甘藍型半冬性三隱性細胞核雄性全不育系SY13A的選育

李英+周游+諶國鵬+孫曉敏+薛艷+習廣清+張勇

摘 要：該研究根據隱性上位互作遺傳規律及雜交后代分離比例，通過從三隱性細胞核不育三系雜交種向農03后代，選育出細胞核不育兩型系13AB、臨保系4081-1和三隱性細胞核全不育系，用SY13A配置的雜交組合表現出了較強的優勢。

關鍵詞：油菜；三隱性核全不育系；臨保系；優勢

中圖分類號 S565.4 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）05-0066-03

國內報道的油菜細胞核不育類型主要有雙基因隱性核不育[1-3]，該不育系應用的一個最大障礙就是制種時要在其開花期拔除50%的可育株，不但影響制種產量和種子純度，還增加了制種成本。如何解決這一問題已成為多年來油菜育種界研究的熱點。

陳鳳祥等[7]報道了甘藍型油菜隱性核不育系9012A的不育性受2對隱性重疊基因和1對隱性上位抑制基因互作控制[5]，并找到了能100%保持其不育性的臨時保持系[6]，初步實行“三系”配套，克服了傳統“二系法”制種時需拔除50%可育株的難題，為隱性核不育雜種優勢利用開辟了一條新途徑。陳鳳祥等[7]提出的隱性上位互作遺傳假說，可以從存在隱性互作的雜交組合后代群體中分離出純合三隱性完全保持系。這種保持系自交后代不分離，與純合不育株測交后代植株100%表現不育，但與全不育系回交后代則只出現50%不育株，把這種保持系稱作臨保系（TAM）。根據遺傳分離規律，在存隱性互作的雜交組合F2代中可育株和不育株的分離比例有3∶1，15∶1，13∶3和61∶3等情況，在13∶3和61∶3分離的小區中可育株套袋自交并且分別與不育株一對一測交，可從中找到臨時保持系；在3∶1和15∶1分離的小區中進行兄妹交，能找到純合兩型系，從而完成三系配套。

1 材料與方法

1.1 材料 2004年漢中農科所引進三隱性細胞核不育三系雜交種向農03（上海市農科院周熙榮先生惠贈）作為分離對象。

1.2 方法 2005年春季在F1群體中選擇200個優良單株套袋自交，收獲后進行品質分析。2006年春季在F2代株系中調查育性分離情況，篩選出4個育性分離為13∶3的株系，在這4個株系中選擇可育株大量套袋自交，并且與株系中的不育株成對測交。

2 結果與分析

2.1 選育純合兩型系13AB 圖1顯示：2007年觀察了165份可育株自交后代及其成對測交（兄妹交）組合的育性表現，發現2個全不育組合，對應父本自交不分離。據此鑒定并分離出了2個臨時保持系，記為TAM-1、TAM-2。在組合分離中同時發現了5個育性分離比例1∶1的株系，對應父本自交育性分離比例3∶1，由于在1∶1系中不能確定其純合或雜合，因此，繼續在1∶1的組合內選不育株與可育株成對兄妹交，相應可育株套袋自交，不育株同時與臨時保持系測交；在2個臨時保持系中繼續套袋自交。2008年春，結合上年兄妹交與測交組合以及相應可育株自交的鑒定結果，篩選出2個兄妹交育性分離1∶1，與臨保系測交全不育，可育株自交分離3∶1的組合即純合兩型系，隨后繼續在組合內兄妹交—自交—兄妹交，嚴格進行品質改良，穩定純合兩用系的雙低品質。至2010年育成穩定純合兩型系13AB。

2.2 臨時保持系4081-1的選育 圖2顯示：與純合兩型系13AB配套的臨時保持系4081-1的選育，觀察了165份可育株自交后代及其成對測交（兄妹交）組合的育性表現，發現2個全不育組合，對應父本自交不分離。據此鑒定并分離出了2個臨時保持系。以純合兩型系中的不育株與配套臨時保持系雜交得到全不育系SY13A。之后擴大群體對其品質和農藝性狀進行連續4代選擇，使雙低品質和農藝性狀達到穩定一致。

2.3 隱型上位基因互作核不育三系繁殖、制種模式 圖3顯示：甘藍型半冬性隱性上位互作細胞核全不育系油菜SY13A的不育性受2對重疊基因和1對上位基因共同抑制。當2對基因為隱性純合體（m1m1m2m2），另1對互作基因為顯性純合體（RR）和雜合體（Rr）時，植株表現不育（m1m1m2m2RR或m1m1m2m2Rr），其不育純合體相應的臨保系基因型為3對隱性純合體（m1m1m2m2rr）。利用純合兩型系中的不育株（m1m1m2m2RR）和可育株（M1m1m2m2RR或m1m1M2m2RR）成對兄妹交可產生純合兩型系（M1m1m2m2RR或m1m1M2m2RR）和純合不育系（m1m1m2m2RR），利用純合兩型系中的不育系（m1m1m2m2RR）和臨保系（m1m1m2m2rr）雜交可獲得全不育系（m1m1m2m2Rr），全不育系與恢復系（M1M1_ _或M2M2_ _）雜交可獲得全可育雜交種，從而將隱型核不育系SY13A的三系雜交種應用于生產。

3 討論

甘藍型油菜隱性上位互作核不育系具有恢復源廣，配組自由，易于選配強優勢組合，易于轉育，育性穩定，可避免不育胞質可能存在的負效應和細胞質單一化的潛在危險等優點[8]，更為重要的是解決了隱性核不育兩型系制種時拔除不育系中50%可育株的難題，提高了制種產量，降低了制種成本，保證了制種純度，在雜交油菜育種方面具有顯著的優越性。此外，還有學者做了相關研究，如陳大倫等[9]對甘藍型油菜隱性上位細胞核雄性不育純合兩型系、臨保系和全不育系的轉育方法進行了介紹.其要點是先轉育隱性上位細胞核雄性不育純合兩型系，然后再通過回交轉育主要農藝性狀與純合兩型系相近或完全一致的相應的全不育臨保系；陳芝能等[10]甘藍型油菜雙隱性基因細胞核+廣恢型細胞質雄性不育（RRGCMS）三系綜合了RM 5637A細胞質雄性不育和雙隱性基因細胞核不育的優點；董發明等[11]通過對甘藍型油菜隱性細胞核雄性不育系9012AB及其臨保系T45與來源不同的幾個自交系和常規品種雜交和測交后代的遺傳分析，提出了隱性細胞核雄性不育系9012AB的新遺傳模式；李婧婧等提出[12]9012AB是甘藍型油菜隱性上位細胞核雄性不育兩型系，其育性受2對隱性重疊不育基因（ms3ms3ms4ms4）和1對隱性上位抑制基因（espesp）互作控制。

參考文獻

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（責編：張宏民）