高杜娟 唐善軍 陳友德 李友榮
(湖南省水稻研究所,長沙410125;第一作者:493616844@qq.com)
近30年國家和湖南省審定的水稻品種白葉枯病抗性分析
高杜娟 唐善軍 陳友德 李友榮
(湖南省水稻研究所,長沙410125;第一作者:493616844@qq.com)
總結了近30年參加國家和湖南省水稻區域試驗品種的白葉枯病抗性情況,并對審定推廣的抗病品種進行了分析,以為我國水稻白葉枯病抗性育種提供參考,減輕白葉枯病帶來的危害。
水稻;白葉枯病;抗性分析;抗源
水稻白葉枯病俗稱白葉瘟、茅草瘟、地火燒等,是一種細菌性病害,一旦發生水稻白葉枯病,一般會減產10%左右,嚴重的減產50%~60%,甚至90%。由于近20年來水稻白葉枯病發生為害較輕,人們對該病的重視力度逐漸減弱,導致白葉枯病又開始大面積或局部重發生,稻谷損失嚴重[1]。在對水稻白葉枯病的發病規律、防治技術都比較熟悉的情況下,如何進一步減少該病帶來的危害及預防未來大發生的風險,選育抗病品種仍然是最重要的環節。現筆者對近30年參加國家和湖南省水稻區試品種和通過審定品種抗性情況進行了總結,以期為我國水稻白葉枯病抗性育種提供參考。
對1983-2015年參加國家區試和湖南省區試的水稻品種抗性進行了分析。1983-2007年,國家區試共有1 805個參試品種,78個表現抗病,占比4.3%,其中常規稻74個,雜交稻4個;中抗品種76個,占比4.2%。2011-2015年,國家區試共有835個參試品種,抗病品種共35個,占比4.2%,但無高抗(免疫)品種;中抗品種100個,占比12.0%;感病品種700個,其中高感品種45個。從圖1可見,2012年后參加國家區試的抗病品種數量迅速下降,近3年每年抗病品種所占比例都只有10.0%左右。
1985-2006年,湖南省水稻區試共有832個參試品種,其中,抗病品種2個,占比0.2%;中抗品種71個,占比8.6%。2010-2015年湖南省水稻區試共有943個參試品種,其中,抗病品種4個,占比0.4%;中抗品種94個,占比10.0%。從圖2可見,2011年到2015年,參加湖南省區試的水稻品種中抗病品種(R和MR)比例從22.2%下降到了1.1%,而且抗病品種個數也在逐年減少,2015年僅有2個中抗品種、無抗病品種。
2.1 審定的抗病品種
1986-2015年,國家區試和湖南省區試共審定通過抗病品種23個、中抗品種64個,其中,早秈27個,中秈16個,單晚4個,晚秈21個,不育系3個,粳稻11個,糯稻5個。湘早秈3號、湘早秈7號等湘早秈系列、培兩優288、金優179、特三矮2號、閩巖糯、中優早5號、鎮稻6號、鄂糯7號、粵香占、嘉早935、特秈占25、鄂早18、新兩優998等品種抗性表現較好。
2.2 抗病品種的抗源
對通過審定的抗病品種進行系譜分析,發現其白葉枯病抗源主要來源于IR系列(IR26、IR30、IR36、IR54、測64等)、特青、BG90-2(斯里蘭卡)、南粳11、農墾58(日本)、水源290(朝鮮)、竹印2號、武運粳7號等。其中,威優晚3、威優6號等有IR26血緣;豐源優299有IR30血緣;湘早秈系列品種、嘉育293、中86-44、龍S、株1S、陸18S、八兩優18等有IR36血緣;岳恢360有IR54血緣;培矮64、T優597、Ⅱ優974有測64血緣;特三矮2號、粵香占、特秈占2號有特青血緣;Y兩優5867、Y兩優3399、Y兩優香2號有BG90-2血緣;春優2號、甬優5號有南粳11血緣;廣占63-4S、培兩優93、廣兩優2010、兩優2388、鄂宜105、揚兩優6號等有農墾58血緣;余水糯有水源290血緣;浙733有竹印2號血緣;常優2號、常優4號、95優161等有武運粳7號血緣。

圖1 2011-2015年國家區試品種白葉枯病抗性趨勢

圖2 2011-2015湖南省區試品種白葉枯病抗性趨勢
有IR36血緣的品種有26個。IR36為國際水稻研究所育成的抗病、抗蟲的多抗性水稻新品種,魏子生等將其與廣解9號雜交,選育了適應我國生產栽培的多抗性水稻品種湘早秈3號和HA79317-4。湘早秈3號抗兩病兩蟲,是我國第1個具有抗多種病蟲害的品種,實現了矮稈品種的第2次更新換代,使水稻育種實現了“高產、多抗、優質”三結合的目標[2],是早稻育種的骨干親本和重要抗源,衍生了多個早秈品種。
2.3 不育系的抗性分析
審定的這些水稻組合中,不育系抗或中抗白葉枯病的有株1S、陸18S、培矮64S、廣占63-4S、雁農S、龍S、新二S、武運粳7號A、春江12A、甬糯2號A。
株1S、陸18S和龍S的抗白葉枯病抗源背景為湘早秈3號(IR36),已育成國審早稻組合16個、省審早稻組合49個和省審中晚稻組合4個。以株1S為母本育成中抗品種4個,分別為株兩優971、株兩優112、株兩優99和株兩優100;以陸18S為母本育成中抗品種3個,分別為陸兩優28、陸兩優63和陸兩優106。到2014年,株1S、陸18S系列組合累計種植1 010.4萬hm2,按各級區試每hm2平均比對照增產342.15 kg計算,累計新增稻谷34.57億kg。龍S對白葉枯病表現中抗,以其為母本育成審定品種5個,但無抗病品種。
培矮64S和廣占63-4S的抗源背景為農墾58。培矮64S以湖北省粳稻光溫敏兩用核不育系農墾58S為光溫敏核不育基因供體,以秈稻廣譜廣親和系培矮64為廣親和基因供體進行雜交而后進行多代選育而成,用其作母本共育成審定組合73個,其中培兩優288、培兩優93表現抗病。廣占63-4S是用質源為粳型農墾58S的具有廣親和性的N422S為母本與廣東優質秈稻廣占63雜交得到的不育系廣占63S的變異株經系統選育而成,抗白葉枯病和稻瘟病,以其為母本共育成審定組合24個,具中抗病品種2個,為廣兩優2010和兩優2388。
雁農S中抗白葉枯病,以其為母本育成審定組合5個,其中,雁兩優921中抗白葉枯病。
3.1 抗白葉枯病水稻品種減少,抗性下降
從參加國家區試和湖南省區試水稻品種的白葉枯病抗性來看,都存在抗病品種逐年減少、抗性頻率逐漸下降的趨勢。2015年國家和湖南省均只有1個抗病品種通過審定,27個抗病品種中有15個是集中出現在1995-2000年之間,與李友榮等[3-4]研究結果相吻合,這是由于具有較好的病蟲抗性是這一時期育種家的主要育種目標之一。近10多年來,隨著高產這一育種目標的進一步強化,育種家對白葉枯病抗性重視程度減弱,導致選育的品種抗性下降;另一方面白葉枯病抗性遺傳基礎研究與育種實踐的銜接比較薄弱,科研工作者利用分子標記輔助選擇等手段培育了很多抗白葉枯病的新材料、新資源,但是這些優異種質在育種時未能得到很好利用。
3.2 抗源相對單一
近年來,國家和湖南省審定推廣的水稻抗白葉枯病品種的抗源比較單一,主要是IR系列,說明現在推廣的抗病品種多為Xa4基因控制的抗性。Xa4是一個全生育期顯性抗性基因,最早在IR20和IR22中被鑒定出來,主要抗菲律賓小種1、5、7、8,該基因在我國的育種中得到了廣泛應用,但是攜Xa4的抗源,它的后代表現不完全顯性。
在以上的抗病品種中,培兩優93在湖南表現為3級、廣西9級;岳優360在湖南表現為3級、廣西5~7級;粵油絲苗在湖南表現為3級、海南7級,廣東Ⅳ型菌3級、Ⅴ型菌5~7級。這是因為白葉枯病的病原菌存在分化,湖南的優勢菌為Ⅳ型菌,在湖南抗病的品種在廣西、廣東所在的華南稻區Ⅴ型菌為優勢菌的情況下,若沒有相應的抗性基因,則會表現感病。所以根據優勢菌群的分布,針對不同的區域,育種家應選用攜帶不同抗病基因的抗源。如,長江中、下游稻區宜選用Xa21、Xa23、Xa7、xa5和xa13等抗性基因,華南稻區宜選用Xa23、Xa7和xa5等,云南稻區宜選用Xa22、Xa23、Xa7和xa5等,北方粳稻區宜選用Xa23、Xa7、Xa21、Xa4、xa5和xa13等基因的材料作為抗源[5],并制訂基因輪換計劃,能有效減少白葉枯病發生的風險。
3.3 分子標記輔助選擇育種
分子標記輔助選擇是品種單一性狀改良的有效技術之一,在水稻白葉枯病抗性育種方面已取得了一些成果。通過分子標記輔助選擇育成的已通過省級審定的抗白葉枯病組合有協優218、中優6號和中優1176。
鄧其明等[6]將IRBB4的Xa21和Xa4聚合到感病恢復系綿恢725中,得到了4個高抗的姊妹系,其一定名為蜀恢207;曹立勇等[7]育成帶Xa21基因的恢復系R8006和R1176,所配組合中優6號和中優1176表現抗病、優質、高產;周宇爝等[8]將Xa21、Xa4、Xa23導入宜恢1577、宜恢3551、鹽恢559和明恢63等4個常用恢復系中,獲得了抗病能力大幅度提高的改良系;Singh[9]將xa5、xa13、Xa21導入在印度廣泛種植的PR106中;Huang將Xa7、Xa21、Xa22、Xa23導入恢復系華1035中;Xu[10]將Xa7、Xa21導入宜恢1577中;Luo[11]將Xa27導入9311,Xa4、Xa21導入綿恢725中,都能獲得抗性明顯改良、抗譜更廣的優良恢復系。潘曉飚等[12]將抗稻瘟病主基因與Xa23基因導入明恢86、蜀恢527和浙恢7954中,獲得了5個抗兩病的雙基因或多基因聚合系;田大剛等[13]將Pi9與Xa23導入閩恢3189、閩恢3229和閩恢6118中,獲得多個導入單基因或雙基因的改良系。
在不育系方面,三系雜交秈稻中的野敗型、矮敗型、岡型、D型、印水型和紅蓮型等主體胞質不育系都是不抗白葉枯病的,目前配組品種最多和推廣面積較大的不育系中,只有Ⅱ-32A的抗病性較好,所以不育系的抗性改良也是抗白葉枯病育種的重要一環。覃寶祥等[14]育成攜帶抗白葉枯病基因Xa23不育系先抗A和天抗A;童漢華等[15]利用從印度引進的抗白葉枯病材料與印度的野敗型不育系回交轉育,得到較抗白葉枯病的不育系中1A;羅彥長等[16]將廣譜抗性基因Xa21導入光敏核不育系3418S中,得到抗病且經濟性狀優良的不育系;姜潔鋒等[17]將抗稻瘟病基因Pi2和抗白葉枯病基因Xa7、Xa21、Xa23滲入到3個優良的水稻光溫敏核不育系C815S、廣占63-4S和華328S中,創建了一系列抗性明顯改良的不育系新材料;Perez[18]將Xa4、Xa7和Xa21導入光溫敏不育系中,為兩系雜交稻在熱帶的育種和推廣提供了良好的親本。這些經過改良的抗病恢復系和不育系為水稻白葉枯病育種提供了新的抗源,育種者可以有效利用這些材料和資源改善品種的抗性。總體來看,當前審定推廣水稻品種的白葉枯病抗性基因主要為Xa4,運用現代生物技術手段進行改良或聚合的白葉枯病抗性基因主要為Xa21和Xa23。
可見,目前對水稻白葉枯病的抗性改良已經從單基因育種轉變為多個抗病基因聚合育種的策略上來,抗病基因聚合能產生累加的抗性效應,不但抗性大幅度提高,抗譜也很大程度的拓寬。但另一方面,因為遺傳背景對基因的抗性水平有較大影響,同一個基因在不同抗性和不同遺傳背景下,表現出不同的抗病性。因此,如何將更多的抗性基因導入不同的遺傳背景中,研究其遺傳互作,為育種提供支持是一項長期的工作。
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Bacterial Blight Resistance Analysis of China National and Hunan Province Authorized Rice Varieties in Recent 30 Years
GAO Dujuan,TANG Shanjun,CHEN Youde,LIYourong
(Hunan Rice Research Institute,Changsha 410125;1st author:493616844@qq.com)
In order to provide a reference for rice bacterial blight resistance breeding,reduce the bacterial blight damage in rice production,the resistance of rice regional test varieties in recent 30 yearswere summarized,those authorized resistant varietieswere analyzed in this article.
rice;rice bacterial blight;resistance analysis;resistant resource
S511;S435.111.4+7
:A
:1006-8082(2017)01-0065-04

審定編號(國審稻)2016036品種名稱類型選育單位品種來源徽兩優001秈型兩系雜交稻1892S×R001全生育期(d)136.0區試產量(kg/667m2)641.10生試產量(kg/667m2)684.70 2016037 2016038 2016039隆兩優1141深兩優1號廣兩優7217秈型兩系雜交稻秈型兩系雜交稻秈型兩系雜交稻隆638S×R1141深08S×湘恢012廣占63S×中恢7217139.8 137.1 117.1 629.00 630.00 587.80 672.90 678.00 543.202016040 2016041惠兩優7408吉優353秈型兩系雜交稻秈型三系雜交稻惠34S×R7408吉豐A×R353117.6 118.1 590.10 594.50 549.30 543.802016042 2016043 2016044 2016045深優9577永豐優9802 Y兩優900隆兩優華占秈型三系雜交稻秈型三系雜交稻秈型兩系雜交稻秈型兩系雜交稻深95A×R6377永豐A×粵恢9802 Y58S×R900隆科638S×華占116.6 114.9 114.0 149.3 589.80 522.30 511.90 613.38 546.90 500.60 527.60 627.412016046榮優華占秈型三系雜交稻榮豐A×華占142.6608.01648.30 2016047金粳667粳型常規稻津稻1007/津原47160.6656.94691.03 2016048 2016049 2016050 2016051 2016052 2016053圣稻18津稻565淮稻20號糧粳10號天隆優619松遼838粳型常規稻粳型常規稻粳型常規稻粳型常規稻粳型三系雜交稻粳型常規稻安徽理想種業有限公司、安徽省農業科學水稻研究所袁隆平農業高科技股份有限公司湖南雜交水稻研究中心中國水稻研究所、中國科學院遺傳與發育生物學研究所武漢惠華三農種業有限公司南昌市德民農業科技有限公司、廣東省農業科學院水稻研究所南寧市沃德農作物研究所廣東粵良種業有限公司創世紀種業有限公司袁隆平農業高科技股份有限公司、中國水稻研究所廣東省農業科學院水稻研究所、中國水稻研究所、北京金色農華種業科技有限公司江西分公司江蘇省金地種業科技有限公司、天津市金泰種業有限公司山東省水稻研究所天津市水稻研究所江蘇徐淮地區淮陰農業科學研究所新疆九禾種業有限責任公司天津天隆種業科技有限公司公主嶺市松遼農業科學研究所圣稻14/圣06134津稻5號/津稻263預1128/預1101新稻6號/06-425//選珍L6A×R19 M26/秋田小町160.1 157.8 161.7 154.3 157.3 148.7 635.72 654.72 658.46 697.91 733.02 599.75 661.26 660.92 658.70 700.45 692.80 672.14
國家2016年審定通過的水稻新品種(5)
2016-09-01
農業部國家水稻品種區試項目;湖南省水稻品種區試項目;湖南省農業支撐計劃項目(2015NK3046)