氮素添加和功能群去除對糙隱子草和大針茅根系特征的影響

秦 潔, 鮑雅靜,李政海,張 靖,孟根其其格,3,李夢嬌,4

1 大連民族大學環境與資源學院,大連 116600 2 內蒙古農業大學生態環境學院,呼和浩特 010018 3 內蒙古大學生命科學學院,呼和浩特 010021 4 內蒙古大學環境與資源學院,呼和浩特 010021

氮素添加和功能群去除對糙隱子草和大針茅根系特征的影響

秦 潔1,2, 鮑雅靜1,*,李政海1,張 靖1,孟根其其格1,3,李夢嬌1,4

1 大連民族大學環境與資源學院,大連 116600 2 內蒙古農業大學生態環境學院,呼和浩特 010018 3 內蒙古大學生命科學學院,呼和浩特 010021 4 內蒙古大學環境與資源學院,呼和浩特 010021

由于草地不合理利用,中國北方草原嚴重退化,導致生態系統結構性破壞甚至功能性紊亂。隨著草原退化,中能值功能群植物糙隱子草會取代高能值功能群植物大針茅成為群落中優勢度最大的植物。為了解大針茅和糙隱子草在氮素添加以及去除功能群的情況下根系特征的變化趨勢,選取錫林郭勒盟典型草原中的退化草原群落, 分別開展兩項實驗,實驗1：氮素添加梯度實驗(0、10.5、17.5、28 gN/m2),實驗2：同時進行功能群的去除和氮素的添加,功能群去除實驗(將植物分為高能值植物功能群、中能值植物功能群、低能值植物功能群3個功能群; 每個處理分別剪除另外兩個功能群,留取單一功能群),并同時進行氮素添加實驗(0、17.5 gN/m2)。在進行兩年的實驗處理后,通過Delta-T SCAN根系分析儀測量大針茅和糙隱子草根系的長度、直徑、面積、體積指標。分析植物根系對氮素添加的響應,以及功能群去除是否改變這兩種植物對氮素添加的響應格局。實驗1研究結果表明：在受到其他功能群的競爭壓力下,大針茅根系長度、面積、體積均在高氮素添加(28 gN/m2)情況下顯著增加,糙隱子草根系直徑和體積在中氮素添加(17.5 gN/m2)的情況下顯著高于其他3個處理,退化樣地中土壤氮素的增加,促使大針茅根系主要通過增加根系長度擴大在土壤中的空間分布,而促使糙隱子草主要通過增粗生長來擴大土壤分布空間。實驗2研究結果表明：功能群的去除,中氮素添加對根系的影響,只有糙隱子草的根系直徑顯著增加。綜合來看,功能群去除實驗對大針茅的根系長度和面積有影響,對糙隱子草的根系長度、直徑和面積有影響。功能群去除處理與氮素添加的交互作用對大針茅根系沒有影響,對糙隱子草的根系直徑和體積有影響。

大針茅；糙隱子草；氮素；根系；功能群

錫林郭勒草原是我國西北干旱區向東北濕潤區和華北旱作農業區的過渡區[1],由于氣候的波動、人類活動的加劇以及不合理的利用和管理使得錫林郭勒草原植被退化、生產力下降、土地沙化、水土流失加重,生態系統功能失調,對北方地區可持續發展造成嚴重威脅,成為全球變化響應的敏感區。所以采取必要措施維護草原生態的穩定,對保護我國生態安全意義重大[2]。要實現草地的可持續性發展,必須實現以生態恢復為主的策略方向[3]。

對于退化草地的生態恢復,國內外的學者做了大量研究,有土地管理方式[4- 7]、草原灌溉技術[2,8]、施肥改良技術[9- 10]以及翻耕[11- 13]、火燒[14]、補播[15- 16]、化學修復等措施[17]。長期退化的草原中生態系統的物質和能量每年不斷向系統外流失,造成土壤基質中營養物質的嚴重虧空,在這些限制性資源元素中氮素的需求量最大,植被單憑生物固氮所吸收的氮素遠遠不夠其生長所需,所以近年來有學者開展施氮肥對退化草原生態系統的修復方面的研究[1]。只有生態系統維持物質流動的動態平衡和長期穩定的狀態,草地畜牧業才能可持續發展下去,所以施氮肥對典型草原退化草地恢復情況的研究顯得極為重要。

錫林郭勒典型草原常以針茅、羊草和蒿類等為群落的建群種或優勢種[18],而糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)為疏叢型禾草,典型草原旱生種,極廣泛分布于草原帶,是大針茅草原、羊草草原的下層優勢種,隨著草地退化演替成為優勢度最大的植物,即形成糙隱子草占優勢的小禾草草原群落[19]。這種群落建群種和優勢種的更替是群落處于不同演替階段的標志[20]。糙隱子草作為一種草地退化的指示性植物,如果草地退化進一步加劇,糙隱子草將會被適口性較差的雜類草所取代[19]。而在近年來退化草地恢復的研究中,有些報道涉及到糙隱子草與大針茅(Stipagrandis)之間的關系[21- 22],張建麗等[5]研究發現在割草場和四季圍封兩種土地管理方式下群落優勢種由糙隱子草過渡為大針茅,群落恢復。但是研究退化草原中氮素添加梯度下糙隱子草與大針茅各自的變化趨勢以及兩者的相互關系還未見報道。

近年來,國內研究者開始關注功能群在解釋多樣性和生態系統功能關系等方面的重要性[23- 24]。基于植物熱值的能量功能群分類,可以綜合地反映植物生理生態過程的變化,以及不同物種的競爭與共存機制,進而更為準確地反映不同植物群體在草原生態系統中的功能地位[25]。在一個植物群落中共存的不同功能群可能從不同的空間和時間生態位上利用土壤養分[26]。Davise[27]等研究了不同功能群的去除對土壤無機氮濃度的影響,結果表明了功能群的去除整體上增加了土壤無機氮的濃度。不同功能群利用土壤養分模式的差異意味著功能多樣性對于整個生長季中土壤養分的利用非常重要[28]。Fornara等[29]研究表明功能群多樣性的增加促進了植物對氮素的有效利用,根系的氮素逐漸積累,促進了植被根系生長。由于功能群在利用資源上的時空差異,維持和提高功能多樣性將是充分利用土壤養分的合理方法,所以去除實驗更多地選用功能群的去除而不是單一物種的去除。大針茅和糙隱子草是高能值植物的代表種,在草地退化和恢復過程中較為活躍和敏感,大針茅根系構型為密叢型[30],糙隱子草根系多集中分布在0—10cm土層內,每一株具兩條根,只有在風沙土中長度較長分支也較多[30]。生長在一起的植物個體,其根系生長發育,相互交錯穿插,吸收土壤介質中的營養物質和元素,相互鄰近植物根系吸收其周圍土壤中養分,造成該共有區域土壤養分耗竭、供應不足,引起對養分的爭奪。不同功能群之間的生態和生理特征有所差別,根系形態亦不相同,這就決定了功能群之間的養分競爭表現形式和功能群內競爭不同,具有不一致性[31]。

國內對于氮素改善退化草地研究已經有相關報道,黃軍等[32]研究表明施氮肥能夠明顯改善退化植物種群結構、增加牧草種類、提高草地生物量、顯著改善0—20cm土層土壤肥力。秦潔等[33]研究發現在重度退化草地中土壤氮素的增加促使大針茅根系長度的增加,李祿軍等[34]研究科爾沁沙地表明氮素添加改變了群落優勢種。但任祖淦等[35]研究發現,若施氮肥超量,可能導致植物硝酸鹽積累超標。盲目的大量施肥既危險成本又高,而人為大量投入肥料所產生的投入產出比例失衡,會導致草原生態系統失去可持續性的良性發展,所以修復退化草原施肥需要更為系統的量化研究。

本研究重在通過對大針茅和糙隱子草根系特征在氮素添加梯度中的關系進行研究,揭示施氮素是否有助于退化草原的恢復以及哪個施肥程度最為有利,使得以糙隱子草為優勢種的退化草原恢復成為大針茅為優勢種的草原,為氮素施肥低成本高效果的修復方式提供科學依據。去除功能群實驗旨在研究在去除功能群之間的競爭以后對于氮肥施加的效果是否有變化,進一步驗證土壤中氮素養分的增加導致的變化有無功能群間競爭的影響,探討在退化草地恢復過程功能群之間的關系以及施加氮肥對草地恢復進程的影響,從而探索群落恢復的共性規律,為內蒙古典型草原退化草地的恢復提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗地概況

錫林郭勒盟屬于中溫帶半干旱大陸性氣候。其主要氣候特點是風大、干旱、寒冷。年平均氣溫0—3℃,年較差為35—42℃。降雨多集中在7、8、9三個月內,大部分地區年降水量200—300mm,自東向西遞減。蒸發量在1500—2700mm之間,最大值出現在5—6月份,由東向西遞增,年平均相對濕度在60%以下。年日照時數為2800—3200h,日照率64%—73%。試驗區位于內蒙古錫林郭勒盟白音錫勒牧場境內(N: 43°38′、E: 116°42′),海拔1187m。典型草原群落是本地區分布最廣的草原類型。群落內的植物種類組成比較豐富,主要有大針茅、糙隱子草、羊草(Leymuschinensis)和一些雜類草等。

1.2 研究方法

1.2.1 實驗樣地的選取

本研究選擇的實驗樣地位于中國科學院內蒙古草原生態系統定位研究站研究區樣地附近,實驗樣地設置如下：牧民長期自由放牧樣地,已發生嚴重退化,于2008年圍封作為實驗樣地。由于樣地為放牧樣地表層土壤的養分、水分的變化最為明顯,且草本植物根系大多集中在0—10cm土層中[36- 37],且氮沉降對于土壤0—10cm的影響最顯著[36],所以在實驗開始前對樣地0—10cm土壤概況見表1。在對植物熱值進行分析測定的基礎上, 依據植物的能量屬性——單位重量干物質在完全燃燒后所釋放出來的熱量值, 采用人為分段的方法對草原植物進行了能量功能群的劃分：高能值植物功能群(熱值>18.00kJ/g)、中能值植物功能群(18.00 kJ/g>熱值>17.00 kJ/g)和低能值植物功能群(熱值<17.00 kJ/g)[25],高能群植物包括大針茅、羊草、羽茅,中能群植物包括糙隱子草、冰草、苔草、洽草、野韭,低能群植物包括唐松草、星毛委陵菜、刺穗黎、豬毛菜、灰綠黎。在樣地中,中能群相對生物量最高、其次是高能群,低能群最低,其中屬高能群植物的大針茅相對生物量為20.4%,占高能群的生物量比例為52.1%；屬中能群的糙隱子草相對生物量為34.3%,占中能群生物量比例為69.2%(表2)。

表2 樣地植被功能群生物量

1.2.3 實驗設計與方法

2008年在研究樣地中選取100×100m的草場一塊,并用圍欄進行圍封,作為定位實驗樣地,設置兩個實驗區,其中一個用于群落水平的實驗研究,設計4個氮素添加梯度,氮素添加水平參照潘慶民[38]氮素添加實驗的處理和實驗結果設置。0、10.5、17.5和28 gN/m2,4個水平,分別代表對照、低氮、中氮和高氮生境。另一個是去除功能群的實驗區,分為3個小區,對實驗區分別進行植物能量功能群的去除,分別保留高、中、低單一功能群,植物能量功能群的分類參照鮑雅靜[25]的植物功能群劃分方法。在一塊樣地內采用隨機區組方法施加上述氮素水平的硝酸銨(NH4NO3),4個處理依次為：N0(不添加氮素),N10.5(添加30gNH4NO3/m2),N17.5(添加50gNH4NO3/m2),N28(添加80gNH4NO3/m2)稀釋于少量水中均勻噴灑實驗區,每個氮素水平設置5個重復(共20個2m×2m的實驗小區,每個小區中間設置一個1m× 1m的固定樣方,每個小區之間留0.5m的過道)。為了保證氮素是唯一限制因子,對所有處理施用適量KH2PO3以排除P、K限制對本實驗的干擾。另一塊樣地用于單一功能群的實驗研究,去除功能群并同時進行氮素添加,將植物按能量功能群分類(高能值植物、中能值植物和低能值植物),每個處理剪除另外兩個功能群,分別保留高、中、低單一功能群,并同時進行氮素添加(2個N素梯度處理0,17.5gN/m2),故3個留取單一功能群×2個氮素添加,共6個處理,每個處理5個重復,采用隨機區組方法進行實驗小區的設計,共30個2m×3m的實驗小區,每個小區內設置1m×1m的固定樣方,另外留出1m×2m的取樣區,每個小區之間留0.5m的過道。 氮素添加于2009年5月1日和2010年5月1日實施(與生長季相對應),留取單一功能群實驗區則從生長季開始每隔10d剪割一次,每個處理只留取一個功能群,將另外兩個功能群的植物齊地面剪割。

2010年8月中旬草本植物生長旺盛期,對每個處理中分別隨機選取3個重復處理樣地,挖取深度為50cm的30cm×30cm的帶有地上植被的土方,放置沙袋中沖洗。帶回室內后,在每個處理的3個土方沙袋中分別隨機選取10株完整的大針茅和糙隱子草植株(表2表明樣地中高能群植物中大針茅占優勢,中能群植物中糙隱子草占優勢),然后使用Delta-T SCAN根系分析系統的掃描儀對草樣根系進行掃描,樣品圖像掃描后輸送到計算機中,并利用根系分析系統中圖像分析軟件分析草樣根系的長度、直徑、面積、體積等根系構型特征。

1.2.4 數據統計分析

實驗數據用Excel軟件整理,利用SPSS-statistics 20對數據進行統計分析,采用單因素方差分析(one-way ANOVAs)分別分析不去除功能群草地中糙隱子草和大針茅在氮素添加梯度間的差異,Duncan假定方差齊性檢驗用于不同處理之間根系特征的多重比較,采用獨立樣本T檢驗分別比較糙隱子草和大針茅在去除功能群情況下氮素添加的差異。多元分析進一步驗證氮素添加和功能群處理對植物根系的影響,以及兩者交互對植物根系的影響。

2 結果分析

2.1 不去除功能群情況下糙隱子草和大針茅對氮素添加的響應

圖1 糙隱子草和大針茅根系直徑對氮素添加梯度的響應 Fig.1 The response of Cleistogenes squarrosa and Stipa grandis root diameter to nitrogen adding gradient 字母不同者表示數值間差異顯著(P<0.05)

在不去除功能群的樣地中,糙隱子草和大針茅根系直徑對氮素添加梯度的響應(圖1,表5)表明,糙隱子草根系直徑在不同氮素處理之間有顯著差異(P<0.05),在17.5 gN/m2處理下顯著高于其他3個處理(0、10.5、28 gN/m2),而大針茅根系直徑對不同氮素處理之間差異不顯著。

對于兩種植物的根系長度(圖2,表5),糙隱子草根系長度在不同氮素處理之間沒有顯著差異,大針茅根系長度在氮素添加為28 gN/m2處理下顯著高于其他3個處理(0、10.5、17.5 gN/m2)(P<0.05)。

比較糙隱子草和大針茅根系面積對氮素添加的響應(圖3,表5),糙隱子草根系面積在不同氮素處理之間差異不顯著, 而大針茅根系面積在氮素添加為28 gN/m2處理下顯著高于其他3個處理(0、10.5、17.5 gN/m2)(P<0.05)。

圖2 糙隱子草和大針茅根系長度對氮素添加梯度的響應Fig.2 The response of Cleistogenes squarrosa and Stipa grandis root length to nitrogen adding gradient

圖3 糙隱子草和大針茅根系面積對氮素添加梯度的響應Fig.3 The response of Cleistogenes squarrosa and Stipa grandis root surface area to nitrogen adding gradient

圖4 糙隱子草和大針茅根系體積對氮素添加梯度的響應 Fig.4 The response of Cleistogenes squarrosa and Stipa grandis root volume to nitrogen adding gradient

比較糙隱子草和大針茅根系體積對氮素添加的響應(圖4,表5),兩種植物的根系體積對于氮素添加處理均有顯著性響應(P<0.05),糙隱子草在17.5 gN/m2處理下顯著高于其他3個處理(0、10.5、28 gN/m2),而大針茅根系體積隨氮素梯度的增加而顯著增加,在氮素添加為28 gN/m2處理下顯著高于0和10.5 gN/m2。

用根系的直徑和長度自動換算的根系體積和面積結果表明,糙隱子草根系體積的變化主要是由根系直徑的變化引起的,而大針茅根系面積和體積的變化主要是由根系長度的變化引起的。

2.2 去除功能群情況下氮素添加對糙隱子草和大針茅根系的影響

實驗結果表明(表3),在去除高、低功能群后的樣地中,氮素添加為17.5 gN/m2處理與沒有氮素添加的處理相比,糙隱子草根系長度、表面積與體積均沒有顯著變化,但是根系直徑在氮素添加情況下顯著高于沒有氮素添加的處理。

與不去除功能群情況下糙隱子草對氮素添加的響應(圖1—圖4)相比,在中氮素(17.5 gN/m2)添加情況下,糙隱子草的根系直徑在中氮素的情況下高于其他氮素處理,這與去除功能群的結果相一致；去除功能群中糙隱子草根系體積有所增加但是沒有達到像不去除功能群那樣的顯著差異。

表3 去除功能群情況下糙隱子草根系對氮素添加的響應

字母不同者表示數值間差異顯著(P<0.05)

實驗結果表明(表4),在去除中、低功能群后的樣地中,氮素添加為17.5 gN/m2的處理與不施氮的對照相比,大針茅根系長度、直徑、面積與體積均沒有顯著差異。

表4 去除功能群情況下大針茅根系對氮素添加的響應

注：字母不同者表示數值間差異顯著(P<0.05)

多變量分析表明(表5),功能群去除實驗對大針茅的根系長度和面積有影響,對糙隱子草的根系長度、直徑和面積有影響。然而功能群去除處理與氮素添加的交互作用對大針茅根系沒有影響,對糙隱子草的根系直徑和體積有影響。

3 討論

3.1 氮素添加對大針茅和糙隱子草根系特征的影響

在不進行功能群去除的樣地中,存在不同功能群之間的競爭,作為高能群的優勢植物-大針茅,和中能群的優勢植物-糙隱子草,二者也必然存在競爭,二者均對氮素添加做出響應,其中大針茅根系表現為伸長生長,且在28 gN/m2處理達到最大值,糙隱子草根系表現為增粗生長,在17.5 gN/m2根系直徑最大。根系長度反映了根系生長及其在土壤中的拓殖能力[39],根系直徑大小與根導水阻水有直接關系,直徑越大,阻力越大[40]。說明氮素的添加增加了大針茅根系在土壤中的拓殖力,降低了糙隱子草根系對水分的吸收能力。

表5 功能群去除處理與氮素添加以及交互作用對根系的影響(P)

在受到其他功能群競爭的情況下,氮素添加促使大針茅根系通過伸長生長來擴大在土壤中的空間分布,而糙隱子草則是通過增粗生長的策略來擴大根系在土壤中的空間。中能群優勢種糙隱子草在中氮素添加的條件下根系變化都顯著高于其他3個梯度,而高能群優勢種大針茅在高氮素添加的情況下顯著高于其他3個梯度。綜合推斷,在氮素添加的前3個梯度時,高能群植物受到中能群植物的競爭壓迫,大針茅根系對于氮素添加所表現的變化受到來自糙隱子草的壓制。但是隨氮素添加量到最高時,在這種土壤中氮素的含量已經超過糙隱子草生長的最佳狀態下,糙隱子草的競爭力減弱,大針茅對氮素的變化開始凸顯。

競爭能力取決于環境,又與植物的特性有關[41],所以這種競爭關系的變化可能與糙隱子草和大針茅對氮素因子變化的差異性響應有關,糙隱子草是C4植物,大針茅是C3植物,Gao等[42]報道土壤氮素缺乏的情況下加強了C4植物糙隱子草對C3植物冷蒿的競爭力,但是楊賢燕[43]等在模擬氮沉降對陸稻與稗草競爭影響的研究結果中卻發現模擬氮沉降水平為每年2 gN/m2和4 gN/m2時,增強了C4稗草對C3陸稻的競爭力,而在氮沉降增加為每年6 gN/m2時, 稗草生物量卻出現下降趨勢。說明不同的C3和C4植物間競爭力對氮素添加響應也是不同的,沒有表現出一致性。根據本研究的結果可以推測,低氮情況下C4植物糙隱子草的競爭力較強,而隨著氮素的增加C3植物大針茅的競爭力逐漸增強。

3.2 功能群去除影響

功能群的去除消除了另外兩個功能群的競爭壓力,當群落中只剩下單一功能群的情況下,植物只受到來自同一功能群內植物的競爭,而大針茅和糙隱子草分別作為高能群和中能群的優勢植物,且功能群去除以后物種多樣性降低,種間競爭減弱,所以功能群內的植物的競爭壓力則相對較小,對于中氮素添加處理來說,在去除其它功能群的時候,大針矛根系對氮素的添加沒有顯著響應,而糙隱子草根系直徑依然受到顯著影響。不論是否有其他功能群的競爭,氮素的添加都會促使糙隱子草根系通過增粗生長來擴大根系在土壤中的空間。Symstad和Tilman的去除實驗發現[44],不同功能群的去除對植物生物量、土壤氮動態的影響不同,他們將這種影響歸因于保留功能群補償能力的不同,即保留功能群占據已喪失功能群所占空間的能力[45]。研究結果表明,功能群去除以后高能群植物大針茅并沒有對中氮素添加做出很強烈的響應,結果也可能表明高能群的補償能力相對較弱。保留中能群以后,糙隱子草隨著氮素添加根系直徑增粗,但是沒有去除功能群的糙隱子草也對氮素添加有相似的響應,所以也不能將這種變化歸因為功能群補償。

“去除”行為本身對生態系統的干擾,包括資源供應的變化或對保留生物體生境的物理干擾等,如植被的機械去除干擾會引起土壤的物理、生物性質等的改變[46-47]。沙瓊等[48]的研究表明去除植物功能群的數量和土壤硝態氮含量存在顯著的線性正相關,說明植物物種多樣性降低使土壤硝態氮含量增加。所以在本研究交互作用的結果中,氮素添加和功能群去除實驗都對大針茅和糙隱子草的根系有影響,但是交互作用的影響卻沒有那么強烈,其中的原因可能就是功能群的去除本身就會使得土壤中的氮素含量增加,氮素的添加反而使得土壤中氮素含量過高,高氮素制約了根系的發展,對此大針茅根系在去除功能群情況下對氮素添加沒有響應,而糙隱子草的根系表現出增粗生長。在物種去除后的初期,干擾對系統的影響比物種的缺失對系統的影響可能還要大,隨著時間的推進,這種干擾作用的影響逐漸減小[49]。這與系統中優勢種或去除物種個體的生命周期有關,也與“去除”行為在去除初期對研究系統的較大擾動有關。本研究只有兩年的時間,時間較短這也可能是研究結果與前人研究結果不同的主要原因,要掌握功能群去除對整個生態系統的真實影響需要在更長的時間尺度上進一步監測和研究。

3.3 氮素添加對草地恢復的影響

在退化草地植被自然生長狀態下,氮素添加會改變功能群間的競爭關系,引起群落組成的變化,導致群落的演替[50]。典型草原在沒有退化之前是以大針茅為優勢種的群落,草原的退化促使糙隱子草取代大針茅成為優勢種,在退化草地缺乏養分的情況下中能群的糙隱子草對土壤環境中氮變化的響應顯然比高能群大針茅更為敏感。優勢種為糙隱子草的退化草地在添加氮素以后,改變了中能群優勢種糙隱子草與其他功能群的競爭關系,尤其是與高能群優勢種大針茅的競爭關系,中能群的競爭力減弱,促使其優勢地位下降,逐漸由中能群為優勢過渡到高能群為優勢種的群落。氮素的添加改變了退化草地的群落組成,從群落組成上促進了退化草地的恢復。

3.4 關于功能群去除的進一步探討

根據烏恩旗[51]等的研究結果,灌溉+施肥和未灌溉相比,要達到同樣的增產效果,灌溉比未灌溉每公頃能節約化肥45kg。本研究只研究了氮肥對退化草地的改變,并沒有對水分的影響做研究。推測在不同水分梯度下,各功能群之間的競爭關系也會發生變化,氮素與水分綜合添加情況下,這種情況可能更為顯著。而在去除實驗中,多樣性降低的情況下灌溉也可能會不同程度地加劇土壤表層氮的淋溶損失,這需要進一步更為系統的研究。

種子的保存和萌發卻嚴格地受到微環境的制約,地表微環境的差異對種子的保存和萌發,以及幼苗的成長都具有強大的篩選作用。草地施氮恢復的實施將不同程度地改變土壤微環境,直接影響到物種的性狀,進而影響群落乃至整個生態系統的結構和功能[6]。本研究氮素的添加為期兩年,不同程度的改變土壤表層環境,這一過程不僅影響種群的數量動態,也對種群的空間格局和遺傳結構造成深遠的影響,所以氮素的添加對整個群落的多樣性的影響還需要深入研究。

4 結論

在受到其他功能群競爭壓力下,高能群優勢種大針茅根系長度、面積、體積對高氮素添加(28 gN/m2)處理響應顯著,主要表現為通過伸長生長擴展根系空間分布；糙隱子草根系直徑、體積對于中氮素添加(17.5 gN/m2)處理響應顯著,主要表現為通過根系增粗生長擴展根系空間分布。

功能群的去除,中氮素對根系的影響,只有糙隱子草的根系直徑顯著增加。綜合來看,功能群去除實驗對大針茅的根系長度和面積有影響,對糙隱子草的根系長度、直徑和面積有影響。功能群去除處理與氮素添加的交互作用對大針茅根系沒有影響,對糙隱子草的根系直徑和體積有影響。

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The response ofCleistogenessquarrosaandStipagrandisroot characteristics to nitrogen adding gradient and removal of function groups

QIN Jie1,2, BAO Yajing1,*, LI Zhenghai1, ZHANG Jing1, MENGGEN Qiqige1,3, LI Mengjiao1,4

1CollegeofEnvironmental&ResourceSciences,DalianNationalitiesUniversity,Dalian116600,China2CollegeofEcologyandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhhot010018,China3CollegeofLifeScience,InnerMongoliaUniversity,Huhhot010021,China4CollegeofEnvironmental&ResourceSciences,InnerMongoliaUniversity,Huhhot010021,China

Overgrazing has severely degraded the grassland of Northern China causing serious loss of soil nitrogen (N). Along with the degraded steppe,Cleistogenessquarrosawill replaceStipagrandis, which was the original dominant species, to become the dominant plant in the community. In order to understand this transition, a study was made to examine the effect of N and selected functional plant groups on the rooting characterisitics ofS.grandisandC.squarrosa. Two experiments were conducted in degraded grassland communities that were dominated byC.squarrosa.on the Xilingol steppe.on a degraded community. In Experiment 1 involved N addition along an increasing gradient (0, 10.5, 17.5, 28g N/m2) while in Experiment 2, two of three functional groups (high-energy, middle-energy and low-energy functional groups) were removed (1, 0, 0; 0, 2, 0; and 0, 0, 3) and adding N fertilizer(0, 17.5 g N/m2) in a factorial arrangement. After two years, the root length, diameter, area, and volume ofS.grandisandC.squarrosawere measured using a Delta-T SCAN analyzer. Root response to N fertilizer as well as to the removal of functional groups, with two N levels, were analyzed. Under pressure from competition by other functional groups, the root length, area, and volume ofS.grandissignificantly increased under high N fertilizer (28 gN/m2) while root diameter and volume ofC.squarrosawith 17.5 gN/m2were significantly higher than the other three N application rates. In Experiment 2, we did not detect a response inS.grandisto nitrogen addition(17.5 gN/m2)while removing functional groups but the root diameter ofC.squarrosaincreased significantly. In general removal of plant functional groups affects the root length and area ofS.grandisand the root length, diameter and area ofC.squarrosa. While the interaction between nitrogen addition and removal of plant functional groups affects the root diameter and volume ofC.squarrosa, and it did not affectS.grandis.

Stipagrandis;Cleistogenessquarrosa; nitrogen; root; functional group

中央高?；究蒲袠I務費專項資金資助項目(DC201502070303)；國家自然科學基金金資助項目(30771528)；國家火炬計劃項目金資助項目(2012GH531899)

2015- 08- 14;

日期:2016- 06- 14

10.5846/stxb201508141706

*通訊作者Corresponding author.E-mail: byj@dlnu.edu.cn

秦潔, 鮑雅靜,李政海,張靖,孟根其其格,李夢嬌.氮素添加和功能群去除對糙隱子草和大針茅根系特征的影響.生態學報,2017,37(3):778- 787.

Qin J, Bao Y J, Li Z H, Zhang J, Menggen Q Q G, Li M J.The response ofCleistogenessquarrosaandStipagrandisroot characteristics to nitrogen adding gradient and removal of function groups.Acta Ecologica Sinica,2017,37(3):778- 787.