襀翅目昆蟲化石簡介

張永嬌

摘要：襀翅目昆蟲簡稱襀，俗稱“石蠅”，最早出現于石炭紀那繆爾期，是昆蟲綱的一個小而古老的類群。目前，國內外對其成蟲的研究較多，而稚蟲研究在國內仍處于空白階段。本文對該類群地質歷史及形態特征進行了簡要介紹，并對襀翅目稚蟲的食性以及生境加以分析，并初步討論了其成蟲與稚蟲的統一要素。

關鍵詞：昆蟲化石；襀翅目；石蠅

一、襀翅目昆蟲簡介

襀翅目昆蟲簡稱襀翅蟲或襀，俗稱石蠅，英文名stonefly、Perlidae，是昆蟲綱的小類群，至2005年，世界已發現的襀翅目化石昆蟲約19科85屬220種以及5個不確定種[1]。現生襀翅目昆蟲種類約3500種，分布于除南極洲以外的世界各大洲，甚至在5600米的雪山上仍有其蹤跡[2]。

在地史時期，襀翅目化石昆蟲分布極為廣泛，除北極地區外七大洲均有發現，且涉及到的地質時代久遠。迄今為止，發現的最早的襀翅目昆蟲化石采自中國寧夏中衛地區的石炭紀那繆爾期地層，距今約3.2億年之久，是一個古老的化石昆蟲類群[3]。二疊紀時期，石蠅分布廣泛，在澳大利亞、南非、南極洲、俄羅斯的歐洲區域以及亞洲北部均有發現，但主要以成蟲為主，僅有一種罕見的稚蟲。三疊紀的襀翅目化石種類并不多，且主要以成蟲為主，僅在北半球大陸上發現了稀少的稚蟲化石。到了侏羅紀，襀翅目昆蟲到達了繁盛時期，且稚蟲化石占主要地位，主要分布在亞洲。白堊紀開始，其化石數量開始減少，但科級和屬級的階元開始增加，且現生類群開始出現，晚白堊世尚未發現襀翅目化石。第三紀襀翅目昆蟲化石更為稀少，且通過鑒定的化石種類發現，均為現生的襀翅目科[2]。

二、形態特征

鑒于昆蟲在成長過程中存在變態發育或半變態發育的過程，其成蟲與幼蟲（稚蟲）在形態上存在較大的差異，因此在化石昆蟲研究過程中，因無法觀察其成長過程，遂將成蟲與稚蟲分開研究。當前昆蟲為半變態，因此成蟲與稚蟲之間體型較相似。

襀翅目稚蟲體型小至大型，其小型僅4.5mm，大型可達34mm，蛃型；頭呈圓形或三角形，具有發達的復眼，個別種類具2-3個單眼；觸角多絲狀，分節；口器為咀嚼式；胸部可分為前胸、中胸和后胸；前胸大，可動，其背板發達；中、后胸構造相似，各著生一對翅芽平展在背部兩側，個別種類具明顯的斑紋；每個胸節著生一對足，足分為基節、轉節、腿節、脛節和跗節；跗節3節，不同類群其跗節的長度比例具明顯差異，頂端具尖銳的爪；腹部10節，個別種類腹部具明顯的暗色斑紋，第10節末端具1對尾須，絲狀多節；有氣管鰓（圖1）。

襀翅目成蟲體小至中型，體型較為寬扁，體型似稚蟲，半變態發育。與之不同點在于成蟲階段中后胸的翅芽生長為一對翅，膜質，翅脈多，且中、肘脈間通常具較多的橫脈，靜止時翅折扇狀，平覆在胸部和腹部背面；有的種類尾須可特化為外生殖器的組成部分，雌蟲無產卵器，常具特化是下生殖板（圖2）。

三、食性

襀翅目昆蟲口器為咀嚼式，成蟲階段幾乎不取食，稚蟲階段其食性可分為植食-腐食型、捕食型和雜食型三種，但因其口器受限，因此這三種食性的稚蟲均取食于細小的植物碎屑或動物尸體以及魚卵。

植食-腐食型稚蟲口器具有堅硬的上顎及發達的上唇須，大多數取食于死亡或者腐爛的植物碎片，其中也有少數種類取食于活著的藻類植物。在取食過程中，該類型的稚蟲會優先選擇有營養的植物。除此之外，其取食的偏好不僅取決于植物類型，還取決于稚蟲的成長階段，一些種類的稚蟲在成長后期會取食一些堅硬的植物葉片。其中，在該種食性中細分，可將其分為撕碎型、磨食型和刮食性。一般較大的稚蟲如西伯利亞襀科取食一些較大的植物葉片，該類型上顎強壯，較尖銳；而較小一些稚蟲種類則磨食植物，其上顎強壯，但較粗鈍；而在現生種類中，存在一些食苔蘚等附生植物的刮食型種類。

捕食型稚蟲口器結構則與植食-腐食型有明顯的不同，其上顎彎曲且狹窄，具尖銳的小齒，且唇薄。通常情況下，捕食性的稚蟲在捕食過程中專取食于水中較常見的小型浮游幼蟲或水生類雙翅目昆蟲，且一些證據表明，該類群在捕食過程中也具有一定的選擇性。在某些稚蟲種類中發現，捕食型的稚蟲腸道中殘有一些藻類及其他植物碎屑，而植食-腐食型稚蟲腸道中也含有動物尸體和魚卵，因此可以推測，存在雜食型稚蟲，其口器結構也屬于在植食-腐食型與捕食型之間的過渡類型。

四、生境

現生襀翅目昆蟲成蟲常停留或徘徊在溪流、湖畔的植物或巖石上，很少取食；稚蟲大多生活在通氣性良好、潔凈、清涼的水域，該類昆蟲對水中的化學物質反應較敏感，因此可用來檢測水資源的污染環境。

Sinitshenkova（1987）曾在其著作中將化石石蠅稚蟲總結了10種生境，有親石型、叢生型、底棲孔生型、穴居型等。其中不同的生境也導致了其不同的形態特征，這為研究襀翅目稚蟲生活的古生境提供了重要的依據。例如：親石型石蠅稚蟲主要生活在溪流、河流下側巖石或湖泊潮間帶的巖石中，該類型主要是聚集了一些較弱小的類群，其形態特征主要為：體中型或大型，較扁平，體節較寬，腿節和脛節較短，更為典型的特征是腹部生長有濃密的剛毛用來支撐身體，使其能夠緊密的停留在巖石的表面。而叢生型石蠅稚蟲多生活在草叢中。較之親石型，該類群體型稍短、略扁平、柱狀，其體節略短，腿節和脛節不再那么扁平，該結構的石蠅稚蟲往往生活在堆積的植物碎屑中，同時也能適應水流較弱的環境中。這些結構的差異主要由其生活環境的不同而決定[4]。

五、成蟲與稚蟲統一要素

目前，襀翅目成蟲與稚蟲的化石研究處于分裂階段， Sinitshenkova（1997）曾提出將成蟲和稚蟲統一的三個標準，即稚蟲和成蟲化石均采自同一地點，同時，在分類鑒定中，稚蟲和成蟲的上一階元一致，且個體大小能匹配[5]。而且，這三個標準必須同時具備，然而，事實以上的標準很難同時達到，這致使二者統一問題難度加大。但是另一方面，襀翅目昆蟲在成長過程中屬于半變態，其稚蟲與成蟲之間除翅和生殖器外，其他形態差異較小，且科級階元特征一致，這又為二者統一問題帶來了曙光。

參考文獻

[1]劉玉雙， 任東. 襀翅目化石的研究進展[N]. 動物分類學報， 2006， 31（4）： 758-768.

[2]劉玉雙. 中國襀翅目化石分類學研究及起源、擴散分析[D]. 首都師范大學， 2008.

[3]Bethoux O.， Cui Y. Y.， Kondratieff B. et al. At last， a Pennsylvanian stem-stonefly （Plecoptera） discovered[J]. BMC Evolutionary Biology， 2013， 11： 1-12.

[4]Sinitshenkova N. D.. Historical development of the stoneflies[M]. Trudy Paleontol. Inst. Akad. Nauk SSSR， 1987， 221： 1-144 （in Russian）.

[5]Sinitshenkova N. D.. Palaeontology of stoneflies[Z]. In： P. Landolt & M. Sartori （eds.）. Ephemeroptera & Plecoptera： Biology-Ecology-Systematics. Fribourg. P.， 1977， 561-565.