熱水處理誘導西葫蘆采后低溫逆境抗冷性研究

朱賽賽,張 敏,艾文婷,李春暉

(上海海洋大學食品學院,上海 201306)

熱水處理誘導西葫蘆采后低溫逆境抗冷性研究

朱賽賽,張 敏*,艾文婷,李春暉

(上海海洋大學食品學院,上海 201306)

為了研究熱水處理誘導西葫蘆果實抗冷性,從而減輕冷害。該實驗以西葫蘆為原料,將西葫蘆在45 ℃及35 ℃熱水中分別浸泡5 min及10 min,以室溫(20±2) ℃下未經熱水處理的西葫蘆為對照,測定西葫蘆果實在4 ℃低溫下,不同貯藏時間(0、3、6、9、12、15 d)的可溶性糖含量、過氧化氫(H2O2)含量、過氧化氫酶(CAT)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)含量、相對電導率及冷害指數等抗冷性相關指標。結果表明,與對照相比,熱水處理顯著增加了西葫蘆果實可溶性糖含量(p<0.05),誘導果實在貯藏初期(0～3 d)H2O2含量短暫增加,而顯著減少貯藏中后期(6～15 d)H2O2含量的積累(p<0.05),激發貯藏前期(0～6 d)CAT和SOD活性的升高,減輕貯藏后期(9～15 d)的活性下降,尤其是POD活性在貯藏中后期(6～15 d)顯著升高(p<0.01),降低了MDA含量及相對電導率的升高,減少冷害指數的上升(6～15 d)(p<0.05),從而說明熱水處理誘導西葫蘆果實低溫逆境下的抗冷性,有效減輕冷害,本實驗中35 ℃熱水處理10 min的效果更佳。

西葫蘆,冷害,熱水處理,低溫逆境,抗冷性

1 材料與方法

1.1 材料與儀器

西葫蘆 本實驗以“法拉利”西葫蘆為原料,于2015年11月9號采自上海市浦東新區書院鎮果蔬種植園,選擇色澤大小均一,單個平均質量為300 g,瓜條較直,瓜皮細膩,油亮翠綠的果實。選取入市銷售完全成熟,采后立即送至實驗室,無機械損傷及無病蟲害的飽滿果實為實驗材料。

BPS-100CA型恒溫恒濕箱 上海一恒科學儀器有限公司;HSWX-6000B3型電熱恒溫水浴箱 上海圣科儀器有限公司;TGL-20bR型高速冷凍離心機 上海安亭科學儀器廠;T6新世紀型紫外可見分光光度計 北京普析通用儀器有限責任公司;BCD-216SCM型冰箱 青島海爾股份有限公司。

1.2 實驗處理

將實驗樣品用清水沖洗并晾干后稱重,熱水處理果實置于恒溫水浴箱中,根據前期預實驗結果甄選以35 ℃熱水浸泡10 min及45 ℃熱水浸泡5 min,取出后適當拭干,對照組CK置于室溫(20±2)℃中不做熱處理,每3根為一組裝入打孔過的0.03 mm厚的聚乙烯塑料袋中并分別貼好標簽,每個處理設置3個重復,3組樣品處理完后放入4 ℃(濕度為85%～90%)的恒溫恒濕箱中進行低溫貯藏,每3天取樣測定,每個處理每次取3根為一組,每組重復3次,共計9根,分別在每個西葫蘆樣品的前中后段3個部位取去皮果實組織進行抗冷性相關指標測定。

1.3 測定方法

冷害指數測定:參照劉玲[10]和Al-Qurashi[11]的方法,略作修改。將果實從恒溫恒濕箱中取出后轉移至室溫下24 h后,觀察冷害癥狀,每個處理組取9個果實,3次重復,記錄每個果實冷害等級。根據果面顯現的冷害面積確定并將冷害程度分為5個級別,分別為0級:無冷害癥狀;1級:輕度冷害,冷害面積≤25%;2級:中度冷害,25%<冷害面積≤50%;3級:深度冷害,50%<冷害面積≤75%;4級:極度冷害,75%<冷害面積≤100%。計算如公式1所示:

西葫蘆果實冷害指數=∑(冷害等級×該等級果實數目)/(最高冷害等級×果實總數)

式(1)

可溶性糖含量測定:參照曹建康[12]的方法,采用蒽酮比色法,計算每克西葫蘆樣品中可溶性糖的毫克數,以mg/g表示。可溶性固形物含量測定:參照曹建康[12]的方法,結果以%表示。過氧化氫H2O2含量測定:參照曹建康[12]的方法,結果以mmol/g表示。過氧化氫酶(catalase,CAT)活性測定,參照曹建康[12]的方法,結果以U·(min·g)-1表示。過氧化物酶(peroxidase,POD)活性測定,參照曹建康[12]的方法,采用愈創木酚法,結果以U·(min·g)-1表示。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性測定,采用氮藍四唑(NBT)光化還原法,結果以U·(min·g)-1表示。丙二醛(MDA)含量測定,參考曹建康[12]的方法,采用硫代巴比妥酸法,結果以μmol/g表示。相對電導率測定,參照解越[13]等的方法,采用DDS-307電導率儀測定,結果以%表示。

1.4 數據統計

先用Excel(2014)軟件計算各處理組實驗數據平均值,隨后用SPSS 21.0軟件對數據進行差異性分析,p<0.05表示差異顯著,p<0.01表示差異極顯著,最后采用Origin Pro 8.0軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 熱水處理對西葫蘆可溶性糖含量的影響

可溶性糖是植物在低溫環境下的一種保護物質,可提高細胞液濃度,增加細胞持水組織中的非結冰水,降低冰點,緩解細胞質過度脫水,保護細胞質膠體不致遇冷凝固,與植物抗冷性密切相關[14]。4 ℃貯藏期間,熱水處理對西葫蘆可溶性糖含量的影響如圖1所示,CK組西葫蘆果實的可溶性糖含量呈波浪式,這可能與大分子物質降解和呼吸消耗綜合影響有關[15],熱水處理組西葫蘆果實的可溶性糖含量呈先上升后下降趨勢,在貯藏前期(0～6 d)可溶性糖含量急劇增加,熱水處理促進了可溶性糖含量的提高,至貯藏第6 d到達峰值,45 ℃熱水處理5 min、35 ℃熱水處理10 min組的可溶性糖含量分為43.64 mg/g與49.27 mg/g,6 d以后熱水處理抑制了可溶性糖含量的降低,且至貯藏結束,可溶性糖含量分別比初始值提高了23.81%和33.73%。在整個貯藏期間,熱水處理的西葫蘆的可溶性糖含量均高于對照,特別是35 ℃熱水處理10 min組在第6、9、12、15 d均顯著高于對照(p<0.05)。由此說明,熱處理可以促進西葫蘆在低溫逆境下前期可溶性糖的生成并延緩貯藏后期可溶糖含量的下降,有效保持了西葫蘆果實的營養品質。

圖1 熱水處理對西葫蘆可溶性糖含量的影響Fig.1 Effects of hot water trearment on soluble sugar content of Cucurbita pepo

2.2 熱水處理對西葫蘆可溶性固形物含量的影響

可溶性固形物(TSS)含量是果實貯藏過程中物質變化的綜合表現,也是衡量貯藏品質的重要指標。如圖2所示,西葫蘆果實的TSS含量在4 ℃貯藏期間均呈現先上升后下降趨勢,熱水處理的果實TSS含量均大于CK,尤其是35 ℃熱水處理10 min組與CK呈顯著差異(p<0.05)。各處理組TSS含量均在第6 d時達到峰值,隨后開始明顯下降,至15 d貯藏結束,熱水處理的TSS含量明顯高于對照,35 ℃熱水處理10 min組為4.70%,45 ℃熱水處理5 min組為4.54%,CK組為3.98%,較貯藏初始值分別下降了2.59%、5.80%及17.43%。進一步發現,貯藏期間熱水處理可溶性糖含量與可溶性固形物趨勢基本相同,且可溶性糖是可溶性固形物的主要組成成分。由此說明,熱水處理對緩解果實貯藏中后期(6～15 d)TSS含量的下降,保持西葫蘆品質有一定作用。

圖2 熱水處理對西葫蘆可溶性固形物含量的影響Fig.2 Effects of hot water trearment on content TSS content of Cucurbita pepo

2.3 熱水處理對西葫蘆H2O2含量的影響

H2O2不僅是植物對外界環境迫使的感受、傳導和適應過程的調節者,還可以在植物細胞中作為信號因子激活與逆境應答有關的基因表達。熱水處理對H2O2含量的影響如圖3所示,西葫蘆在4 ℃貯藏過程中,H2O2含量呈現先上升后下降趨勢。熱水處理的西葫蘆H2O2含量在貯藏前3 d迅速上升,并在第3 d達到峰值,之后緩慢下降。而CK組H2O2含量3 d以后仍持續增加,直至第9 d升至最高值(2.62 mmol/g)且高于兩熱水處理組的峰值(2.24 mmol/g和2.11 mmol/g),隨后H2O2含量一直減少直到第15 d貯藏結束。兩熱水處理組間差異不顯著,而與CK呈顯著差異(p<0.05),除第3 d外,對照組的H2O2含量均高于熱水處理組。表明熱水處理誘導西葫蘆果實H2O2含量在貯藏初期(0～3 d)短暫迅速升高,可能與激活抗氧化酶有關,而抑制以后H2O2含量的積累,從而減少自由基對膜的傷害,提高果實抗冷能力。

圖3 熱水處理對西葫蘆H2O2含量的影響Fig.3 Effects of hot water trearment on H2O2 content of Cucurbita pepo

2.4 熱水處理對西葫蘆CAT活性的影響

CAT是植物體內活性氧清除系統中的重要保護酶,能夠分解H2O2,減少活性氧自由基的積累,改善膜的功能,從而提高抗冷性[16]。貯藏期間,熱水處理對西葫蘆CAT活性的影響如圖4所示,西葫蘆果實在4 ℃低溫貯藏期間的CAT活性總體呈先增大后減小趨勢。CK組的CAT活性在貯藏初期(0～3 d)呈上升趨勢且在第3 d出現峰值,3 d后便開始不斷下降。分析其原因這是由于西葫蘆通過自身防御機制做出應激反應,產生了一種在低溫逆境下的抵御機制[10]。至15 d貯藏結束,35 ℃熱水處理10 min組的CAT活性在整個貯藏期均高于CK且差異顯著(p<0.05),在貯藏前期(0～6 d)西葫蘆果實CAT活性呈遞增趨勢并在第6 d達到最高值,隨后呈遞減趨勢,第15 d時熱水處理45 ℃ 5 min與35 ℃ 10 min組的CAT活性均高于貯藏初始,分別增加4.4%和9.8%,而CK則下降22.7%。說明熱水處理誘導西葫蘆果實在貯藏前期(0～6 d)CAT活性快速升高,推遲其酶活高峰出現,并且減緩了貯藏中后期CAT活性的降低。

圖4 熱水處理對西葫蘆CAT活性的影響Fig.4 Effects of hot water treatment on CAT activity of Cucurbita pepo

2.5 熱水處理對西葫蘆SOD活性的影響

SOD是防御超氧陰離子自由基對細胞產生傷害的抗氧化酶,它與POD在植物體內協調作用共同維持活性氧的平衡,保護細胞膜的穩定[17]。4 ℃貯藏期間,熱水處理對西葫蘆SOD活性的影響如圖5所示,西葫蘆果實在低溫貯藏期間SOD活性呈先上升后下降趨勢。CK在貯藏結束的酶活性較貯藏初始有輕微下降趨勢,圖上曲線平緩。熱水處理組在貯藏前中期(0～9 d)SOD活性快速上升,至第9 d達到峰值,35 ℃熱水處理10 min與45 ℃熱水處理5 min分別為 3.19 U·(min·g)-1和3.47 U·(min·g)-1,之后在貯藏后期SOD活性緩慢下降,直至貯藏結束,SOD活性分別為初始值的1.38倍和1.08倍,而對照的SOD活性則下降了4.74%。同時在整個貯藏期熱水處理35 ℃ 10 min組的SOD活性一直高于45 ℃ 10 min處理組,并且與CK呈顯著性差異(p<0.05)。由此說明,熱水處理誘導SOD活性增加明顯,提高了果實清除自由基的能力,增強了西葫蘆的抗冷性。

圖5 熱水處理對西葫蘆SOD活性的影響Fig.5 Effects of hot water treatment on SOD activity of Cucurbita pepo

2.6 熱水處理對西葫蘆POD活性的影響

貯藏期間,熱水處理對西葫蘆POD活性的影響如圖6所示,西葫蘆果實在4 ℃貯藏期間,總體呈上升趨勢,且顯著高于對照(p<0.05)。CK組果實的POD活性呈波浪式上升,在貯藏前3 d表現微小下降趨勢,貯藏3～9 d迅速上升,隨后呈下降趨勢,到12 d又再次上升直至15 d貯藏結束。分析其原因,這種波浪式上升趨勢是由于低溫逆境刺激了西葫蘆果實內部的酶促反應,且POD可能參與了活性氧與自由基的清除。而熱水處理組西葫蘆果實POD活性隨貯藏時間呈持續上升趨勢,第3 d到第12 d為POD活性的主要增長期,熱水處理35 ℃10 min組與45 ℃ 5 min組的增長量分別占整個貯藏期的77.61%和81.70%。貯藏至15 d,兩個熱水處理組的POD活性較CK增加極顯著(p<0.01),分別為貯藏起始值的2.88倍及2.48倍,而CK為初始值的1.79倍。由此說明,熱水處理對西葫蘆果實低溫逆境下誘導POD活性的提高具有一定作用。

圖6 熱水處理對西葫蘆POD活性的影響Fig.6 Effects of hot water treatment on POD activity of Cucurbita pepo

2.7 熱水處理對西葫蘆MDA含量的影響

MDA是膜脂過氧化作用的最終產物,是膜脂過氧化程度的度量,MDA的積累是活性氧毒害作用的表現[18]。貯藏期間,不同熱水處理對西葫蘆MDA含量的影響如圖7所示,西葫蘆果實在4 ℃低溫貯藏期間的MDA含量在貯藏期間逐步增加,熱水處組果實的MDA含量均低于CK(p<0.05),其中35 ℃熱水處理10 min的果實的MDA含量總體水平較低。說明熱水處理減輕了MDA含量的增加,有效緩解了低溫逆境下細胞膜脂過氧化程度,降低膜內溶物外滲,維持了相對較好的細胞膜,對細胞膜結構與功能的穩定作用積極,對果實的抗冷性有一定程度提高。

圖7 熱水處理對西葫蘆MDA含量的影響Fig.7 Effects of hot water treatment on MDA content of Cucurbita pepo

2.8 熱水處理對西葫蘆相對電導率含量的影響

圖8 熱水處理對西葫蘆相對電導率的影響Fig.8 Effects of hot water treatment on membrane permeability of Cucurbita pepo

通過對果實的電導率的測定,可以用來判定細胞膜結構的完整性,同時電導率也是鑒定果實抗冷性的重要指標[19]。貯藏期間,不同熱水處理對西葫蘆電導率的影響如圖8所示,西葫蘆果實在4 ℃低溫貯藏期間的電導率在貯藏期間隨時間穩步上升,CK組果實的電導率均高于熱處理組(p<0.05),在貯藏的前9 d,果實的電導率隨貯藏時間增加緩慢,在貯藏的9～12 d電導率快速增加,且增加程度為35 ℃ 10 min組大于45 ℃ 5 min處理組,隨后在貯藏末期(12～15 d)果實電導率又增加緩慢,至貯藏結束，CK果實的電導率為45 ℃ 5 min組的2.02倍。表明,熱水處理能有效減少西葫蘆果實在低溫逆境下的電解質外滲率,提高細胞膜結構的穩定,提高果實的抗冷性。

表1 熱水處理對西葫蘆冷害指數變化的影響Table 1 Effects of hot water treatment on chilling injuty index of Cucurbita pepo

注:表中數據為各組樣品“冷害指數平均值±標準差”(n≥6);同列的不同字母表示差異性顯著(p<0.05)。

2.9 熱水處理對西葫蘆冷害指數的影響

貯藏期間,熱水處理對西葫蘆冷害指數的影響如表1所示,各組西葫蘆在4 ℃貯藏6 d內無冷害癥狀。貯藏至第6 d起，對照與熱水處理均開始出現冷害癥狀,且冷害指數呈持續上升趨勢,這說明西葫蘆的冷害現象隨貯藏時間的延長不斷加劇。從初期表皮出現失去光澤、表皮顏色由翠綠轉黃、出現凹陷斑,到后期的瓜面皺縮嚴重,特別是CK組后期表皮大面積出現大小不一、凹凸狀斑點,瓜體變軟,組織蓬松。兩個熱水處理組的西葫蘆第6 d的冷害指數均大于CK,45 ℃熱水處理5 min的果實冷害指數最高,究其原因可能是熱水處理誘導H2O2含量在貯藏前期出現短暫升高(如圖3),從而激發CAT、SOD及POD活性的升高(如圖4、圖5及圖6),進而有效清除積累的膜脂過氧化產物。到貯藏中后期(9～15 d)熱水處理組的冷害指數均低于對照(p<0.05),尤其至貯藏第12 d和第15 d,熱水處理果實的冷害指數極顯著低于對照(p<0.01),POD活性明顯升高(p<0.05),H2O2含量的增加被有效抑制,MDA含量及相對電導率下降,且貯藏15 d的35 ℃熱水處理10 min的冷害指數小于45 ℃熱水處理5 min的果實,分別為CK的52.00%和57.33%。由此說明,熱水處理誘導西葫蘆果實的抗冷性在其貯藏后期表現明顯,至貯藏結束有效減輕冷害。

3 討論

本實驗中西葫蘆的冷害癥狀隨貯藏時間逐步表現出來,冷害現象與袁蒙蒙[1]等人的報道幾乎一致。此外,熱水處理的西葫蘆的冷害癥狀與對照均在第6 d表現出來,熱水處理誘導果實的抗冷性在貯藏的中后期(9～15 d)才表現出來,這可能與活性氧分子參與果實中后期的耐冷誘導有關,該現象與王靜[20]等人對熱處理哈密瓜的研究結果類似。

植物中的糖是細胞膜與蛋白質的保護劑,含糖量的多少與植物在低溫貯藏下的抗冷性有直接關系,一般低溫條件下可溶性糖含量會增加,則植物的抗寒性就越強[21-22]。本實驗中,在整個低溫貯藏期可溶性糖含量均高于對照,與前人通過熱處理對黃桃[23]、梨[24]及龍眼[15]果實的研究結果基本一致。實驗得出熱水處理促進了貯藏前期西葫蘆可溶性糖含量的增加,延緩了貯藏后期可溶性糖含量的下降。說明熱水處理誘導對西葫蘆的抗冷性具有一定作用。同時,熱水處理有效緩解了貯藏中后期西葫蘆TSS含量(6～15 d)的下降并于貯藏15 d顯著高于對照,保持了西葫蘆的貯藏品質,可能與熱水處理抑制大分子物質降解的酶活性有關,與熱水處理對番木瓜[25]、番茄[26]及晚蜜桃[27]的研究結果類似。

研究發現,H2O2可作為一種信號分子在植物耐冷誘導中起到重要調控作用,激活植物體內逆境脅迫下相關基因的表達[28-29]。本實驗發現,熱水處理的西葫蘆H2O2含量在貯藏初期(0～3 d)高于對照,熱水處理短時間內促進了H2O2含量的升高,與王靜[20]等55 ℃熱水浸泡哈密瓜3 min使得H2O2含量短暫上升的實驗結果相同,與熱激處理青椒[30]、茄子[31]后,H2O2含量先增加后減小的實驗結論一致。還有研究發現,熱激處理誘導果蔬內活性氧分子短暫升高主要是通過提高抗氧化酶體系活性,增強機體自由基清除能力,抑制膜脂過氧化,從而提高果蔬的抗冷性[25]。

植物細胞膜的流動性和完整性是維持整個生理活性的基礎,也是對低溫最為敏感的部位[36]。本實驗中熱水處理抑制了西葫蘆果實的MDA含量和電導率的升高,與對冷害指數的研究結果趨勢一致,熱水處理也有效降低了柿子[37]、獼核桃[38]及芒果等果蔬的MDA含量和電導率。該實驗現象可能與熱水處理對膜脂脂肪酸量的調節起的積極作用有關,使得不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸的比例發生了變化,從而減少膜內外的交流,降低了膜脂過氧化進程,減輕了低溫逆境對細胞膜的破壞,進而提高了西葫蘆的抗冷性[28]。

4 結論

西葫蘆在45 ℃熱水處理5 min及35 ℃熱水處理10 min后在4 ℃低溫貯藏過程中,促進了貯藏前期(0～6 d)可溶性糖含量的提高,抑制了貯藏后期(12～15 d)可溶性糖含量的降低,同時緩解了貯藏中后期(6～15 d)TSS含量的降低,誘導H2O2含量短期內(0～3 d)升高,而顯著減少貯藏中后期(6～15 d)H2O2含量的積累,激發貯藏前期(0～6 d)CAT和SOD活性的升高,減輕貯藏后期(9～15 d)的活性下降,尤其是POD活性在貯藏中后期(6～15 d)顯著升高(p<0.01),降低了MDA含量及相對電導率的升高,減少冷害指數的上升(6～15 d)(p<0.05),且35 ℃熱水處理10 min效果更佳。由此說明,熱水處理誘導了西葫蘆采后低溫逆境下的抗冷性,激發了抗氧化酶活性,提高了自由基清除能力,延緩了細胞膜脂過氧化進程,從而有效減輕冷害。

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Study on hot water treatments for inducing cold tolerance of postharvestCucurbitapepoL. during low temperature stress

ZHU Sai-sai,ZHANG Min*,AI Wen-ting,LI Chun-hui

(College of Food Science and Technology,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China)

The effects of hot water treatment on chilling tolerance ofCucurbitapepoL. were investigated.CucurbitapepoL. were used as the object of this research. The fruits were fully immersed in hot water of 45 ℃and 35 ℃ for 5 min and 10 min,fruits without hot water treatment as the control,and then stored at 4 ℃ for 0,3,6,9,12,15 d. The chilling injury index,soluble sugar content,H2O2content,activities of catalase activity(CAT),superoxide dismutase(SOD)and peroxidase(POD),malondialdehyde(MDA)content and electric conductivity were measured as related indicaters during the storage period. The results showed that,compared with the control,soluble sugar content was increased(p<0.05),the content of H2O2in heat-treated fruits was higher than the control fruits within the first 3 d,and the treatment reduced the H2O2accumulation at middle and later period of storage(from the 6thto the 15th)(p<0.05). The activities of CAT and SOD were increased at pre-storage(from the 0thto the 6th),and decreased at middle and later period of storage(from the 9thto the 15th). Especially POD activity was increased significantly at the late stage of storage(from the 6thto the 15th)(p<0.01). The increase of MDA content and conductivity were inhabited,and chilling injury index was controled(from the 6thto the 15th)(p<0.05). These results suggested that the chilling tolerance of zucchini fruit can be induced by hot water treatment under low temperature stress,and chilling injury was reduced effectively,and in this experiment,35 ℃,10 min was the better hot water treatment.

CucurbitapepoL.;chilling injury;hot water treatment;low temperature stress;cold tolerance

2016-10-28

朱賽賽(1991-)，女，碩士研究生，研究方向：果蔬低溫貯藏保鮮，E-mail：zssquanquan@sina.com。

*通訊作者:張敏(1969-)，女，博士，教授，研究方向：果蔬貯藏保鮮與熱物性研究，E-mail：zhangm@shou.edu.cn。

國家自然科學基金資助項目(31371526)。

TS255.3

A

1002-0306(2017)07-0325-07

10.13386/j.issn1002-0306.2017.07.055