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中熟類型甬優秈粳雜交稻組合產量優勢形成及其形態生理特征

2017-03-22 03:00:39李曉蕓孟天瑤戴其根
中國稻米 2017年1期
關鍵詞:水稻

李曉蕓 孟天瑤 戴其根

(揚州大學農業部長江流域稻作技術創新中心/江蘇省作物遺傳生理重點實驗室,江蘇揚州225009;第一作者:2412067696@qq.com;通訊作者:qgdai@yzu.edu.cn)

中熟類型甬優秈粳雜交稻組合產量優勢形成及其形態生理特征

李曉蕓 孟天瑤 戴其根*

(揚州大學農業部長江流域稻作技術創新中心/江蘇省作物遺傳生理重點實驗室,江蘇揚州225009;第一作者:2412067696@qq.com;通訊作者:qgdai@yzu.edu.cn)

以中熟類型甬優秈粳雜交稻組合甬優2640、甬優1640為材料,常規粳稻鎮稻11、武運粳30和雜交秈稻豐兩優香1號、新兩優6380為對照,比較各類型品種在干物質積累、穗部特征、葉片形態及莖稈特性上的差異。結果表明,甬優秈粳雜交稻兩年平均產量為11.3 t/hm2(11.1、11.4 t/hm2),較常規粳稻和雜交秈稻分別高6.6%和13.0%;產量構成上,甬優秈粳雜交稻的每穗粒數和群體穎花量顯著高于對照,有效穗數、結實率和千粒重低于對照;甬優秈粳雜交稻抽穗期、成熟期的干物質量及抽穗至成熟期的干物質積累量依次為13.4 t/hm2、21.6 t/hm2、6.9 t/hm2,均顯著高于對照;穗部特征上,甬優秈粳雜交稻的單穗質量和著粒密度高于對照,穗長略低于雜交秈稻,近80%的籽粒集中于中上部,而常規粳稻75%的籽粒集中于中下部,雜交秈稻籽粒分布相對勻稱;甬優秈粳雜交稻上3葉的葉寬和卷曲率高于對照,葉長和葉基角處于對照之間(以雜交秈稻最大),披垂度最低,上部1、3葉差異顯著;株高、穗高、稈長及穗下節間占稈長的比例以雜交秈稻>甬優秈粳雜交稻>常規粳稻;成熟期單莖莖干質量、單莖鞘干質量及基部節間單位長度干質量以甬優秈粳雜交稻最高。中熟類型甬優秈粳雜交稻組合產量優勢特征為足穗基礎上,主攻大穗,并保持較高的結實率和千粒重;形態生理特征表現為籽粒集中于中上部,上3葉大小適宜,葉片內卷且直立,株高及穗下節間占稈長的比例適中,成熟期莖稈充實度好。

秈粳雜交稻;中熟;產量優勢;干物質積累;穗部特征;葉片形態;莖稈特性

秈稻和粳稻雜交產生的雜種F1代在干物質生產等方面具有較強的雜種優勢[1],但其雜種后代普遍存在的結實率偏低、生育期超親晚熟等問題限制了其在生產上的推廣利用[2-3]。近年來,我國在秈粳雜交稻的育種工作上取得了重要進展,選育出了一批高產品種(組合),如甬優系列[4]、浙優系列[5]、春優系列[6]等,發展勢頭良好。甬優2640、甬優12、春優927等組合相繼在長江中下游地區創造了13.5 t/hm2以上的高產紀錄[7-9]。

按生育期類型分類,可將甬優秈粳雜交稻組合大致分成中熟類型和晚熟類型。以往研究已基本研明甬優秈粳交晚熟類型品種在生產上的產量優勢[10],并從產量構成因素[11]、干物質生產與積累[12-13]、莖稈形態[14]、根系形態生理[15]等方面分析了產量優勢形成的基礎。近年來,以甬優2640為代表的中熟類型甬優秈粳雜交稻組合在江蘇里下河地區和淮北地區的水稻生產上產量表現突出[7],但當前對中熟類型甬優秈粳雜交稻組合產量優勢形成及其相應形態生理基礎的研究相對較少,且缺乏系統的比較研究。為此,本研究以在里下河地區(揚州)生育期較適宜的中熟類型甬優秈粳雜交稻組合為試驗材料,以當地產量表現較好的常規粳稻和雜交秈稻為對照,系統比較研究了中熟類型甬優秈粳雜交稻組合的產量優勢及其形態生理基礎,以期為秈粳雜交稻高產栽培和育種實踐提供理論與實踐依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以中熟類型秈粳雜交稻組合甬優2640、甬優1640為試驗材料,以常規粳稻鎮稻11和武運粳30、雜交秈稻豐兩優香1號和新兩優6380為對照,兩年中各品種主要生育階段天數見表1。

1.2 試驗設計與栽培管理

試驗于2014-2015年在揚州大學農學院試驗農場進行。土壤類型為沙壤土,含全氮0.14%、堿解氮86.6 mg/kg、速效磷32.3mg/kg、速效鉀86.3mg/kg。

表1 各水稻品種主要生育階段天數

表2 各水稻品種產量及產量構成

試驗采用完全隨機區組設計,小區面積25 m2,2次重復。小區間做埂隔離,并用塑料薄膜覆蓋埂體,保證單獨排灌。機插軟盤育秧,5月24日播種,6月11日移栽。栽插密度25.2萬叢/hm2(13.2 cm×30.0 cm),秈粳雜交稻和雜交秈稻雙本栽插,常規粳稻3本栽插。總施氮量262.5 kg/hm2,基肥∶蘗肥∶穗肥=3∶3∶4,基肥于移栽前1 d施用,分蘗肥于移栽后7 d、14 d等量施用,穗肥于倒4葉、倒2葉期各施50%。每hm2施P2O5、K2O各150 kg,全部基施。移栽后水分管理以濕潤灌溉為主;當莖蘗數達到預期穗數的80%時,排水擱田;灌漿結實期間歇灌溉,干濕交替;收割前7 d斷水。病蟲害防治按常規高產栽培要求進行。

1.3 測定內容與方法

1.3.1 干物質量

于拔節期、抽穗期、成熟期,按每小區莖蘗數的平均值取10叢測定干物質量。取樣植株分好器官后放在105℃烘箱殺青30min,80℃烘干至恒重,測定干物質量。

1.3.2 穗部性狀

于成熟期,各小區按平均穗數取20叢考種,將每個穗樣本分成上部一次枝粳籽粒、上部二次枝粳籽粒、中部一次枝粳籽粒、中部二次枝粳籽粒、下部一次枝粳籽粒、下部二次枝粳籽粒6個部分。先將整穗按一次枝粳數平均分成上、中、下3部分,遇到不能分的,則上部和下部取平均數的整數部分,多余的歸為中部。之后上、中、下部各部分再按籽粒著粒位置分成一次枝粳粒數和二次枝粳籽粒。考察穗長、每穗粒數、單穗質量、結實率和穗部6部位籽粒數。

表3 各水稻品種關鍵生育期干物質量及階段積累量

表4 各水稻品種穗部性狀差異

1.3.3 上3葉的葉基角和葉披垂度

于齊穗期,各小區挑選生長基本一致的植株20叢,選定主莖,測量葉基角(莖稈與葉片基部夾角)和披垂角(莖稈與葉枕至葉尖連線的夾角),披垂度等于披垂角與葉基角之差。

1.3.4 上3葉的大小和卷曲率

于齊穗期,各小區選取生長基本一致的20叢植株,選定主莖,測量上3葉的長度、寬度(分別測量葉片完全展平時的寬度和未失水自然狀態下的寬度)。卷曲率=葉片完全展平時的寬度/未失水自然狀態下的寬度。

1.3.5 莖稈性狀

于乳熟期,各小區選取生長基本一致的植株20叢,選定主莖,測定株高、稈長、各節間長度、上部第1、2、3節間的莖壁厚度和莖稈粗度等莖稈性狀。

1.3.6 產量

成熟期,每小區取100叢,調查有效穗數,取10叢調查每穗粒數、結實率、測定千粒重,計算理論產量,并實收核產。

1.4 數據處理

采用Excel、DPS等軟件進行統計分析。由于2014年和2015年試驗趨勢基本一致,若無特殊說明,本文數據以2015年數據為主進行分析。

2 結果與分析

2.1 產量及產量構成

中熟類型甬優秈粳雜交稻兩年的產量分別為11.1 t/hm2、11.4 t/hm2,均顯著高于對照。如2015年,甬優秈粳雜交稻比常規粳稻和雜交秈稻分別增產6.5%、14.0%。從產量構成來看,甬優秈粳雜交稻的群體穎花量和每穗粒數均顯著高于常規粳稻和雜交秈稻;有效穗數、結實率和千粒重低于對照;有效穗數和結實率以常規粳稻最高,千粒重以雜交秈稻最高。

2.2 關鍵生育期干物質量及階段積累量

中熟類型甬優秈粳雜交稻拔節期、抽穗期、成熟期的干物質量分別為4.7 t/hm2、13.4 t/hm2、21.6 t/hm2,除拔節期外,均高于對應的常規粳稻和雜交秈稻。從階段干物質積累量來看,拔節-抽穗期和抽穗-成熟期的干物質積累量均以甬優秈粳雜交稻最高,其中抽穗-成熟期的干物質積累量顯著高于對照(表3)。

2.3 穗部特征

從表4可以看出,由于品種差異,穗部性狀截然不同。穗長以雜交秈稻最長;單穗質量和著粒密度甬優秈粳雜交稻顯著高于對照。從稻穗上、中、下3部分的一次枝梗、二次枝梗上著生籽粒數來看,秈粳雜交稻近80%的籽粒集中于中上部,常規粳稻75%的籽粒集中于中下部,雜交秈稻則分布相對勻稱。

表5 各水稻品種上部3葉葉長、葉寬、卷曲率

表6 各水稻品種葉基角和披垂度

表7 各水稻品種莖稈特性差異

2.4 上3葉特征

各水稻品種上部第1、2、3葉的葉長表現為雜交秈稻>甬優秈粳雜交稻>常規粳稻,而葉寬以甬優秈粳雜交稻最高,雜交秈稻其次,但差異不顯著。常規粳稻和雜交秈稻上部3葉的卷曲率均為1.00,秈粳雜交稻依次為1.62、1.30和1.20(表5)。從葉片角度分析,上部3葉的葉基角以雜交秈稻最高,秈粳雜交稻其次,類型間差異較小;但上部3葉的披垂度以秈粳雜交稻最小,且上部第1葉、第3葉的差異達顯著水平(表6)。

2.5 莖稈特征

由表7可知,各水稻品種的株高、穗高及稈長均以雜交秈稻最高,甬優秈粳雜交稻其次,常規粳稻最低。上部3節間長度除第3節間外,也表現為雜交秈稻>甬優秈粳雜交稻>常規粳稻,其中,甬優秈粳雜交稻的株高、穗高、稈長及上部第1節間長度顯著小于雜交秈稻。甬優秈粳雜交稻穗下節間占稈長的比例為35.3%,對應的常規粳稻和雜交秈稻分別為32.1%、43.8%。成熟期甬優秈粳雜交稻的單莖莖干質量、單莖鞘干質量及基部節間單位長度干質量分別為1.79 g、1.39 g、0.0643 g/cm,均顯著高于對應的常規粳稻和雜交秈稻(表8)。

3 討論

3.1 中熟類型甬優秈粳雜交稻組合產量優勢和干物質生產特征

表8 成熟期各品種莖、鞘干質量

不斷擴大群體穎花量是實現水稻產量突破的重要前提[11,16-18],但目前就穗數和每穗粒數兩者對穎花量的貢獻大小尚存在歧義。楊惠杰等[19]認為,要想獲得高產,每穗粒數和穗數均需增加,但穗數對穎花量的貢獻更大。姚立生等[20]分析了50多年來江蘇省中秈稻品種改良產量提高的原因,認為每穗粒數的增加是主導因素,穗數、結實率和粒重與以往相比變化不大。王曉燕等[8]以甬優12為材料研究發現,產量由高產到更高產,群體穎花量的增加以穗數的直接作用較大;更高產到超高產,則以每穗粒數對穎花量的貢獻率較大。本試驗條件下,甬優秈粳雜交稻群體穎花量顯著高于對照,其較高的穎花量主要是由于其較多的每穗粒數(穗數低于對照)。其次,甬優秈粳雜交稻的結實率與對照相比差異較小。一般情況下,增加每穗粒數會降低結實率[21]。本試驗條件下,中熟類型甬優秈粳雜交稻每穗粒數大致在280~300粒、結實率穩定在87%~88%,可見,中熟類型甬優秈粳雜交稻較好地實現了每穗粒數和結實率的協同提高,這與楊建昌等[22]提出的每穗粒數與結實率可同步提高的觀點基本一致。

水稻產量是植株生長過程中干物質積累、分配、運輸與轉運的結果[23],其中,以花后干物質積累量對產量的影響較大[24-25]。韋還和等[26]在探討甬優系列雜交稻組合超高產群體特征時,發現與高產群體相比,超高產群體成熟期總干物質積累量及抽穗期至成熟期的干物質量均較高,且達顯著水平。花勁等[27]發現,甬優系列雜交稻組合超高產群體的花后干物質積累量相對較高。本試驗條件下,中熟類型甬優秈粳雜交稻在拔節期干物質量與對照差異不大,而在抽穗期和成熟期干物質量均高于常規粳稻和雜交秈稻,差異顯著。對抽穗至成熟期的干物質積累量而言,秈粳雜交稻比常規粳稻和雜交秈稻分別高7.89%和20.59%。由此可見,中熟類型甬優秈粳雜交稻花后積累量較高是其產量優勢形成的重要原因。

3.2 中熟類型甬優秈粳雜交稻組合品種形態特征

3.2.1 穗部

姜元華等[11]認為,穗大粒多是甬優秈粳雜交稻獲得高產的前提,并對其穗部特征進行研究,發現甬優秈粳雜交稻的每穗粒數、著粒密度、單穗質量、一次枝梗數、一次枝梗總粒數、二次枝梗數、二次枝梗總粒數均高于常規粳稻、雜交秈稻和雜交粳稻。韋還和等[28]研究發現,甬優538的單穗質量、著粒密度、穗部6部位籽粒數均高于對應的常規粳稻和雜交秈稻。本研究條件下,甬優秈粳雜交稻的每穗粒數、著粒密度及單穗質量均高于對照常規粳稻和雜交秈稻,突顯了中熟類型甬優秈粳雜交稻組合穗大粒多的特征。

此外,本研究將稻穗分為上、中、下3部分,通過比較各部分一、二次枝梗上著生籽粒占穗部總粒數的百分比發現,甬優秈粳雜交稻上、中部籽粒所占比例較高,而下部籽粒所占比例相對較低,與常規粳稻和雜交秈稻籽粒分布差異較大。楊建昌等[29]認為,籽粒在穗上的著生部位與其充實的優劣有關,著生在稻穗中上部的開花早、灌漿快、充實好,而著生在稻穗下部的則開花遲、灌漿慢、充實差。因此,中熟類型甬優秈粳雜交稻組合較多的籽粒著生于穗部中上部的配置可能是其結實率相對較高的一個重要的分布特征。

3.2.2 葉片

葉片是水稻的主要同化器官,尤其是上部3葉,與穗分化同步,是水稻抽穗后光合作用的主要場所[30]。呂川根等[31]提出,長江下游平原單季稻(中秈型)上3葉的理想形態為劍葉長35~40 cm、寬2 cm,倒2葉、倒3葉葉長分別為50~55 cm和55~60 cm,齊穗期3葉與莖稈夾角分別為5°、10°和15°,葉面內卷,劍葉最卷處葉面曲率在1.0~1.5之間。孟天瑤等[32]認為,中熟類型甬優系列雜交稻組合的上3葉葉長和葉寬不宜過大,倒1、倒2、倒3葉葉長分別在28~33 cm、40~43 cm、40~45 cm,葉寬分別在2.2~2.4 cm、2.0~2.2 cm、1.8~2.0cm的配置較為適宜。本試驗條件下,甬優秈粳雜交稻上3葉內卷,倒1、倒2、倒3葉的葉長分別為31.8 cm、43.3 cm、46.0 cm,葉寬分別為2.31 cm、1.99 cm、1.82 cm,大體在孟天瑤等[32]提出的范圍內。此外,本試驗中,甬優秈粳雜交稻上3葉的葉基角依次增大,呈現馬均等[33]提出的寶塔形的葉層結構,而且上3葉的葉基角均位于對照常規粳稻和雜交秈稻之間,披垂度均小于對照,可見葉片較為挺直,有利于下層葉片捕獲較多的陽光,提高光能利用率。

3.2.3 莖稈

水稻倒伏與莖稈的性狀密切相關。就株高而言,楊惠杰等[34]認為,適當控制株高,增加莖稈填充物質積累量有利于抗倒。凌啟鴻等[24]認為,在一定范圍內株高是與產量呈正比的。孟天瑤等[32]認為,中熟類型甬優系列雜交稻組合株高不宜過高,以115~120 cm較為適宜,而晚熟組合應適當高些。本試驗中,中熟類型甬優秈粳雜交稻組合的平均株高為115.3 cm,低于雜交秈稻,高于常規粳稻。穗下節間長占株高的比例是衡量群體優劣的重要形態特征。凌啟鴻等[24]研究認為,穗下節間長在株高中應占較大的比例。而蘇祖芳等[35]認為,穗下節間長占稈長的比例存在一個相對適宜的范圍,并不是越大越好。本試驗中的甬優秈粳雜交稻該比例的平均值為35.3%,與株高性狀一樣在常規粳稻和雜交秈稻之間。一般研究認為,抗倒性與莖稈粗度、莖壁厚度、莖稈干質量以及節間干質量等呈正相關[36]。本試驗條件下,成熟期甬優秈粳雜交稻的單莖莖干質量、鞘干質量及基部節間單位長度干質量均顯著高于對照常規粳稻和雜交秈稻。因此,中熟類型甬優秈粳交雜交稻組合莖稈特征為:株高適宜,穗下節間長占稈長的比例適當,后期莖稈充實度好,抗倒能力較強,有利于高產。

4 結論

與對照雜交秈稻和常規粳稻相比,中熟類型甬優秈粳雜交稻組合具有較明顯的產量優勢,其形成為在足穗的基礎上,依托大穗,擴大群體庫容,同時保持較高的結實率和千粒重。在形態特征上,中熟類型甬優秈粳雜交稻組合的籽粒集中于稻穗的中上部,上部3張功能葉大小適宜,葉片內卷且直立,株高及穗下節間長占稈長的比例適中,成熟期莖稈充實度好,不易倒伏。

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Yield Formation and M orphological and Physiological Characteristics of M edium-maturity Type of Yongyou Japonica/Indica Hybrid Rice

LIXiaoyun,MENG Tianyao,DAIQigen*
(Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze River Valley,Ministry of Agriculture/Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province,Yangzhou,Jiangsu 225009,China;1st author:2412067696@qq.com;*Corresponding author:qgdai@yzu.edu.cn)

A field experimentwas conducted to study the differences of drymatter accumulation,panicle traits,leafmorphology traits and culm traits in different types of rice varieties,usingmedium-maturity type of Yongyou japonica/indica hybrid rice(Yongyou 2640, Yongyou 11640)as thematerial,conventional japonica rice(Zhengdao 11,Wuyungeng 30)and hybrid indica rice(Fengliangyouxiang 1,Xinliangyou 6380)as the control.The resultswere as follows:the grain yield of Yongyou japonica/indica hybrid rice was 11.3 t/hm2,which was 6.6%and 13.0%higher than that of conventional japonica rice and hybrid indica rice,respectively.As for yield components,Yongyou japonica/indica hybrid rice had highest spikelets per panicle and total spikelets among the different type of rice varieties,but its 1 000-grain weight,seed setting rate and effective panicleswere lower than CK.The drymatter of Yongyou japonica/indica hybrid rice was 13.4 t/hm2at heading stage and 21.6 t/hm2atmaturity stage(6.9 t/hm2from heading tomaturity),significantly higher than CK.In terms of panicle traits,Yongyou japonica/indica hybrids rice had the highest grain weight per panicle and grain density,but its panicle length was less than hybrid indica rice.The 80%grains of Yongyou japonica/indica hybrid rice were concentrated on themiddle and upper partof the panicle,while the 75%grains of conventional japonica rice were concentrated on the middle and lower part of the panicle,and the grains of hybrid indica rice distributed relatively uniform.The leafwidth and rolling rate of the top-three leaves of Yongyou japonica/indica hybrid rice were higher than CK.The top-three leaves of hybrid indica rice had medium leaf length and basic leaf angle.Drooping angle of the top-three leaves of Yongyou japonica/indica hybrid rice were lower than CK,and the differences of the top 1 leaf and top 3 leaf were significant.The plant height,panicle height,stalk length and the proportion of neck internode to stalk length showed hybrid indica rice>Yongyou japonica/indica hybrid rice>conventional japonica rice.Among the different type of rice varieties,Yongyou japonica/indica hybrid rice had the highest dry weightof stem,sheath and per unit internode atmaturity stage.The yield advantage ofmedium-maturity type of Yongyou japonica/indica hybrid rice were characterized by enough spikes and large spike,higher seed setting rate and 1 000 grain weight.Themorphological and physiological characteristic ofmedium-maturity type of Yongyou japonica/indica hybrid rice were showed that grains concentrated on middle and upper part of panicle,appropriate size of top-three leaves,curled and upright leaves,moderate plant height,suitable ratio of neck internode to stalk length,and good fullness degree of stem atmaturity stage.

japonica/indica hybrid rice;medium maturity;yield advantage;drymatter accumulation;panicle traits;leafmorphological traits;stem characteristics

S511

:A

:1006-8082(2017)01-0010-07

2016-10-21

國家公益性行業(農業)科研專項“糧食作物精確定量栽培技術研究與示范項目”(201303102);農業部超級稻專項(02318802013231);寧波市重大科技項目(2013C11001);江蘇省重點研發項目(BE2015340)

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