在植物下面我們看不到的土壤里,有一個被稱為“根圍”(圍繞植物根系的區域)的地方,那是一個充滿生機的地方,只有深入探究地底下的生態,才能從植物的視角來更好地理解植物的生長與植物的健康。
植物的每一條根系或根毛都擁有自己的根圍,根圍延伸的范圍可從幾毫米到1米左右,在這個特殊范圍內生存著特殊的根系微生物群落。在植物根系附近的土壤中,根圍單位面積所含的生命數量比土壤中其他地方多得多,有人甚至認為比地球上其他任何地方都多得多。
根圍內是生命活動最活躍的地方,其原因其實很簡單:植物利用了生命生存中最古老的手段——提供免費食物——讓它的根圍成為生物學上一個熱鬧繁榮的“集市”。人類不也是在做著同樣的事情嗎?如果你一大早帶來幾個香噴噴的甜甜圈,你的同事就會被吸引過來,圍在你邊上,想要從你手里拿一個來嘗嘗了。

植物根部與微生物的互動關系
植物“工廠”提供“免費食品”當然是有目的的,用以招攬有益微生物來它的根圍處生活。你一定想知道,哪些生物對植物化學物質等“食物”感興趣呢?是土壤里的細菌、真菌和其他的微生物,它們感興趣的除了植物滲出液之外,還有能夠迅速給它們提供能量的碳水化合物。
除了吸引植物的滲出液外,根圍微生物還吃土壤中的有機物質,并將這些有機物質轉化為植物所需要的養分和化合物。土壤中的一些有機物質要經過大量其他生物的“處理”,才能被植物吸收。每年秋天,樹上都會掉下大量樹葉,一些體型更大的土壤生物,如蚯蚓和節肢動物,對樹葉進行首次分解處理。經過它們的咀嚼、分解,樹葉變成更小的碎片,成為土壤中一些更小生物的食物。這種有機物質經過土壤食物鏈的一路傳遞,最后成為土壤中最小生物——微生物的食物。在吃與被吃的循環中,實現了大自然化腐朽為神奇的奇跡,在生命輪回的接力賽中,微生物是最后接過有機物質這根接力棒的“運動員”。
土壤中富含的有機質就像人類所需富含纖維的飲食,它們對于植物和微生物來說都是重要的食物來源。只要土壤中有源源不斷的有機物補充,支持整個植物生態中生命的“吃喝拉撒”,植物生態中生命的生長與死亡的循環就會生生不息。土壤微生物在活著時能為植物提供富含氮磷鉀的肥料,死亡后的微生物也是極其豐富的氮的來源。
不過,氮磷鉀只能給植物生長提供所需要的“燃料”,而根系微生物群除了氮磷鉀之外,還能給植物提供化肥和農藥所不能提供的完整的營養物質,包括保證植物健康的重要的礦物質和各種微生物代謝物和其他化合物。
以有機物質和植物滲出液為食的根系微生物可為植物宿主做很多事情。例如,菌根真菌在營養充足的情況下,不僅能夠從巖石中開發礦物質,還會將這些礦物質放在植物的“家門口”,有時甚至還能將礦物質直接送入植物體內,其中包括農學家發現近年來在植物中含量越來越少的一些礦物質。
對植物健康必不可少的礦物質約有十多種,它們對植物健康起著許多重要的作用。如我們熟悉的鋅和鐵,是植物生長所需要的“水果和蔬菜”,鉬可以幫助植物利用氮并可促進植物進行光合作用轉化二氧化碳為碳水化合物。
然而,由于多種多樣的原因,植物根系通常需要外來幫助才能獲得足夠多的大量礦物質,菌根真菌就是植物的好幫手,它們可將植物根系的營養吸收能力提高一至兩倍。與植物根外形相似的真菌菌絲就像管道一樣,可長距離給植物輸送營養,延長和擴展了植物根系吸收營養的范圍。菌絲的一端與植物的根系相連,另一端則延伸到儲存有大量礦物質而植物根系本身卻鞭長莫及的地方。如果沒有菌根真菌的幫忙,植物本身根本無法吸收到較遠處的營養。
但天底下并無免費的午餐,這一規則在植物與微生物的共生系統中也同樣適用,只有植物“交出”它們富含營養的滲出液時,真菌才會源源不斷地給植物提供穩定的礦物質營養物。而當植物可以獲得免費的氮磷鉀化肥時,它們分泌的滲出液會越來越少,在這種情況下菌根真菌為植物提供礦物質的行為幾乎得不到回報,那么,它對植物的貢獻也將越來越少;同樣地,與氮磷鉀化肥一起進入植物“食譜”的農藥也會干擾菌根真菌和植物宿主之間正常的營養交流和化學信號的傳遞。
在植物根系與微生物處于正常共生生態環境時,根系微生物還可以為植物做營養轉化傳輸的工作,即某些有益菌會吸收植物根系分泌物中的色氨酸,然后將這種氨基酸轉化為吲哚-3-乙酸返還給植物。吲哚-3-乙酸是植物世界中最重要的生長激素之一,它可以讓植物根系長得很長,并向橫向發展,長出更多的根來。植物根系越發達,吸收到的養分也越多,同時也能向土壤中注入更多滲出液,招攬更多的微生物進入它的根圍范圍,為它提供更多的吲哚-3-乙酸,由此形成植物與微生物之間的一種典型的正反饋循環。
或許最令人驚訝的是,植物還可以招募根系微生物來幫助它們擊退病原體。如廣泛分布的假單胞菌是寄生于植物葉子、莖芽和花朵的一種致病細菌,會給植物造成嚴重感染,導致植物生病。當假單胞菌出現時,植物將化學信息發送到根部,根細胞釋放出蘋果酸,起到像牧羊人的口哨一樣的示警作用。這種示警信號讓周圍的植物開始行動起來,產生更多的植物化學物質和防御性化合物質來擊退假單胞菌;枯草桿菌也聞風而來,開始聚集在植物根系周圍,誘發植物關閉樹葉表面叫做氣孔的小孔,防止更多的假單胞菌進入植物“城堡”。
植物消耗大量的能量生產和輸出含有糖分、維生素、有機酸和植物化學物質的滲出液,雖然代價不菲,但回報也是巨大的,尤其是植物化學物質。一株植物可能包含有成百上千不同的植物素,研究最多的植物化學物質之一的多酚類就擁有超過8000種不同的種類。
在根系微生物發出化學信號以及對害蟲采取直接攻擊行動的刺激下,植物化學素制造工廠開始迅速補充庫存。一些植物素,如卷心菜家族中的芥子油甙,甚至還會轉變成“芥子油炸彈”來“迎接”膽敢向植物張嘴侵襲的有害昆蟲。只要咬上一口這含毒“炸彈”,侵犯者不是即刻喪命,就是亡命逃竄。另一組名為苯并惡唑嗪酮的化合物,可向玉米、小麥和黑麥等禾本科作物發出復雜信號,驅逐微生物病原體。
正如防曬霜中要加入β-胡蘿卜素來增加抗紫外線輻射一樣,β-胡蘿卜素也是一種保護植物免受紫外線輻射的植物化學素。還有一種叫做類黃酮的植物素,可以吸引生活在植物根系的各種細菌,這些細菌能將氮轉化為植物可以吸收的形式。還有一些其他類型的類黃酮,在根系微生物的幫助下,可溶解根圍處的鐵、銅和鋅等,讓植物更易吸收這些重要的礦物質。