土壤水分脅迫對冬小麥根系分布規律的影響

王亞萍+胡正華+張雪松

摘要：開展土壤水分控制試驗，設置水分充分（CK，65%～75%田間持水量）、輕度干旱（T1，50%～60%田間持水量）、中度干旱（T2，40%～50%田間持水量）、重度干旱（T3，30%～40%田間持水量）4種處理，并在關鍵生育期測定各處理下的冬小麥總根質量密度、根質量密度、根長密度，以研究土壤水分脅迫對冬小麥根系分布規律的影響。結果表明：土壤含水量顯著影響冬小麥根系生長與分布。各處理均表現出0～10 cm土層的總根質量密度較多，根質量密度、根長密度較大。冬小麥總根質量密度、根質量密度和根長密度均以T1處理最高，即T1處理最適合小麥根系的生長。根長密度與土層深度為負相關，其中在灌漿期，CK、T1、T2和T3的根長密度與土層深度的負相關系數分別為0.88、0.66、0.72、0.82。研究表明輕度干旱對冬小麥根系生長最合適。

關鍵詞：冬小麥根系；土壤水分脅迫；根長密度；根質量密度

中圖分類號： S512.1+10.7 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）11-0067-05

干旱是世界上發生頻率高、持續時間長、影響范圍廣的常見自然災害，尤其在全球氣候變暖背景下，農業干旱災害發生逐漸呈常態化趨勢，特大農業干旱事件發生的頻率與強度都在增強，農業干旱災害的異常性更加突出，破壞性更加明顯[1-2]。我國農作物常年受旱面積為0.20億～0.27億hm2，約占總播種面積的15%，成災面積913萬hm2左右，約占播種面積的 6.3%，每年損失糧食 250億～300億kg，占自然災害損失總量的 60%以上[3-4]。農業干旱災害嚴重威脅著我國的糧食和生態安全，是制約經濟可持續發展的重要因素之一。

冬小麥是我國主要糧食作物之一，對滿足人民生活需求、促進國民經濟發展具有重要意義[5-6]。在不同地區不同灌溉條件下冬小麥生理生態反應也不相同，而根系是決定作物抗旱性能的最重要因素。根系是冬小麥感受土壤干旱的原初部位，其分布情況直接影響作物抗旱性的強弱[7]。在冬小麥生產過程中，根系作為小麥吸收水分和營養物質的主要器官，其研究越來越受到人們的重視。有研究證明，干旱脅迫降低了冬小麥幼苗的總根數、根系總長、根系體積和根系干質量，限制了根系的生長[8]。越冬前期不灌溉有利于拔節期根系發育，提高根系吸水能力及后期產量；相反，前期灌溉過多，造成根系淺層分布[9]。于振文認為最適宜根系生長發育的土壤含水量為田間持水量的70%～80%[10]，此時，根系衰老速度慢，根系分布較為合理且籽粒產量較高。肖俊夫等認為在一定土壤水分范圍內，水分越多根系生長越好；水分虧缺雖然抑制根系生長，但促使根系吸收更深層土壤中的水分[11]。因此，冬小麥根系生長與分布受限于土壤水分含量。

目前根系資料的獲取主要通過實測和模擬2種方式，而這方面的研究工作大多基于盆栽試驗或冬小麥根冠部分，田間試驗條件開展不同水分條件下根系研究的工作較少[12-13]。本研究通過土壤水分自動灌溉系統控制土壤水分含量，研究不同土壤水分脅迫下冬小麥根系分布規律，對于探討冬小麥合理灌溉，促進根系生長，充分利用土壤水分，提高農田土壤水分有效利用率和節水農業的可持續發展具有一定的科學意義。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

于2013—2014年冬小麥生長季在南京信息工程大學農業氣象與生態試驗站（32.16°N，118.86°E）進行農田試驗。該區屬于亞熱帶季風氣候區，多年平均降水量1 100 mm，年平均氣溫15.6 ℃。試驗土壤為潴育型水稻土、灰馬肝土屬，土壤質地為壤質黏土，耕土層黏粒含量為26.1%，土壤pH值為6.1，有機碳和全氮的含量分別為19.4、1.15 g/kg，最大田間持水量為27.57%（質量含水量）。

1.2 試驗設計

試驗于南京信息工程大學農業氣象與生態試驗站水肥種植試驗場進行，試驗場共有30個試驗小區，每個小區的長寬深為2.5 m×2.5 m×1.2 m。試驗場上方是移動式鋼構骨架陽光板防雨棚，以避免降雨影響。試驗共設4 個處理，土壤水分含量分別控制在田間持水量的65%～75%（CK，水分充分）、50%～60%（T1，輕度干旱）、40%～50%（T2，中度干旱）、30%～40%（T3，重度干旱），每種處理3個重復，共計使用12個試驗小區，隨機排列。

在每個小區土壤20 cm深處裝有土壤水分傳感器（AV-EC5，AVALON Scientific，USA），該傳感器是根據土壤中電介質的電容率與土壤水分含量直接相關的原理，通過測定土壤中電介質的電容率而獲得土壤含水量。在試驗開始前用烘干法對傳感器進行標定。土壤水分含量數據由數據采集器（CR1000，Campbell Scientific，USA）自動采集，并記錄每小時的土壤水分含量均值。根據測得的土壤水分含量數據計算需要的灌水量，用帶小孔的PVC管道進行灌溉。

供試冬小麥品種為揚麥13，條播，行距22.7 cm，播種深度3～5 cm。冬小麥主要的生育期見表1。

1.3 觀測項目與方法

生育期的觀測：觀測標準參照《農業氣象觀測規范》（國家氣象局，1993）所示方法。

根系觀測：在關鍵生育期測定，用土鉆采用五點法來采集土柱樣本，分層（每10 cm 1層）整理樣品，用細流清水沖洗根系。采用Newman提出的交叉法計算根長[14]，烘干根系并測定其干質量。

1.4 統計方法

用Excel進行數據處理，Metlab制圖，SPSS 17.0（SPSS Inc.，Chicago，USA）進行顯著性檢驗，分析不同土壤水分條件對冬小麥根系分布的影響。

2 結果與分析

2.1 不同土壤水分對冬小麥根質量密度的影響

2.1.1 不同土層根質量占總根質量的比例 表2是4種水分梯度下冬小麥根質量在不同土層深度的分布情況。在冬小麥整個生育期內，0～10 cm土層的根質量占總根質量的 81%～95%，是根系分布最密集的土層；10～20 cm土層的根質量約占總根質量的2.6%～14.5%；大于20 cm深度的各層根系所占比例較小，為0%～6.2%?？梢?，根系在淺層土中分布較多，在深層土中分布較少。從孕穗期開始，根系向 30 cm 以下土層生長，且根質量比例隨不同土壤水分處理而發生明顯變化。T1處理由于水分充分，0～10 cm土層內集中了全部根系的90%左右，而30 cm以下土層約為5%左右。T3處理，由于土壤含水量較低，根系下扎較深，在0～10 cm土層內根系占總根系的比例下降為85%左右，而30 cm以下土層上升為9%左右，且隨著冬小麥生長發育，深層土的根質量比例逐漸增加。由表2還可以看出，在乳熟期，不同土壤水分處理下0～10 cm土層根質量占總根質量比例大小依次為T1>CK>T2>T3，而20～30 cm、30～40 cm和40～50 cm土層表現為T3>T2>T1≥CK，在40～50 cm處T3處理的根質量比例明顯高于其他處理。

2.1.2 冬小麥總根質量的動態變化 圖1表示不同水分處理冬小麥總根質量密度動態變化過程。由圖1可見，冬小麥的總根質量密度維持在0.5～2.5 mg/cm3，總根質量密度隨生育期推進呈現出先增加后降低的變化趨勢，但在不同土壤水分脅迫下總根質量密度有明顯差異。開花期之前，4個處理中由于CK的水分充分，總根質量密度一直高于其他處理，但到灌漿中后期T1的總根質量密度迅速增長并達到最高。與其他處理相比，T3處理水分匱乏，總根質量密度一直處于較低狀態，且無明顯動態變化趨勢。進一步分析可以看出，在不同土壤水分處理下，除T2外總根質量密度均在孕穗期達到第一個高峰，之后總根質量密度開始減少，到灌漿中期CK、T1的總根質量密度迅速增加，而T2、T3的無明顯增長。乳熟期，T1的總根質量密度達到最高，約是T3的2倍，總根質量密度大小依次是T1>CK>T2>T3。

2.1.3 不同土層的冬小麥根質量密度 圖2-a顯示在0～10 cm土層，孕穗期的根質量密度最大，拔節期的根質量密度最?。?種處理均表現出CK的根質量密度最大，說明CK水分充分，根系較淺，主要集中在淺層。在抽穗期，T2處理在 10～50 cm土層都有較高的根質量密度，表明干旱使小麥根系扎根較深，以獲得足夠的水分。從乳熟期來看，0～10 cm土層T1處理根質量密度最大，且從圖2-b至圖2-e來看，T1在10～50 cm土層的根質量密度也不小?？梢姡谡麄€生育期過程中，輕度干旱T1的根系生長狀況最好。由于嚴重干旱，盡管T3處理在20～30、30～40、40～50 cm土層的根質量密度相對較大（圖2-c至圖2-e），但在0～10 cm的根質量密度最小（圖2-a），T3的總根質量密度也最小。

由圖3可以看出，在整個冬小麥生育期，根質量密度主要集中于0～10 cm土層中，10～50 cm土層根質量密度所占比例很小。

2.2 不同土壤水分條件下冬小麥根長密度

2.2.1 根長密度分布規律 由圖4可見，在冬小麥整個生育期，不同土層根長密度對土壤水分脅迫有不同響應，總體表現為根長密度隨土層深度增加而持續減小。在5個土層中，所有處理的根長密度都是在0～10 cm土層最大，與根質量密度的分布情況相似。4種處理的根長密度均在孕穗期達到第一個高峰，隨后根長密度開始減小。在0～10 cm土層中，整個生育期CK的根長密度一直較大，表明因為充足的水分，根系主要分布在淺層。T3的根長密度在0～10 cm最小，但從圖4-c、圖4-d、圖4-e看出，在20～50 cm土層，灌漿期和乳熟期T3的根長密度都是最大，表明因為較嚴重的干旱脅迫，T3的根系扎得較深，以吸取深層土壤水分。

2.2.2 根長密度與土層深度的回歸分析 如圖5所示，在灌漿期，不同土壤水分脅迫下，根長密度均隨著土壤深度的增加呈現降低的趨勢。CK、T1、T2、T3 4種不同土壤水分處理下根長密度與土壤深度的指數回歸方程相關系數r2分別為 0.88、0.66、0.72和0.82，可見根系密度與土壤深度相關程度很大，根系在淺層土中分布較多，深層較少。

3 討論

3.1 冬小麥總根質量變化特征

根系生長分布與土壤水分狀態有密切關系，冬小麥總根質量變化在很大程度上受土壤水分影響。土壤水分正常條件下，根系主要集中在淺土層，土壤干旱時根系在深層的分布明顯增多[15]。本次田間實測數據中顯示，在0～10 cm土層，不同土壤水分脅迫下根質量占總根質量的比例為80%～90%，即淺層[KG*5]（0～10 cm）土壤中根質量密度最大，幾乎是深土層 （10～50 cm）的10倍。由此可知，冬小麥根系在淺層土中分布較多，深層較少。土壤含水量一直處于較低狀態的T3處理在30 cm以下土層中根質量比例較高，說明干旱促進根系向下延伸，使土壤中下層根質量比例增大，這些與前人觀點一致[11]。4種土壤水分脅迫下，總根質量密度在孕穗后期出現下降趨勢，主要是由于營養物質以向籽粒轉運為主，向根系轉運相對減少，因而降低了冬小麥的總根質量[16]。有研究表明，在冬小麥生育后期，主要依靠深層土的根系吸收利用相應土層的貯水來維持其生長和產量形成[15，17-18]。一般來說，淺土層根系衰亡速度較快，而深土層根系由于生態環境穩定，受大氣變化影響小，衰亡速度較緩慢，因此成為作物籽粒灌漿的功能根系[15，19-20]。根系分布深，深土層根量比例大的作物不僅消耗土壤表層水分較少，而且在生育中后期若上層土壤干旱則有利于促進利用深層水分，提高水分利用率[21]。然而本試驗顯示，土壤水分含量較低的T2、T3處理，盡管深層根質量比例大，可以充分吸收利用深層水分，但在灌漿中后期，總根質量密度沒有明顯變化。CK處理由于土壤含水量較高，主要消耗灌溉水，對土壤水利用少，輕度干旱（T1）條件下的根系在灌漿后期迅速增加，到乳熟期總根質量密度達到最大，則說明輕度干旱最利于根系生長與分布，即適量的水分虧缺可以增強小麥的抗旱能力更利于作物生長發育。

3.2 冬小麥根質量密度變化特征

根系是冬小麥感知干旱的重要位點，根質量密度是重要指標之一[17]。冬小麥根質量密度變化很大程度上受到根系建成期間的土壤水分脅迫影響。在土壤水分正常條件下，根系主要集中在淺土層，土壤干旱時根系在深層的分布明顯增多[19]。李鳳民等曾認為，淺層土根質量密度較大時將形成大量非水力根信號，從植物非水力根信號的生理調節作用和生活史進化角度看，對小麥產量形成有一定抑制作用。在大田條件下淺層土根質量密度小、深層根質量密度大有助于稀釋根信號作用，從而提高水分利用效率和小麥產量[22-23]。在本次田間實測試驗中，通過不同土壤水分處理，觀察根質量密度在不同土層的動態變化。在土壤水分含量較高的0～10 cm土層，輕度干旱（T1）的冬小麥根質量密度最大，CK處理次之，T3處理最小。這說明土壤水分可以影響根系的生長，根系分布具有高度的可塑性。水分虧缺的T3處理在30～40、40～50 cm土層根質量密度較高，根系下扎較深，盡管深層根系有利于冬小麥吸收深層土壤水分，但這只是相對值的增加，而非絕對值的增加，總根質量還是遠小于水分較為充足的CK和T1處理。土壤含水量較高的CK處理，以吸取灌溉水為主，根系主要集中在淺土層，向深層生長發育受到抑制，導致冬小麥總根質量較低[24]，最終可能會導致冬小麥的生物學產量降低。在30～40、40～50 cm 土層根質量密度較小，不同水分條件下有明顯變化，T3處理的根質量密度明顯高于其他處理。說明土壤水分越少根系下扎得越深，這是由于冬小麥為了適應土壤水分的虧缺，增加根系長度，以便能吸收到較深處土壤水分來維持其生存。通過不同土壤水分處理下根質量密度在不同土層的動態變化可以看出，小麥的根質量密度與土層深度之間成指數衰減關系，與其他禾本科作物的根系生長分布規律基本[2，25]一致，這與前人研究結論[26]一致。綜上所述，土壤不同水分處理可以影響冬小麥根系生長分布，使根質量密度發生變化。當土壤水分虧缺時，冬小麥根系生長受到限制，根質量密度減小，而輕度干旱則有利于根系向下延伸生長，使根質量密度大于其他處理。在干旱或較干旱的水分脅迫下，植物的反應是積極主動的，它能在水分虧缺造成損傷之前感知到土壤水分脅迫，使植物對土壤干旱做出適應性調節反應，使植物本身做出最優化的選擇[25]。

3.3 冬小麥根長密度變化特征

植物生長分布對水土環境十分敏感，對土壤水分的競爭能力首先取決于其根系占據的土壤空間，這一能力由根長密度等根系特征決定[27]。根長密度是反映地下部分生長的重要指標，它在一定程度上可以反映出根系對土壤資源利用能力的強弱[28]。根長密度與根質量密度的變化規律極為相似：冬小麥的根系越接近地表土層，根量分布越多，根長密度越大，隨著根系向深層土壤的生長，根系分布較少且根長密度變化較小；根長密度在土壤剖面的垂直分布均表現為隨土壤深度的增加呈指數式下降[28]。本研究增加了不同水分條件下根長密度在不同土層的時間變化，尤其增加了不同水分梯度，得出在不同水分處理下不同土層深度與根長密度之間的關系并對它們進行相關性分析。不同土壤水分條件下冬小麥的根長密度不同，0～10 cm的表層土壤中，土壤含水量較高，小麥根長密度大；20～50 cm深層土中，土壤含水量較低，根長密度小。在水分含量低的情況下，不同生育期之間的根長密度差別不大，這說明表層土壤水分較低時，根系主要從土壤中吸取水分，因為土壤層不同深度水分差別較小，所以20～50 cm土層的根長密度基本相同[29-30]。灌漿期不同土層深度與根長密度之間的指數回歸分析證明根長密度與土層深度有較大相關性，且輕度干旱處理的根質量密度、根長密度最高，最利于冬小麥根系生長。

4 結論

不同土壤水分脅迫可調控冬小麥根系生長分布。水分充分，根系較多集中在表層，水分缺乏，上層的干旱促使根系向深層發育，但重度干旱使小麥總根質量密度減少并使根質量密度、根長密度減小。小麥總根質量密度以土壤輕度干旱的最多，重度干旱的最少，所以輕度干旱有利于小麥根系的生長。

冬小麥根質量密度和根長密度隨作物生長呈先增后降的變化趨勢，隨土層深度增加而呈指數式下降趨勢。4種不同土壤水分處理在0～10 cm土層根質量密度、根長密度大，在20～50 cm土層分布較少。

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