對種群數量增長曲線的探討

孫 莉 張志亮

（1安徽省合肥一六八中學 安徽合肥 230601 2安徽省合肥市行知學校 安徽合肥 230011）

種群數量的增長是中學生物學中的重點和難點內容，也是高考命題的重要內容。教材中提到種群數量的增長有J型和S型2種曲線增長，筆者認為除了分析教材內容外，還應該使相關的內容得到適當的升華。本文以2019年全國Ⅰ卷理綜試題的第6題為例，對種群數量的增長提出一些新思路，以期加深探討與交流。

1 原題呈現

某實驗小組用細菌甲（異養生物）作為材料來探究不同條件下種群增長的特點，設計了3個實驗組，每組接種相同數量的細菌甲后進行培養，培養過程中定時更新培養基，三組的更新時間間隔分別為3 h、10 h、23 h，得到a、b、c 3條種群增長曲線，如圖1所示。下列敘述錯誤的是（ ）。

A.細菌甲能夠將培養基中的有機物分解成無機物

B.培養基更換頻率的不同，可用來表示環境資源量的不同

C.在培養到23 h之前，a組培養基中的營養和空間條件都是充裕的

D.培養基更新時間間隔為23 h時，種群增長不會出現J型增長階段

（參考答案：D）

上面這道題是2019年全國Ⅰ卷理綜試題的第6題，體現了對生物學學科核心素養中的科學思維的考查。從內容分析，該題主要考查的是種群的J型增長和S型增長；從能力分析，該題考查的是理解能力、獲取信息能力和綜合運用能力。本文根據這道題分析探討2個問題。

2 思考1：是否種群增長只有J型增長和S型增長2種情況？

3組實驗培養的時間均為23 h，比較短暫，培養細菌甲所用的空間較大，所以，可認為23 h前，3組實驗的種群增長均不受空間條件的限制。a組每3 h換一次培養基，意味著種群增長基本不受營養物質的限制，這種情況下的種群增長曲線大致呈J型。c組每23 h換一次培養基，意味著種群增長受營養物質的限制，這種情況下的種群增長曲線大致呈S型。b組更新培養基的時間為10 h，大于a組的3 h，而小于b組的23 h，說明b組的種群增長在一定程度上受營養物質的限制，且這種限制程度是小于c組的，所以，b組的種群增長曲線既不呈a組的J型，也不呈c組的S型，而是介于J型和S型之間的曲線。是否a組的J型曲線和c組的S型曲線之間只有b組的1條曲線？答案是否定的，如果每隔5 h、7 h、9 h……更新培養基，則得到的多條種群增長曲線均是介于J型和S型之間的曲線。并且更新培養基的時間在3～23 h范圍內變化時，可發現更新培養基的時間越接近3 h，種群增長曲線越接近J型，更新培養基的時間越接近23 h，種群增長曲線越接近S型。如果更新培養基的時間為2 h、1 h等，即小于3 h時，種群增長曲線與更新培養基為3 h的增長曲線相距很近，可認為是同一條增長曲線，可視為J型增長曲線。如果更新培養基的時間大于23 h且大得不多時，例如，24 h或25 h時，種群增長曲線與更新培養基為23 h的增長曲線相距也很近，同樣可認為是同一條S型增長曲線。

理論上，種群的J型增長和S型增長只是2種模型，而實際增長情況可能很多種，有的增長曲線更接近于J型，有的更接近于S型，中間還有很多過渡類型[1]。因此，種群增長不僅有教材中介紹的J型和S型增長，還有介于二者之間的增長。

3 思考2：種群增長S型曲線的開始部分能否視為J型曲線？

從圖1中可知c組的種群增長曲線與a組的在培養初期（3 h之前）是重合的，這是否意味著種群增長S型曲線的開始部分能看作J型曲線？分析如下。

種群J型增長是在理想條件下的一種模型，該模型的假設為環境資源是無限的，所以，種群的增長與密度無關，即種群的增長率隨種群密度的增加而不發生變化，這種種群增長模型可用以下方程[2]表示：

其中，Nt表示種群數量，N0表示種群的起始數量，e是自然對數的底數，r為種群增長率（大于0的常數），t表示時間。

種群S型增長是在環境資源有限條件下的一種模型，該模型與密度無關的種群J型增長模型相比增加了2個假設：1）有一個環境容納量（通常以K表示）；2）增長率隨密度上升而降低的變化是按比例的。這種種群增長模型可用以下方程[2]表示：

其中，Nt表示種群數量，K表示環境容納量，e是自然對數的底數，a的值取決于起始數量N0=K/（1＋ea），r為種群增長率（大于0的常數），t表示時間。

當t=0時，Nt=N0ert與Nt=K/（1＋ea-rt）相等，即起始數量N0相等；可證明，當t>0時，Nt=K/（1＋ea-rt）

由圖2可知，種群增長S型曲線的開始部分不能看作J型曲線，而由圖1可將種群增長S型曲線的開始部分看作J型曲線。為什么會出現這樣的差別？這是因為圖2中的曲線是根據種群增長模型建構的方程得出的，是從理論上考慮的，而圖1中的曲線是根據實驗數據得出的。

從種群的J型增長模型和S型增長模型可知，J型增長模型是在無環境阻力的理想條件下的種群增長模型，即種群增長不但在開始時無環境阻力，而且種群密度不論多大均不存在環境阻力，S型增長模型是在有環境阻力的條件下的種群增長模型，其有環境容納量K，從N0開始每增加一個個體，就占據了1/K的資源和空間等，產生了1/K的抑制效應，一開始就有環境阻力。所以，從模型構建分析不能將S型增長曲線的開始部分視為J型增長曲線。

而在現實中，種群從遠小于K的起始數量N0增長時，由于資源和空間等條件充裕，環境阻力非常小，可忽略不計，所以，S型曲線的開始部分可看作J型曲線，這就是圖1中c組的與a組的種群增長曲線在培養初期重合的原因。因此，從現實分析可將S型增長曲線的開始部分視為J型增長曲線。

4 總結與建議

種群數量的增長是高中生物學中的重點內容，也是難點內容，同時也是高考命題者青睞的內容，因此，在高三復習這部分內容的過程中，教師不能照本宣科，否則，學生就會認為種群數量的增長只有J型和S型2種曲線增長，除了分析教材內容以外，還要使相關的內容得到適當的升華。2019年全國Ⅰ卷理綜試題的第6題是一個很好的導向，根據上述分析由這道題可得出：1）種群增長不是只有J型和S型增長2種情況，還有許多介于二者之間的增長；2）從理論上的模型構建分析不能將S型增長曲線的開始部分視為J型增長曲線，但從現實分析可將S型增長曲線的開始部分看作J型增長曲線。

在復習備考種群數量增長的教學中，建議教師多舉一些實例，幫助學生理解種群數量的增長有的呈J型曲線，有的呈S型曲線，有的呈J型和S型之間的曲線；同時也要舉例說明可將種群的S型增長曲線的開始部分看作J型曲線，但從模型上不能將種群的S型增長曲線的開始部分看作J型曲線。