wen-Yu*, YANG Feng*

CollegeofAgronomy,SichuanAgriculturalUniversity,SichuanEngineeringResearchCenterforCropStripIntercroppingSystem,LaboratoryofCropEcophysiologyandFarmingSysteminSouthwest,MinistryofAgriculture,Chengdu611130,China

Carbon and nitrogen metabolisms play critical roles in plant growth and development and are closely related to crop yield and grain quality. The stem plays an important role in transporting and storing sugar and nitrogen in a plant. Two typical genotypes of soybean, Nandou 12 and Nandou 20, were used as experimental materials in monoculture and relay intercropping patterns. Under intercropping, soybean was alternatively sown with maize at wide-narrow intervals. The dynamics of soluble sugar and nitrogen contents in the soybean stem and seed were analyzed at different growth stages. In the stem, soluble sugar and nitrogen contents changed in a ‘low-high-low’ trend with stem growth. However, the ratio of soluble sugar to nitrogen contents appeared as a ‘low-high’ trend under monoculture and relay intercropping conditions. Significant differences in stem soluble sugar, nitrogen contents and their ratio under monoculture and intercropping were measured from seedling to full bloom stages (P<0.05), while after that stage no significant differences were measured in either planting pattern (P>0.05). In addition, there were significant correlations between soluble sugar, nitrogen contents and the ratio between the stem and seed from full bloom to seed filling stages, notably for nitrogen content and the ratio, where the maximum correlation coefficient was 0.85. This study thus shows that carbon and nitrogen metabolisms after full bloom stage are closely related to crop yield and grain quality under relay intercropping and monoculture conditions, providing theoretical support for a better understanding of plant transportation of carbon and nitrogen from stem to seed and guidance for effective planting under relay intercropping systems.

intercropping; material transportation; cropping patterns; ratio of soluble sugar to nitrogen

10.11686/cyxb2016174

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-04-21；改回日期：2016-05-26

國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0300209)，國家自然科學基金項目(31571615)和四川農業(yè)大學創(chuàng)新性實驗項目資助。

劉沁林(1993-)，女，四川成都人，在讀碩士。E-mail: 1481419998@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail: f.yang@sicau.edu.cn, mssiyangwy@sicau.edu.cn

劉沁林, 李佳鳳, 范元芳, 鄧傳蓉, 雍太文, 劉衛(wèi)國, 楊文鈺, 楊峰. 凈、套作下大豆莖稈和籽粒糖氮動態(tài)規(guī)律研究. 草業(yè)學報, 2017, 26(4): 113-119.

LIU Qin-Lin, LI Jia-Feng, FAN Yuan-Fang, DENG Chuan-Rong, YONG Tai-Wen, LIU Wei-Guo, YANG Wen-Yu, YANG Feng. Dynamics of soluble sugar and nitrogen contents in the stem and grain of soybean under relay intercropping and monoculture conditions. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(4): 113-119.