福壽螺對不同光色的響應

王光耀，吳小紅，周淑娟，熊珊珊，周 林，汪文云，涂小云

（江西師范大學 生命科學學院，江西 南昌 330022）

福壽螺對不同光色的響應

王光耀，吳小紅，周淑娟，熊珊珊，周 林，汪文云，涂小云*

（江西師范大學 生命科學學院，江西 南昌 330022）

在實驗條件下，觀察不同顏色LED光源對福壽螺假死行為、生長發育、趨食行為的影響和福壽螺對不同顏色卡紙的趨性。結果表明：（1）LED光源對福壽螺假死發生率無顯著性影響，對假死持續時間有顯著性影響，藍光下最短為13.72 s，紅光最長為37.05 s。（2）LED光源對前5 d福壽螺體重增長率有顯著性影響，紅、綠和白光下生長更快，無光環境下生長最慢；而對后5 d體重增長率無顯著性影響。（3）綠色LED光源對福壽螺的趨食行為有顯著性影響，而紅色和藍色LED光源無顯著性影響。（4）福壽螺喜好附著在底部，不論底色為何種顏色。可見，不同顏色LED光源可不同程度地影響福壽螺假死持續時間、生長發育和趨食，福壽螺喜好附著在底部，不論底色為何種顏色。這些結果有助于了解不同光色對福壽螺假死行為、生長發育和趨性的影響，為治理福壽螺害提供基本理論依據。

福壽螺；LED光源；假死；生長發育；趨性

光為自然界中重要生態因子之一，極顯著地影響著動物行為等生物學特性，如光波長（顏色）、光強度和光周期都能使動物調節自身并作出適當的行為反應。資料表明，利用害蟲對光色的趨性可進行預測預報和誘殺害蟲[1-2]；也可利用動物對光色的趨性誘集水產資源動物[3]，科學合理安排光照還有利于資源動物的培育[4]。因而研究動物光色反應對有害動物防控和有益動物的繁育或捕獲都有十分重要的意義。諸多資料顯示軟體動物腹足類具有趨光性，如釘螺等[5-7]。福壽螺（Pomacea canaliculata）對不同色光亦有趨避效應，橙色和紅色光對黃殼螺有明顯的驅避效應，黃螺殼對黃色光趨向性最高，紅色光對黑殼螺有明顯的驅避效應，黑殼螺對綠光和藍光的趨向效應更為明顯[8]；資料還顯示，連續光周和連續黑暗對福壽螺生長繁殖均不利，而12 h光照最為有利[9]。LED（Light emitting diode）即發光二極管，具有體積小、壽命長、能耗低等優點。隨著LED技術的發展和成本的降低，其在現代農業相關領域研究[10]和城市亮化、美化工程中得到了廣泛的應用[11]，夜間LED在農業增產補光中的應用相當于在24 h循環光周期的暗期延長了光照時間。而暗期光照會終止福壽螺產卵[12-13]，連續光照抑制其生長發育[9]，且紅光則對其有明顯的驅避效應[8]，但LED對福壽螺行為和生長發育等影響的研究尚未見報道。本研究擬明確LED光照對福壽螺假死和擇食行為、生長發育的影響，比較福壽螺對不同顏色卡紙的選擇性，為利用不同光色誘螺、控螺提供基本理論依據。

1 材料與方法

1.1 螺源采集

于茭白田采集福壽螺卵，室內孵化后用黃瓜皮飼喂，50日齡幼螺供實驗用。

1.2 假死行為觀察

將茭白切成長薄片狀置于養螺桶內，次日取出茭白片并輕輕用毛筆去除較少一面的螺后，計算茭白上起始著螺數，再置于盛有水的白色塑料盒內靠近裝有測力計的一面，有螺的一面朝下，用10 N力撞擊塑料盒外壁，自茭白片上跌落水底的螺為假死，記錄假死數，對假死螺逐一記錄假死持續時間（假死開始至蘇醒即幼螺伸出腹足、開始運動等的時間）。實驗共設5個處理：即紅、黃、藍、綠和白色5種LED光，每處理重復4次，室溫（25±2）℃，水溫(20±0.5)℃，每晚19:00—22:00實施。

假死發生率=（假死數/起始著螺數）×100%。 （1）

1.3 生長發育測試

5只幼螺稱量后放入圓形塑料瓶中用茭白片飼喂，白天自然光照14 h、夜間不同顏色LED光照處理10 h，于實驗開始后5和10 d時稱量并記錄螺存活數，用單個螺平均體質量計算體重增長率，避免逐個稱取螺質量的繁瑣。實驗共設5種LED光（即紅、黃、藍、綠和白色）實驗組和黑暗（不使用燈光）對照組，每處理重復3次，實驗室溫度（25±2）℃。

體重增長率=（后一次平均螺質量－前一次平均螺質量）/前一次平均螺質量×100% （2）

1.4 趨食行為觀察

9種食物均切成長方形小塊（長2 cm、寬1 cm），厚度大致相等，按圖1用細鐵絲把食物等距離、等高固定在淡綠色圓形塑料盆（直徑42 cm）內壁，加水至剛好浸沒食物。將20只禁食3 h的幼螺放入塑料盆中央，于實驗開始后1、2和3 h觀察并記錄各種食物上著螺數。實驗共設6個處理：即5種LED光（即紅、黃、藍、綠和白色光源）和對照（不使用燈光）實驗，每處理重復3次。實驗室溫度（25±2）℃，每晚19:00—22:00實施。

趨食指數（Food trend index,FTI）=某種食物上著螺數 /各種食物上著螺總數。 （3）

1.5 趨色行為觀察

將40只禁食3 h的幼螺置于透明長方形塑料盒（長側面面積163.90 cm2、短側面面積101.75 cm2和底面面積110.40 cm2）中間部位，再裝滿(25±2)℃自來水，當底部外面為紅色時，其他各側外面隨機粘貼黃、藍、綠和白色卡紙（圖2），任幼螺自由選擇不同顏色面，于實驗開始后1、2和3 h觀察并記錄各顏色面上著螺數。共設5個處理：即底部外面分別為紅、黃、藍、綠和白色卡紙，每處理重復3次。實驗室溫度(25±2)℃，每晚19:00—22:00實施。

趨色指數（Color trend index,CTI）=某種顏色面上著螺數 /各種顏色面上著螺總數 （4）

1.6 數據統計

差異性分析采用 SPSS 19.0數據處理系統中單因素方差分析（ANOVA）和T檢驗（T-test）。

2 結果與分析

2.1 福壽螺假死行為對不同顏色光的響應

不同顏色的光下福壽螺假死發生率以藍光下最高（35.28%）、白光下最低（18.80%），但各光下假死發生率無顯著性差異（表1），假死持續時間則有顯著性差異，藍光下假死持續時間最短為13.72 s，紅光最長為37.05 s，其次為綠光（33.02 s）。

2.2 福壽螺生長發育對不同顏色光的響應

不同顏色的光下福壽螺體重增長率不同，實驗至第5天時體重增長率有顯著性差異，紅、綠和白光下生長更快，無光環境下生長最慢；而至第10天時體重增長率無顯著性差異（表2），但以無光條件下最高、白光下最低。紅光組前5 d增長率顯著高于后5 d，其他組略高于后5 d，無光組則后5 d增長率高于前5 d。

2.3 福壽螺趨食行為對不同顏色光的響應

對福壽螺趨食指數分析表明，綠色光源對于福壽螺的趨食行為有較明顯的影響，第1、2和3 h趨食指數有顯著性差異（表3），表現為對茭白的趨食指數（均在0.60以上）顯著高于其他食物（圖3）；其次則是白色光源，第1和3 h兩組有顯著性差異，對哈密瓜皮趨性較強；黃光處理組的第2 h的趨食指數也有顯著性差異，對梨皮趨性較強，其次為茭白；其余各處理組趨食指數差異性不顯著，紅光和藍光組對茭白、黑暗組隊西瓜皮趨性較強。

2.4 福壽螺對不同顏色卡紙的響應

趨色實驗結果顯示，福壽螺對底色趨性較強，隨底色變化而相應變化（圖4）。底色為紅色時，第1 h、2 h和3 h趨色指數差異均顯著；當底色為其他顏色時，第1 h差異不顯著而第2 h和3 h差異極顯著（表4）。

3 討論

3.1 福壽螺在不同顏色光源下的假死行為

假死是動物的一種防御行為，廣泛存在于動物界的各個門類，假死行為影響因素多種多樣[14]，其中光為重要外部因素之一[15-16]。本研究首次報道了不同顏色LED光對福壽螺幼螺假死行為的影響，不同顏色LED光源下假死發生率無顯著性差異，這與LED光源對毛健夜蛾幼蟲假死行為一致[17-18]；但LED光源對福壽螺假死持續時間則有顯著性影響，假死持續時間由短及長依次為藍、白、黃、綠和紅光，這與毛健夜蛾逃避搜捕型假死持續時間基本一致[17]，但與毛健夜蛾幼蟲偽裝死亡型基本相反[18]。實驗中觀察到了福壽螺也存在兩種假死行為，即逃避搜捕型假死（受刺激后從附著物體或食物上跌落）和偽裝死亡型假死（受刺激后頭部和腹足等縮入螺殼），本次報道的是前者，這可能是福壽螺假死持續時間與毛健夜蛾逃避搜捕型假死持續時間基本一致的原因；而后者有待于今后進一步研究。

3.2 福壽螺在不同顏色光源下的生長發育

福壽螺生長發育受棲息環境的酸堿性、食物（喂食和不喂食）以及光周期的影響，全光照條件下，福壽螺的體重增長率最大，其次是12 h光照，而無光照條件下，福壽螺體重增長率最低[9]。本研究在暗期延遲12 h不同顏色LED光，結果表明體重增長率與實驗時間有關，實驗至5 d時福壽螺體重增長率有顯著性差異，由高到低依次為紅、綠、白、藍、黃光和無光，這種體重增長率以紅光下為高、黃光下為低的現象也見于魚類[19]。而至第10天時體重增長率無顯著性差異，LED光源不能顯著性影響體重增長的情況也見于小雞[20]；但以暗期無光照條件下最高，暗期延遲白光（即全光照）條件下最低（表2），這與朱麗霞等的結果[9]有所不同，可能是光照之外實驗條件如食物等不同所致。

3.3 福壽螺對不同食物的趨性行為

對動物趨食分析有助于了解動物對食物的偏好，有利于有益動物的繁育；還有助于了解有害動物對作物的為害等，有利于植物保護等。資料表明，動物對食物的趨性受多種因素的影響，如食物顏色及與食物成分密切相關的氣味[21-22]。本研究證實，福壽螺對食物的趨性與光環境有關：暗期無光、藍光或紅光對福壽螺趨食指數無顯著性影響，黃光和白光有一定影響，綠光則影響最大。軟體動物的眼包括空腔眼、晶體眼和高級相機眼，然而福壽螺眼為何種眼及其感光機制卻未見報道，值得進一步研究。

3.4 福壽螺對不同顏色的趨性行為

資料顯示，福壽螺對不同顏色光趨性不同，且與自身螺殼顏色有關，并認為對光的趨向性與螺長期適應某種顏色有關，而紅光作為警戒色信號則使之躲避[8]。本研究證實，福壽螺對不同顏色卡紙的趨性與底色有關，不論底色為何種顏色，附著螺數均最多，即喜好附著在底部。作者認為這種附著在底部的行為有利于其節省能量，如附著在其他側壁上，必須消耗很多能量才能確保螺體不致于下滑。

動物行為多具有節律性，如蛾類昆蟲[23]，本研究中福壽螺假死行為、趨性行為是否具有節律性也有待于進一步研究。

[1]常曉麗,武向文,杜興彬,等.黃色誘蟲板測報和防控稻縱卷葉螟的效果評價[J].中國農業科學,2013,46(13): 2677-2684.

[2]齊會會,張云慧,王健,等.稻縱卷葉螟在探照燈下的撲燈節律[J].中國農業科學,2014,47(22):4436-4444.

[3]孔祥洪,陳新軍,王偉杰,等.基于菲涅耳現象的LED集魚燈最佳入射角研究[J].水產學報,2015,39(3):455-462.

[4]辛海瑞,潘曉花,畢曄,等.光照節律對北京鴨生產性能、屠宰性能和血液抗氧化功能的影響[J].中國農業科學,2016, 49(23):4638-4645.

[5]申云俠,諸葛洪祥,梁幼生,等.光強和光色對釘螺趨光性的影響[J].中國人獸共患病學報,2010,26(10):939-941.

[6]龔珍強,李傳昌,陶波,等.湖北釘螺指名亞種與滇川亞種的趨光性比較研究[J].中國人畜共患病學報,2014,30(8): 833-839.

[7]柯文山,陳璽,陳婧,等.湖北釘螺(Oncomelania hupensis)對光照的感覺反應[J].湖北大學學報(自然科學版),2014, 02:103-105,109.

[8]張墨溪,潘冬麗,林雅斐,等.福壽螺對不同顏色光的趨避效應初探[J].水生態學雜志,2011,32(5):83-86.

[9]朱麗霞,黃瑤瑤,張澤宏,等.pH、食物和光周期對福壽螺生長發育和繁殖的影響[J].生態學報,2015,35(8):2643-2651. [10]范國成,王偉新,林雄杰,等.LED在我國農業相關領域的研究與應用[J].福建農業科技,2013,44(1-2):106-107.

[11]魏偉,謝沛.LED光源構成及在城市照明中的應用[J].江漢石油職工大學學報,2015,28(6):51-53.

[12]陳允舉.提高福壽螺產卵量的試驗[J].水產科技情報,1985(6):11-12.

[13]李軍進,吳龍根,徐裕倫,等.鄞州區農田福壽螺的生物學特性測試[J].安徽農學通報,2008,14(22):89,96.

[14]侯冬梅,涂小云.女貞粗腿象甲假死行為的初步研究[J].生物災害科學,2014,37(1):56-59.

[15]孟凡明,梁醒財.昆蟲假死行為研究歷史及現狀[J].昆蟲知識,2009,46(6):985-991.

[16]張民照,宗雨,王雪瑩,等.有害軟體動物條華蝸牛（Cathaica fasciola）假死性的研究[J].中國農業科學,2009,42(11): 3914-3921.

[17]涂小云,陳元生,陳娟,等.不同波段LED光源對毛健夜蛾行為的影響[J].昆蟲學報,2012,55(10):1185-1192.

[18]朱敏,王敏,陳麗瓊,等.毛健夜蛾幼蟲假死行為誘導因子研究[J].應用昆蟲學報,2016,53(4):824-829.

[19]楊景發,杜明月,溫翠嬌,等.大功率 LED對水生動植物生長的影響[J].照明工程學報,2012,23(3):47-51.

[20]劉建,張慶才,曾丹,等.LED燈光照對籠養蛋雞生長發育和生產性能的影響[J].中國家禽,2012,34(10):16-19.

[21]梁丹輝,陳冉,周瓊.桔小實蠅成蟲對不同顏色和氣味物質的趨性反應[J].生命科學研究,2016,20(1):36-39.

[22]王華,李承哲,陳曉鳴,等.紅鋸蛺蝶覓食過程中的視覺和嗅覺反應[J].林業科學研究,2016,29(5):759-763.

[23]涂小云,陳元生.蛾類昆蟲行為節律[J].生物災害科學,2013,36(1):18-21.

Response to Different Light and Colors in Pomacea canaliculata

WANG Guang-yao,WU Xiao-hong,ZHOU Shu-juan,XIONG Shan-shan, ZHOU Lin,WANG Wen-yun,TU Xiao-yun*

(College of Life Sciences,Jiangxi Normal University,Nanchang 330022,China)

Under the laboratory conditions,in different LED sources and colors,the death-feigning, development and food trend in P.canaliculata were observed.Results showed:(1)LED sources had no significant effects on death-feigning frequency,but had significant effects on death-feigning duration time.The duration time in blue light was the shortest(13.72 s),while it was the longest(37.05 s)in red light;(2)LED sources had significant effects on body growing rate when experiments were conducted for 5 days.Snails developed fast in red, green and white LED sources,while they developed slowly in dark groups.But LED sources had no significant effects on body growing rate when experiments were conducted for another 5 days;(3)Food trend behavior was affected significantly by green light,while it was affected insignificantly by red and blue light;(4)Snails liked to attach to the bottom regardless of colors of the bottom.Different LED light sources affected the death-feigning duration time,development and food trend index in P.canaliculata in different degree,and snails liked to attach to the bottom regardless of colors of the bottom.These results would help us to clarify the effects of different light and colors on Pomacea canaliculata,thus providing the fundamental theory basis for managing the snails.

Pomacea canaliculata;LED light sources;death feigning;development;trend

S966.28+2

A

2095-3704（2017）01-0030-06

10.3969/j.issn.2095-3704.2017.01.007

王光耀,吳小紅,周淑娟,等.福壽螺對不同光色的響應[J].生物災害科學,2017,40(1):30-35.

2017-02-20

江西師范大學大學生學術課題資助項目

王光耀，本科生，主要從事動物生態學研究，496636851@qq.com；*通信作者：涂小云，博士，副教授，主要從事害蟲綜合治理方面的研究，txy1036@163.com。