混養模式對鯽生長、存活、免疫酶活性和水質的影響

林聽聽，么宗利，周凱，來琦芳，李功政，厲成新，高鵬程，王禮虎，魏建中

（1.中國水產科學研究院東海水產研究所，中國水產科學研究院鹽堿地漁業工程技術研究中心，上海200090；2.上海市上海農場海豐水產養殖有限公司，江蘇鹽城224153）

混養模式對鯽生長、存活、免疫酶活性和水質的影響

林聽聽1，么宗利1，周凱1，來琦芳1，李功政2，厲成新2，高鵬程1，王禮虎2，魏建中2

（1.中國水產科學研究院東海水產研究所，中國水產科學研究院鹽堿地漁業工程技術研究中心，上海200090；2.上海市上海農場海豐水產養殖有限公司，江蘇鹽城224153）

根據多營養層次綜合養殖原理，2011年4月16日至11月15日在面積33.3km2，水深2.5m，鹽度0.5～0.7，碳酸鹽堿度2.5～2.7mmol·L-1池塘中，研究三種不同混養模式下異育銀鯽Carassius auratus gibelio存活、生長、免疫相關酶活及水質變化：模式A主養鯽，混養鰱Hypophthalmichthys molitrix和鳙Aristichthys nobilis；模式B主養鯽和鳊Parabramis pekinensis，混養鰱和鳙；模式C主養鯽和草魚Ctenopharyngodon idella，混養鰱和鳙，為探索異育銀鯽池塘生態高效養殖提供參考。養殖期間，每月定期監測池塘的水質，養殖結束后稱量鯽的體質量，統計產量，計算存活率，并檢測血清和肝胰臟中的過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活力。結果顯示：模式C的pH在養殖前期要高于模式A和模式B，但氨氮、亞氮、活性磷、葉綠素a大部分時間內要顯著低于后兩者；模式A和模式B的水質變化趨勢基本相同。模式A和模式C鯽平均體質量分別達（508.5±26.5）和（516.5±35.0）g，顯著高于模式B的（473.0±31.5）g；三者間存活率存在顯著差異，模式A最高（95.14±1.47%），模式C最低（86.28±2.16%）；模式A血清和肝胰臟中的SOD顯著高于模式B和C；模式A血清中的POD水平也很高，與模式B無顯著差異，但顯著高于模式C。結論：模式A中的鯽生長速度更快，存活率更高，抗氧化能力更強，模式A相較于模式B和C鯽養殖效果更佳。

異育銀鯽；混養；水質；生長存活；抗氧化酶

異育銀鯽Carassius auratus gibelio生長快、市場需求旺盛、價格穩定、養殖效益高，是我國鯽養殖的主要品系，養殖規模和面積不斷擴大[1]。然而近年來，由于養殖觀念、養殖模式和養殖技術等不足，出現鯽生長緩慢、商品魚規格偏小、低產或產量不穩定等問題[2]，甚至出現爆發性病害[3,4]，以及藥殘[5]和食品安全問題，亟需探索低碳集約養殖技術和高效生態的養殖模式。

多營養層次綜合水產養殖（Integrated Multi-Trophic Aquaculture，IMTA）是根據生態平衡、物種共生互利和對物質多層次利用等生態學原理，人為地將不同生活習性和食性的多個養殖對象按適宜比例關系在同一水體中養殖的生產形式[6]。這種養殖方式能豐富養殖種類，有效利用養殖空間，穩定養殖環境，促進生態平衡，加速養殖水體中能量和物質的循環，增強養殖動物對環境突變或病原侵襲的抗逆力[7,8]。王小冬等[9]的試驗表明：在三角帆蚌Hyriopsis cumingii養殖池中混養異育銀鯽能促進I齡蚌的生長，而混養鰱Hypophthalmichthys molitrix和鳙Aristichthys nobilis則能促進2齡蚌的生長。趙廣學等[10]也發現：在凡納濱對蝦Litopenaeus vannamei池中混養一定數量的魚、貝、植物等能很好地改善池塘養殖環境，促進對蝦生長，提高畝產量；在綜合養殖模式中混養泥鰍Misgurnus anguillicaudatus，較斑點叉尾鮰Ietalurus punetaus和羅非魚Oreochromis spp.更適合于對蝦的生長。

本試驗以上海市海豐水產養殖有限公司的標準化池塘為試驗點，研究一個養殖周期內不同混養模式下的水質及異育銀鯽生長、存活、抗氧化相關酶的活性變化，以期為探索異育銀鯽池塘生態高效養殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗池塘

試驗池塘均為壤土底質、長方形標準化池塘，面積33.3km2，塘深3.0m。試驗前排干池水，冬天凍曬，清除雜物與過多淤泥。凍曬后注水，水深2.5m，鹽度0.5～0.7，碳酸鹽堿度2.5～2.7mmol·L-1。每塘配有3臺3.5kw增氧機和2臺自動投餌機。

1.2 試驗用魚

異育銀鯽、鳊、草魚、鰱、鳙種購自常州市武進名優水產引繁推廣中心（常州市武進水產養殖場），體質健壯，鱗片完整，無傷病和畸形。放養苗種的規格、數量和比例見表1。

表1 試驗池塘的放養情況Tab.1Stocking in the experimental ponds

1.3 試驗設計

在相鄰的9個標準化池塘中設3個混養模式，每個模式3個重復。模式A：主養鯽，混養鰱和鳙；模式B：主養鯽和鳊，混養鰱和鳙；模式C：主養鯽和草魚，混養鰱和鳙（表1）。4月中旬放苗至11月中旬捕獲，養殖8個月。

1.4 養殖管理

每天至少巡塘兩次，觀察水色和魚的攝食、游動狀態，及時處理浮頭和病魚；每天根據天氣、水色開啟增氧機，開機累計時間不少于7h，尤其在高溫時，7～9月開機時間不少于11h；每隔15～20d潑灑一次10%的二氧化氯；每隔15～20d潑灑一次以濃縮光合細菌為主的微生態制劑，每667m280g。

飼料購自安徽天邦飼料科技有限公司，粗蛋白25%～30%、粗脂肪4%～7%、碳水化合物40%、纖維素8%～10%。每天08:00、10:30、14:30和17:00時，定位、定量由自動投餌機投喂。日投喂量為魚總體質量的5%左右。

1.5 指標檢測

1.5.1 水質指標檢測

放養后，每月中旬采集各塘的水樣一次，檢測溫度、pH、氨氮、亞硝氮、硝氮、活性磷、總磷、化學耗氧量（COD）和葉綠素a含量。其中氨氮采用奈氏試劑比色法、亞硝氮采用萘胺鹽酸鹽比色法、硝氮采用鋅-鎘還原法、活性磷和總磷采用磷鉬藍法、COD采用高錳酸鉀法[11]測定，葉綠素a采用多參數水質分析儀（YSI 6600V）測定。

1.5.2 鯽總產量、平均體重及存活率檢測

捕獲時，每塘隨機抽取20尾鯽，測量體質量。待全塘魚捕獲完全后，統計各塘的鯽總產量。鯽存活率計算公式為：（每塘鯽總產量/平均每尾鯽體質量/每塘放養鯽魚種總尾數）×100%。

1.5.3 抗氧化酶活力檢測

每次測定完魚體質量后，用含有抗凝劑的注射器從尾靜脈抽血，血液于4℃2500 r·min-1離心5min，取上清液于凍存管，液氮凍存；抽完血后，取鯽肝胰臟，分裝，液氮凍存。采集的肝胰臟化凍后剪碎，加入9倍于其重量的PBS，用Kinematica勻漿機冰浴6000r·min-1勻漿2min。勻漿液于4℃3500r· min-1離心10min，取上清液，再于4℃8000r·min-1離心10min，繼而取中層液（上層為油脂，下層為組織碎片液），連同化凍的血清用于檢測超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活力。

采用南京建成生物工程研究所試劑盒及其操作說明書檢測酶活力。SOD活力單位定義為：每毫克組織蛋白在1mL反應液中SOD抑制率達50%時所對應的SOD量為1個活力單位；POD活力單位定義為：每毫克組織蛋白每分鐘催化產生1μg底物的酶量為1個活力單位。采用考馬斯亮藍G-250法測定組織蛋白質含量[12]，以牛血清白蛋白為標準蛋白繪制標準曲線，根據組織蛋白的OD595的吸光值和標準曲線，計算出組織蛋白的含量（mg·mL-1）。

1.6 數據分析

所得數據以3個平行組數據的平均值±標準差（Mean±SD）表示，采用SPSS 16.0統計軟件進行數據處理和分析。利用單因素方差分析（One-Way ANOVA）結合Duncan多重比較分析三個養殖模式間的差異，P＜0.05為差異顯著。采用Origin 8.0軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 養殖期間水質變化

整個養殖周期內，各模式間的溫度和DO差異不顯著（P＞0.05）。模式C大部分時間內pH顯著高于模式A和B（P＜0.05），特別是養殖前期（6月和7月），甚至超過了9；6月份模式B pH顯著高于模式A，其余時間模式A和B變化趨勢相似，均隨著養殖周期的延長緩慢上升（圖1）。三模式氨氮含量的變化趨勢相同，只是在6～8月份期，模式C顯著低于模式A和B（P＜0.05），9月份三者均達到峰值（圖1）。除9月份之外，其余時間內模式C的亞硝氮含量顯著低于另兩者（P＜0.05）。同樣，模式A和B之間變化趨勢相似（圖1）。養殖初期三模式硝氮含量均較低，7月份后模式A和B開始急劇上升，模式B的上升幅度不及模式A，而模式C則于9月份之后才急劇上升，三者于11月份達到一致水平（圖1）。

養殖早中期（6～8月），模式C活性磷含量顯著低于模式A和B（P＜0.05），而在10月份，模式B和C則顯著高于模式A（P＜0.05）（圖2）。除了8月份，模式C總磷含量顯著低于模式A和B之外（P＜0.05），剩余時間三者的變化趨勢相同，無顯著差異（圖2）。在整個養殖周期內，三種模式化學耗氧量的變化趨勢相同，無顯著差異（圖2）。模式A和模式B從8月份以后葉綠素a含量開始快速上升，模式A的上升幅度不及模式B；模式C一直保持較低水平（圖2）。

在整個養殖周期內，硝氮、活性磷、總磷、化學耗氧量、葉綠素a含量逐漸上升。

2.2 鯽總產量、平均體質量及存活率

捕獲后，模式A和B的總產量分別為（1.065± 0.083）t·667m-2和（1.135±0.121）t·667m-2，兩者無顯著差異（P＞0.05），均顯著高于模式C的（0.743± 0.065）t·667m-2（P＜0.05）（表2）。模式A和C鯽的平均體質量分別為（508.5±26.5）g和（516.5±35.0）g，兩者無顯著差異（P＞0.05），但均顯著高于模式B的（473.0±31.5）g（P＜0.05）；三者的存活率兩兩間存在顯著差異（P＜0.05），模式A最高（95.14±1.47）%，而模式C最低（86.28±2.16）%。

2.3 鯽抗氧化酶活力的變化

2.3.1 POD活力

血清中，模式A和B的POD活力分別為（55.60±11.78）U·mg-1prot min-1和（63.21±3.91）U· mg-1prot min-1，兩者間無顯著差異（P＞0.05），但均顯著高于模式C的（41.33±6.28）U·mg-1prot min-1（P＜0.05）（圖3）；而在肝胰臟中，三種模式的POD活力基本維持在同一水平（314.83～337.87 U·mg-1prot min-1）（P＞0.05）。

2.3.2 SOD活力

模式A血清和肝胰臟中SOD的活性均顯著高于模式B和C（P＜0.05），而模式B和C則無顯著差異（P＞0.05）（圖3）。

3 討論

3.1 不同養殖模式下的水質變化

圖1 在整個養殖周期內，三種養殖模式下水質中pH、氨氮、亞硝氮、硝氮的變化Fig.1Changes in pH,and levels of ammonia nitrogen,nitrite nitrogen and nitrate nitrogen in water in the three different culture modes throughout the entire rearing period

“養魚先養水”。水質對水產養殖至關重要。近十幾來，大量陸源氮、磷物質（農業施肥、噴藥，生活和工業廢水）的注入致水體富營養化，水質生產力驟減，水質惡化事件屢見不鮮[13-15]，給灌溉、供水、生態觀光等造成了諸多不利影響。在水產養殖中，除上述陸源污染外，自身投餌過多的殘餌污染也是水質三氮、磷驟升，水體老化的重要原因[16]。養殖水體中氮、磷、pH過高往往會影響水生動物的產卵、孵化、脫殼、攝食、生長等，甚至大量死亡，造成巨大的經濟損失[17-19]。

圖2 在整個養殖周期內，三種養殖模式下水質中活性磷、總磷、化學耗氧量、葉綠素a的變化Fig.2Changes in levels of reactive phosphorus,total phosphorus,chemical oxygen demand,and chlorophyll a in water of the three different culture modes throughout the entire rearing period

表2 三種養殖模式下異育銀鯽的產量、體質量和存活率Tab.2The yield,body weight and survival of allogyogenetics silver crucian carp Carassius auratus gibelio in three culture modes

本研究結果發現：模式C的pH在大部分時間顯著高于模式A和B，但模式C的氨氮、亞硝氮、硝氮、活性磷、葉綠素a含量基本上維持在顯著低于模式A和B的水平，特別是在養殖中期（7、8月份）。造成這一結果的原因可能是：高pH嚴重影響魚類和餌料生物的存活和生長，模式C生物量減少，氨氮、亞氮含量等水質指標偏低。但也有研究認為，模式C的水質指標偏低與混養草魚有一定的關系。草魚的糞便較鯽和鳊含更多的益生菌（如枯草芽孢桿菌等），具備更好的分解殘餌和有機碎屑，降低了亞硝氮和氨氮的凈水效果[20]。也有部分養殖戶反映，用養過草魚的水質養凡納濱對蝦的效果明顯好于常規水質，這可能與養過草魚的水質中含有益生菌有關。

圖3 三種不同養殖模式下鯽肝胰臟和血清中的POD和SOD酶活的變化Fig.3Changes in POD and SOD activities in serum and hepatopancreas of allogyogenetics silver crucian carp Carassius auratus gibelio under three culture modes

3.2 不同養殖模式下鯽存活、生長及免疫相關酶活變化

本試驗中，模式A（508.5±26.5）g和模式C（516.5±35.0）g鯽的平均體質量分別顯著高于模式B（473.0±31.5）g，這主要是因為模式B中的鳊與鯽產生了食物和空間的競爭關系。鰱鳙為上層魚類，主要攝食浮游植物和浮游動物；草魚為中上層魚類，主要攝食水草和高等水生植物碎片，也喜攝食配合飼料；而鯽和鳊同屬底層魚類，以攝食配合飼料、昆蟲幼蟲、植物碎片、雜物碎屑等為主[21]。本實驗的另一結果即模式B下的鳊平均體質量（682.5± 36.7）g（待發表）很好地驗證了鯽和鳊的競爭關系。盡管草魚和鯽也存在食物競爭的關系，但鑒于草魚數量不及鳊空間位差異的關系，模式C的鯽平均體質量沒有明顯減輕。模式A存活率（95.14%）最高，模式B（90.54%）次之，模式C（86.28%）最低，主要原因可能是模式C中養殖前期的高pH（6月份pH 9.16，7月份pH 9.41）使部分鯽受影響。

三種模式下鯽免疫體質差異所致的應激病害死亡也可能是存活率差異的原因。魚類生活在水中，易受水環境因子驟變而引發的多種生理應激反應[22]，并常伴隨著活性氧ROS（reactive oxygen species）的瞬間過量產生[23]。過量的ROS如超氧自由基（·O2-）、過氧化氫（H2O2）、羥自由基（·OH）、單線態氧分子（1O2）等除了維持自身的內環境穩態以及氧化殺傷入侵外，也會損害機體自身，如類脂中的不飽和脂肪酸發生過氧化反應破壞細胞膜的結構，降解DNA等[24]。而抗氧化酶系統（超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）等）在清除過量ROS，緩解自身損害中發揮重要的作用[25]。因此，抗氧化酶系統是水生動物應對水環境因子脅迫時的重要免疫預警系統，其酶活力水平往往代表著水生動物抵御外界環境刺激和病原侵襲的能力[26-29]。本文通過檢測血液和肝胰臟中的POD和SOD酶活力變化發現：模式A血清和肝臟中的SOD均要顯著高于模式B和C；血清中的POD亦保持很高的水平，與模式B無顯著差異，但要顯著高于模式C，暗示模式A的鯽抗逆水平要高于模式B和C，更易抵御環境刺激和病原侵襲和具更佳的養殖效果。

致謝：非常感謝東海水產研究所已畢業的研究生劉濟源、郭雯斐、韓貽龍、王卓在水樣采集、分析及酶活檢測方面給予的幫助。

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Variations in Growth,Survival and Activity of Enzyme Related Immune in Allogyogenetics Silver Crucian Carp Carassius auratus gibelio and in Water Quality Under Different Polyculture Modes

LIN Ting-ting1,YAO Zong-li1,ZHOU Kai1,LAI Qi-fang1,LI Gong-zheng2,LI Cheng-xin2,GAO Peng-cheng1, WANG Li-hu2,WEI Jian-zhong2
（1.Engineering Research Center for Saline-alkali Water Fisheries,East China Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Shanghai 200090,China;
2.Haifeng Aquaculture Co.Ltd.,Shanghai Farm,Yancheng 224153,China）

The variations in growth,survival and activity of antioxidases in allogyogenetics silver crucian carp Carassius auratus gibelio and water quality were investigated in a 33.3 km2and 2.5 m depth pond at a salinity of 0.5～0.7 and alkalinity of 2.5～2.7 mmol· L-1under three polyculture modes based on the principle of Integrated Multi-Trophic Aquaculture（IMTA）to explore a more ecological and more efficient allogyogenetics silver crucian carp pond culture mode,including mode A:allogyogenetics silver crucian carp as principal species,and polucultured with silver carp Hypophthalmichthys molitrix and bighead carp Aristichthys nobilis,mode B:allogyogenetics silver crucian carp,and bream Parabramis pekinensis as principal species and polucultured with silver carp and bighead carp,and mode C:allogyogenetics silver crucian carp and grass carp Ctenopharyngodon idella as principal species,and polucultured with silver carp and bighead carp.The fishes were stocked in 16thApril,and harvested in 15thNovember,2011,with culture period of 8 months,during which period,the pond water parameters including temperature,pH,levels of ammonia nitrogen,nitrite nitrogen,ni-trate nitrogen,total phosphorus,phosphate,chemical oxygen demand（COD）and hlorophyll a were monitored monthly.The results showed that there were significantly lower pH in the pond water in modes A and B than that in mode C during the early culture period. However,there were significantly higher levels of ammonia and nitrite nitrogen,labile phosphorus and chlorophyll a in modes A and B than those in mode C.The allogyogeneticssilvercrucian carp had average weight of（508.5±26.5）g in mode A and（516.5±35.0）g in mode C,significantly higher than in mode B（473.0±31.5）g,with survival rates of（95.14±1.47）%in mode A,（90.54± 2.08）%in mode B and（86.28±2.16）%in mode C,significant differences among the modes.There were significantly higher activities of superoxide dismutase（SOD）in serum and hepatopancreas in mode A than in modes B and C,similar peroxidase（POD）activity in serum of the fish in mode A in mode B,with significantly higher than that in mode C.In conclusion,better growth,higher survivorship and stronger antioxidase activity（highg resistance level）were observed in mode A,suggesting this mode has the better culture effect compared with modes B and C.

Carassius auratus gibelio;polyculture;water quality;growth and survival;antioxidant enzyme

S964.3

A

1005-3832（2017）02-0001-07

2016-10-24

上海市科技興農重點攻關項目滬農科攻字滬農科攻字（2014）第4-6-1號.

林聽聽（1983-），男，博士，從事水生動物行為生理學研究.E-mail:lintt@ecsf.ac.cn

來琦芳，研究員.E-mail:laiqf@ecsf.ac.cn