動物的視覺
——從電磁波獲得外部世界的信息（3）

朱欽士 （美國南加州大學(xué)醫(yī)學(xué)院）

（上接2017年第4期第16頁）

3.3 扁蟲和成體水母的色素杯眼 從單細(xì)胞和雙細(xì)胞的眼點(diǎn)到能夠辨別光線方向，甚至形成初步圖像的多細(xì)胞眼睛，經(jīng)歷了多個發(fā)展階段。海鞘（Sea squirt）是與脊椎動物親緣關(guān)系最近的動物，其成蟲附于水底，并不游動，也沒有任何視覺結(jié)構(gòu)。但海鞘的幼蟲卻能游泳，形狀類似蝌蚪，而且含有由多個細(xì)胞組成的眼睛。在這些眼睛中，不僅感光細(xì)胞的數(shù)量增多，晶狀體細(xì)胞和色素細(xì)胞的數(shù)量也增多。例如海鞘Aplidium constellatum幼蟲的眼睛有10多個感光細(xì)胞夾在色素細(xì)胞之間，其c-型的感光膜結(jié)構(gòu)從色素細(xì)胞之間伸出，伸向3個晶狀體細(xì)胞。感光細(xì)胞和晶狀體細(xì)胞數(shù)量的增加可以提高幼蟲的感光能力，但由于這3個晶狀體又各自行事，光線不可能集中于少數(shù)感光細(xì)胞上，對于光線方向的分辨率不會很高。

扁蟲門（flatworm，學(xué)名 Platyhelminthes）動物的體型呈扁平狀，兩側(cè)對稱，包括渦蟲、絳蟲和吸蟲等動物。其中渦蟲（planaria）的頭部有一對眼睛，若干r-型感光細(xì)胞伸入由一個色素細(xì)胞組成的色素杯中，感光細(xì)胞的感光纖毛緊挨色素杯內(nèi)壁，以達(dá)到最佳遮光效果，細(xì)胞核位于色素杯外，感光細(xì)胞發(fā)出的軸突則與渦蟲的神經(jīng)系統(tǒng)相連，是真正意義上的眼睛。由于色素杯遮擋了大多數(shù)方向來的光線，光線只能從感光細(xì)胞伸入處進(jìn)入，照射到里面的一些（不是全部）感光細(xì)胞上，渦蟲不必擺動身體即可感知光線的方向。由于渦蟲只緩慢爬行，因此進(jìn)化為依靠自身辨別光線方向，而不需要身體或頭部擺動的眼睛是有優(yōu)越性的。

水母成蟲為了維持生存所需的游泳和捕食活動，對視力的要求高于僅靠游泳棲息水底的幼蟲。例如上文提及的箱型水母，幼蟲只有單細(xì)胞眼睛，而成蟲長在觸手基部的色素杯眼則由多個細(xì)胞組成結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜。每只眼含多個纖毛型（c-型）感光細(xì)胞，感光膜從中央纖毛橫向發(fā)出，整個感光結(jié)構(gòu)呈上小下大的錐形，這些感光細(xì)胞組成半球形結(jié)構(gòu)，每個感光細(xì)胞的錐形感光器都指向由多個晶狀體細(xì)胞組成的單一晶狀體結(jié)構(gòu)。感光細(xì)胞的基部含有細(xì)胞核和色素顆粒，所以感光細(xì)胞同時也是色素細(xì)胞，在杯的外圍阻擋光線。箱型水母成蟲也有專門的色素細(xì)胞，在眼睛表面圍繞著晶狀體，使光線只能從晶狀體處進(jìn)入。雖然晶狀體對光線的聚集能力還不強(qiáng)，但卻能在一定程度上增加捕捉光線的效率，還能將不同方向入射的光線投射至不同的感光細(xì)胞，使眼睛具備辨別光線的能力。這種結(jié)構(gòu)還能形成低解析度的圖像，幫助水母識別環(huán)境中的事物。類似結(jié)構(gòu)的眼睛還存在于其他動物，例如腹足軟體動物（gastropod）如蝸牛等。

有趣的是，箱型水母幼蟲單細(xì)胞眼睛內(nèi)的感光細(xì)胞為箱型（r-型），其中視紫質(zhì)因此也是r-型的，而同種動物成蟲的杯狀眼所使用的卻是纖毛型（c-型）感光細(xì)胞和c-型視紫質(zhì)。這說明箱型水母含有2種視紫質(zhì)的基因，可根據(jù)需要使用其中的一種。

3.4 鸚鵡螺的針孔型眼睛 軟體動物鸚鵡螺（Nautilus）以其奇異的形狀和運(yùn)動方式（靠吸水和噴水）而在海洋動物中顯得獨(dú)特，針孔型眼睛則是鸚鵡螺的另一獨(dú)特之處。鸚鵡螺的眼睛基本上呈杯狀的腔，腔內(nèi)壁排列有感光細(xì)胞組成的視網(wǎng)膜，感光細(xì)胞從背向小孔的方向發(fā)出軸突，與腦部聯(lián)系。杯狀腔朝向體外的部分只有一個很小的孔，以便讓光線進(jìn)入，因為沒有晶狀體，鸚鵡螺的眼睛便利用小孔成像的原理，在視網(wǎng)膜上形成圖像。這是眼睛成像的一種較原始的嘗試，也說明鸚鵡螺的腦已初步具備分析圖像的能力。不過用這種方式的最大缺點(diǎn)是，只有當(dāng)孔徑小到一定程度時，才能形成質(zhì)量較高的圖像，如此小的孔徑只能讓數(shù)量有限的光子進(jìn)入，一旦增大孔徑，進(jìn)入的光線增多，圖像又會變得模糊。因此，鸚鵡螺的視力并不是很好，主要靠嗅覺發(fā)現(xiàn)食物和配偶。由于效果不佳，因此其他動物也很少使用這種針孔型眼睛。但鸚鵡螺的例子卻表明，在漫長的進(jìn)化過程中，動物為了獲得更強(qiáng)的視覺能力，嘗試過各種方式并都取得一定程度的成功。鸚鵡螺的針孔型眼睛是一種嘗試，扇貝的反光眼則體現(xiàn)了另一種嘗試。

3.5 扇貝的反光眼 大口徑望遠(yuǎn)鏡利用反光鏡成像，動物也嘗試過這種機(jī)制，利用凹面反光在視網(wǎng)膜上成像。 扇貝（Scallop）為雙殼類（Bivalves）軟體動物，在其殼和觸手之間長有數(shù)10個反光眼，當(dāng)有光線照射時，由于其反射面的反光，這些眼睛看上去像是發(fā)光的藍(lán)色或綠色珍珠。除此之外，這些眼睛還有一個晶狀體，視網(wǎng)膜則位于反射面和晶狀體之間。晶狀體的作用并非用于成像，而是用于糾正反光鏡的視差，因為最清晰的圖像形成于視網(wǎng)膜緊貼晶狀體處。海扇（pecten）長有上百個這樣的反光眼，當(dāng)捕食者經(jīng)過時會依次被這些眼感受到，從而發(fā)出警報，關(guān)閉貝殼。

有些蜘蛛也長有反光型的眼睛，在夜晚用手電筒很容易就能發(fā)現(xiàn)它們反光的眼睛。雖然與昆蟲同屬節(jié)肢類動物（arthropod），但蜘蛛屬于蛛形綱（Arachnid），長有8條腿，沒有觸角，因而有別于6條腿且生有觸角的昆蟲。另一個差別在于蜘蛛沒有復(fù)眼，而昆蟲普遍使用復(fù)眼（見下文）。蜘蛛一般有4對眼睛，處于中間并朝向前方的1對眼睛為帶晶狀體的色素杯眼，視力較好，主要用于捕食；靠外的3對眼睛為反光型，用于監(jiān)視周圍的情況。反光聚成的圖像是倒置的，而且形成的圖像面積要比晶狀體形成的小，所以一般只有對圖像要求不高、較低級的生物才使用這種反光型眼睛，從黯淡的光線中獲取信息。

在一些高等動物中，視網(wǎng)膜后也有反光面。這些反光面并非用于成像，而是將感光細(xì)胞未俘獲的光子反射回視網(wǎng)膜，以增加光吸收的效率。由于反射的光線正好位于感光細(xì)胞的背面 （即背光方向），這種反光不會影響圖像的清晰度。生活于非洲西部的樹熊猴（potto）和金熊猴（golden pottos），其眼睛視網(wǎng)膜的后面就有反光色素層（tapetum），用手電照射時，這些動物的眼睛會“發(fā)出”綠幽幽的光，事實(shí)上是眼內(nèi)的反光色素層反射的光線。狼、虎等動物的眼睛也有反光色素層，因此，這些動物的眼睛在受到光線直射時也會“發(fā)光”，在幽暗的環(huán)境中尤為明顯。

在上文介紹各種類型的眼睛中，除高等動物具反光色素層的眼睛外，其他類型都比較原始和簡單，只存在于低等動物中。對于比較高等的動物來說，特別是有捕食需求的動物，這些類型的眼睛遠(yuǎn)無法滿足需要。由于捕食對象在捕獵者視野范圍內(nèi)的視角會隨著距離增加而迅速減小，因此，眼睛只有形成高分辨率的圖像，動物才能看清一定距離范圍內(nèi)的獵物或天敵，滿足生存所需。若要形成高分辨率的圖像，僅靠增加感光細(xì)胞的數(shù)量是不夠的，還需要有高質(zhì)量的成像機(jī)制，這就像一張感光膠片或數(shù)碼照相機(jī)中的電荷耦合元件（charge-coupled device，CCD）雖然含有大量像素單位，卻不能自發(fā)成像。要想在感光細(xì)胞組成的視網(wǎng)膜上形成高分辨率的圖像，生物采取了2種方式：一種是視網(wǎng)膜形成外凸的球面，再由大量晶狀體分別在小塊視網(wǎng)膜上匯聚光線，每個晶狀體單位形成的光信號相當(dāng)于一個像素，所有像素匯集起來即為完整的圖像，這就是昆蟲的復(fù)眼（compound eye）。另一種方式是讓視網(wǎng)膜內(nèi)凹，并位于眼球內(nèi)表面，由一個晶狀體在視網(wǎng)膜上成像，這就是脊椎動物所使用的單眼（simple eye），包括人的眼睛。simple在這里是相對于復(fù)眼的compound而言，事實(shí)上單眼一點(diǎn)也不simple，它實(shí)際上應(yīng)該是single chamber eye，即每只眼只有1個具備晶狀體的眼腔，所以叫做單透鏡眼更合適。這種眼睛的工作原理類似于照相機(jī)，因此也叫做照相機(jī)類型的眼。

3.6 昆蟲的復(fù)眼 觀察過蜻蜓的人，都會對蜻蜓頭上那一雙大眼睛印象深刻。2只眼睛占了頭部的絕大部分，對于蜻蜓這樣靠捕食其他昆蟲的動物來說，這么大的眼睛一定有其必要性，其最終目的還是為了適應(yīng)捕食所需。蜻蜓在飛行中捕食，其捕食對象也是處于飛行的運(yùn)動狀態(tài)，例如蚊子。要在彼此都是快速運(yùn)動的情況下捕捉蚊子的影像并準(zhǔn)確抓住蚊子，蜻蜓必須有足夠強(qiáng)大的視力，支撐其強(qiáng)大視力的武器，就是昆蟲普遍使用的復(fù)眼。

昆蟲的復(fù)眼由數(shù)百上千個構(gòu)造相同的“小眼”(ommatidium)組成。這些小眼上粗下細(xì)，呈六角錐狀，能聚集成類似圓球狀，每個小眼朝向不同的方向，因此形成的視角非常廣闊，昆蟲無需改變其飛行方向便能看見大范圍環(huán)境中的情況，而具有單透鏡眼的人和鳥（例如貓頭鷹）就必須轉(zhuǎn)動頭部才能看見不同方向的情形。由于每個小眼只捕捉固定方向的影像信息，移動中的物體會使不同的小眼依次感受到其軌跡，因此復(fù)眼能夠捕捉到物體迅速移動的信息，非常適合昆蟲捕食的需要。

為了讓每個小眼只接收與自身方向相同的光線，小眼被色素細(xì)胞嚴(yán)密包裹起來，角度稍不同的光線就無法到達(dá)感光細(xì)胞。例如在果蠅的復(fù)眼中，每個小眼有2個初級色素細(xì)胞（primary pigment cells）、3 個次級色素細(xì)胞（secondary pigment cells）和3個三級色素細(xì)胞（tertiary pigment cells）。初級色素細(xì)胞、次級色素細(xì)胞和三級色素細(xì)胞從內(nèi)向外將感光細(xì)胞密密裹上，以防光線進(jìn)入方向匹配的小眼后泄漏至其他小眼中去。

每個小眼都有自己的“透鏡”，由4個細(xì)胞組成，相當(dāng)于單眼的晶狀體。小眼中的感光細(xì)胞接收到的信息相當(dāng)于數(shù)碼相機(jī)中的一個像素，所有小眼的像素匯集一起，在昆蟲的腦中形成圖像，就像數(shù)字照片是由密集的像素點(diǎn)組成的一樣。由于昆蟲復(fù)眼中的小眼數(shù)量有限，一般只有幾百到幾千個，相當(dāng)于數(shù)碼相機(jī)照的照片只有幾千像素，只能形成低分辨率的照片。如果人類也使用復(fù)眼，要想達(dá)到目前人眼成像的高分辨率，就得有直徑11 m的巨型復(fù)眼，才能容納下那么多小眼。

由于昆蟲復(fù)眼的構(gòu)造特點(diǎn)，即每個小眼通過自己的透鏡形成像素，所以昆蟲通過復(fù)眼看到的圖像是正的。而照相機(jī)和脊椎動物的單眼通過一個鏡頭成像，視網(wǎng)膜上的圖像是倒置的，因此還要大腦將這種倒置圖像糾正過來才能看到與實(shí)際情形一樣的正的圖像。

雖然每個小眼只形成1個像素，但每個小眼中感光細(xì)胞的數(shù)量卻不只1個。例如果蠅的復(fù)眼中，每個小眼就含有8個感光細(xì)胞（photoreceptor cells，R1～R8），其中前 6 個（R1～R6）排列成一圈，形成一個空管，以感知光線的明暗變化，相當(dāng)于脊椎動物眼中的視桿細(xì)胞。另外2個感光細(xì)胞位于R1～R6細(xì)胞空管的管腔中，其中R7靠近小眼的頂部，R8位于R7的下方。R7用于感知紫外線，R8用于感知藍(lán)光和綠光，這些與果蠅彩色視覺有關(guān)的感光細(xì)胞，相當(dāng)于脊椎動物眼中的視錐細(xì)胞。雖然這些感光細(xì)胞在功能上類似于脊椎動物的視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞，但昆蟲復(fù)眼所使用的視紫質(zhì)為箱型（r-型），而脊椎動物的單眼使用的視紫質(zhì)為纖毛型（c-型）。

這8個感光細(xì)胞發(fā)出的軸突連接到果蠅腦中的“視葉”（optic lobe）部分。其中 R1～R6 的軸突連接到其中的“視板”（lamina）部分，R7和 R8的軸突連接到“視髓”（medulla）部分。每個小眼中 R1～R6的軸突與腦中相連的位置不同，相鄰小眼R1的軸突連到同一區(qū)域，相鄰小眼R6的軸突連到另一個區(qū)域，這樣每個小眼中的每個感光細(xì)胞仍然只提供一個像素。

由于昆蟲復(fù)眼與其他動物單眼所成像的方向相反，因此，這2種眼睛的使用者所需的神經(jīng)系統(tǒng)解讀信息的方式也不同，包括視神經(jīng)連接的方式，所以眼睛的類型一旦形成，便無法轉(zhuǎn)化成另外一種。不過在極端環(huán)境中也有個別例外。例如在深海中生活的端腳類甲殼動物Ampelisca（一種蝦類）便長有一雙碩大的眼睛。每只眼睛都有一個晶狀體，在視網(wǎng)膜上形成倒置的圖像，所以看上去是單透鏡眼的類型。但這種蝦的視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)仍然具有復(fù)眼的特征，而且復(fù)眼中小眼的構(gòu)造的痕跡仍然存在，說明它是從復(fù)眼變化而來的。這種特殊的變化要求蝦腦重新連接視神經(jīng)纖維，也許這種蝦經(jīng)歷過眼睛完全喪失功能的階段，即由于黑暗的生存環(huán)境使它不再需要視力，原先用于連接復(fù)眼的視神經(jīng)也隨之退化。而當(dāng)這種蝦返回有光線的環(huán)境時，又進(jìn)化出了晶狀體，使得新的視神經(jīng)按照倒置的圖像連接。這個例子也說明，動物在視力的進(jìn)化過程中非常靈活，并非刻板地規(guī)定哪種動物必須具有哪種眼睛。

昆蟲的復(fù)眼能形成含有數(shù)千個像素的圖像，相比于無法成像或成像模糊的眼睛來說，例如上文提及的針孔眼和杯狀眼，已是巨大的進(jìn)步。蜻蜓能利用其復(fù)眼發(fā)現(xiàn)和捕獲獵物，蝴蝶的復(fù)眼功能更為強(qiáng)大，能在長途遷徙中利用太陽光進(jìn)行導(dǎo)航。由于太陽的光線只能從某個特定的角度進(jìn)入復(fù)眼，感知太陽光的小眼就能根據(jù)太陽的位置確定航向。太陽的位置在一天中不斷變化，蝴蝶還要依靠自身的生物鐘預(yù)測太陽的方位，從而保持自己的飛行方向。

由于復(fù)眼中每個小眼只貢獻(xiàn)圖像中的一個像素，所以昆蟲復(fù)眼形成的圖像最多只有幾千像素。要形成高分辨率的圖像，就要有更多的感光細(xì)胞和更精確成像的透鏡。在章魚的單透鏡眼和脊椎動物的單透鏡眼中，這2個要求都實(shí)現(xiàn)了。

主要參考文獻(xiàn)

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