烯效唑生物學效用研究進展

陸艷，李佳，孫健，馬代夫，李宗蕓，徐濤＊

(1.江蘇師范大學生命科學學院整合植物生物學研究所，江蘇徐州221116；2.江蘇師范大學江蘇省藥用植物生物技術重點實驗室，江蘇徐州221116；3.中國農業科學院甘薯研究所徐州甘薯研究中心，江蘇徐州221121)

烯效唑生物學效用研究進展

陸艷1,2，李佳1,2，孫健1,2，馬代夫3，李宗蕓1,2，徐濤1,2＊

(1.江蘇師范大學生命科學學院整合植物生物學研究所，江蘇徐州221116；2.江蘇師范大學江蘇省藥用植物生物技術重點實驗室，江蘇徐州221116；3.中國農業科學院甘薯研究所徐州甘薯研究中心，江蘇徐州221121)

烯效唑是一種高效低毒的三唑類植物生長延緩劑，兼有良好的殺菌作用。它通過降低貝殼杉烯氧化酶活性，阻礙GA的生物合成從而抑制植物生長。烯效唑使植株體內產生一系列的生理效應，對促進植株矮健、抗倒伏和防衰老等都具有明顯效果，尤其是在作物面對逆境（如干旱、高溫、低溫、鹽害、內澇和病害等）的脅迫時，烯效唑能顯著增強作物對逆境的抵抗能力，從而達到增產目的。本文對國內外有關烯效唑的作用機理、應用效果及抗逆性表現等方面的研究進展進行綜述。

烯效唑；應用效果；抗逆性

烯效唑，通用名uniconazole，純品為白色結晶，難溶于水，可溶于有機溶劑[1]。它是一種三唑類植物生長延緩劑，有強烈的生長調節功能并具有活性高、低毒、殘留小的特點，在土壤中降解快，無“二次控制”作用，不污染環境[2]。在過去的20多年里，國內外許多學者對烯效唑的作用機理、應用效果及抗逆性機制等方面進行了相關研究。現普遍認為，烯效唑延緩作物生長的生理機制在于它影響貝殼杉烯氧化酶活性，減少赤霉素(GA)的前體原料的形成，阻抑內源GA的合成，降低內源GA水平，并可降低內源生長素吲哚乙酸(IAA)的水平[3]。當前，烯效唑作為一種高效低毒的植物生長調節劑，已被用于改善植物的生長性能，增強植物抗逆性，從而達到作物增產效果。

1 烯效唑對植物生長及農藝性狀的影響

烯效唑是植物生長的理想調節物質，除了延緩或抑制植物生長之外，更重要的是具有促進植株矮壯和抗倒等。Sun等研究表明，烯效唑S-(+)對映體比R(-)對映體更能積極延緩水稻幼苗生長并刺激銅綠微囊藻的生長[4]。王熹等應用烯效唑浸種，促進根系發育，使得稻苗矮壯多蘗、抗倒伏[5]。丁華僑等對姜荷花的試驗表明，烯效唑處理明顯促進了植株矮化并增加了姜荷花的分蘗數，以濃度150 mg/L為最佳[6]。滕康開等通過在大豆初花期噴施烯效唑，抑制了株高伸長，促進植株矮壯并具有顯著的增產效應[7]。楊文鈺等發現在小麥拔節期間施用烯效唑，不僅具有控上促下的作用，使植株矮健，增強植株抗倒能力，而且還能達到增穗增產目的[8]。另外，劉冰研究發現在苗期施用適當濃度的烯效唑能夠改善矮牽牛成株的株型，從而提高其觀賞價值[9]。

2 烯效唑對植物抗逆性的影響

逆境是作物生產的主要限制因素之一，在干旱、高溫、低溫、鹽害、內澇和病害等逆境脅迫下，植物的生長受到抑制，作物生產受到影響。烯效唑不但在正常的生長環境下調節植物生長，而且在逆境脅迫下也能影響植物的抗逆性。

2.1 烯效唑可提高植物的抗旱能力

干旱脅迫引起植物水分虧缺，延緩植物的正常生長，抑制了光合作用，從而進一步影響植物的生長發育過程。李寧毅等研究表明，烯效唑有效緩解了干旱脅迫對矮牽牛幼苗的水分含量及光合作用的抑制作用，改善了矮牽牛葉片結構[10]。馬艷華等發現適當濃度烯效唑提高了干旱狀況下黑麥草的葉綠素含量和根冠比，從而提高了黑麥草的抗旱性[11]。對大豆試驗表明，烯效唑緩解了干旱脅迫對大豆生長的有害影響，促進了脯氨酸和可溶性糖的積累，降低了丙二醛的含量，適宜濃度的烯效唑浸種可提高大豆抗旱能力并增加產量[12-13]。Yuan等對濟薯進行干旱脅迫處理，發現烯效唑顯著提高了干旱脅迫下植株的抗氧化酶活性及根系活力，進一步增強了作物的耐旱性[14]。李寧毅等[15]對百日草、盧少云等[16]對矮生狗牙根試驗發現，烯效唑提高了植株干旱脅迫下的相對含水量并促進了光合作用，緩解了干旱對植株的傷害，從而提高了植株的抗旱性。對模式植物擬南芥的研究顯示，烯效唑有效地抑制了擬南芥脫落酸(ABA)的分解代謝，使其耐旱性顯著增強[17]。可見，烯效唑可有效緩解干旱脅迫對植株生長的抑制作用，提高植株的抗旱能力。

2.2 烯效唑提高植物對高溫脅迫的耐受性

高溫是植物生長發育過程中經歷的最普遍的逆境因子之一，對植物的正常生長發育產生嚴重影響。植物在遇到高溫脅迫時會導致活性氧的增加，使得細胞衰老，生長受到抑制，在苗期不利于壯苗的產生，進而影響植物的產量和品質[18]。有研究表明，烯效唑處理提高了百日草幼苗的凈光合速率和葉片水分利用率，顯著減緩了高溫脅迫對百日草幼苗光合系統的抑制作用，使植株免受高溫脅迫傷害[19]。寧萬光等[18]、Kraus等[20]研究結果顯示，烯效唑處理減輕了小麥的熱害，降低了相對電導率并顯著增加超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)的活性，從而增強小麥對高溫的抵抗能力。Zhou等研究高溫脅迫下冬油菜幼苗生長時發現，葉面噴施烯效唑延緩了葉綠素降解，增加了根呼吸能力并減少熱脅迫導致的電解質滲出和丙二醛的積累，因而提高了油菜作物對高溫的抵抗力[21]。以上研究表明，烯效唑可顯著提高作物對熱脅迫的耐受性。

2.3 烯效唑可提高植物耐寒性

寒害是影響農作物產量的全球性自然災害。姚雄等報道，秧苗經烯效唑處理后，可顯著降低秧苗受害率，同時增加可溶性糖和脯氨酸含量并降低電解質滲透率，緩解冷脅迫下的水分虧缺，從而提高秧苗的抗寒性[22]。梁雪蓮等通過烯效唑拌種提高了小麥的SOD、POD酶活力和可溶性蛋白含量并降低了丙二醛(MDA)含量，從而延緩植株衰老，提高了植株的抗冷性[23]。孫麗榮研究表明，在低溫脅迫下，烯效唑浸種減輕了玉米苗株的受害程度，增強了植株對冷脅迫的耐受性[24]。Zhou等用50 mg/L的烯效唑對冬油菜幼苗進行葉面噴施，發現烯效唑增加了冷脅迫下幼苗的葉綠素含量和根呼吸能力，減少冷脅迫誘導的脂質過氧化和膜損傷，因而提高了油菜幼苗的抗寒性[25]。可見，在低溫脅迫下，經烯效唑處理的作物通過提高各種抗氧化酶活性和抗氧化物含量來增強植株的抗寒性。

2.4 烯效唑對植物內澇和鹽害的影響

內澇是油菜全球生產的重要制約因素，有研究表明，在內澇脅迫下，烯效唑拌種提高了根系活力并顯著增加了SOD、POD及過氧化氫酶(CAT)的活性，從而提高了幼苗的抗逆性，促進油菜幼苗的生長[26]。而土壤鹽漬化也是現代農業所面臨的重要問題之一，嚴重影響植物的正常生長與發育。李寧毅等研究發現，在200 mmol/L鹽脅迫下，經烯效唑處理的矮牽牛葉片中可溶性糖、脯氨酸含量增加，增強了滲透調節能力并顯著降低了矮牽牛的鹽害程度，因而提高了矮牽牛的耐鹽性[27]。王玉潔試驗表明，烯效唑浸種處理可顯著提高鹽分脅迫下黃瓜幼苗葉片內ABA含量，同時降低GA3和IAA含量，一定程度上改善幼苗體內的水分狀況，由此提高黃瓜幼苗對鹽脅迫的耐受性[28]。

2.5 烯效唑對植物生物脅迫的影響

植物的生長發育除與環境因素密切相關外，也受到各種蟲害、病毒等影響。有研究表明，復合烯效唑比單一烯效唑具有更明顯的抑菌作用，能顯著治療潰瘍病、葡萄炭疽病[29]。于虹漫等研究指出，烯效唑增強了秧苗素質，提高秧苗體內的SOD、多酚氧化酶(PPO)及苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性，更重要的是對水稻立枯病能起一定的抗病作用[30]。Kraus等研究結果顯示，烯效唑對小麥赤霉病具有良好的防治效果[20]。安調國等試驗表明，烯效唑對小麥黑胚病菌有強烈的抑制作用，適當濃度烯效唑浸種可預防和防治小麥黑胚病發生[31]。這些研究結果表明，雖然病害脅迫影響了植物的正常生長，使作物產量降低，但施用烯效唑可增強作物的抗逆性，促進作物正常生長發育。

3 烯效唑對作物增產的影響

烯效唑的功能除了使植株矮壯、抗倒外，還有增產功效。Gao等研究發現，經烯效唑處理的丹參，在促進植株矮化和改善抗倒伏的同時，更重要的是提高了丹參的產量[32]。楊安平等對番茄、黃瓜試驗表明，烯效唑有效防止番茄、黃瓜幼苗徒長，使幼苗矮化、粗壯，對黃瓜、番茄有極顯著的增產作用[33]。劉莎等對烏頭子根膨大期噴施烯效唑，發現不僅能促進植株矮壯，而且更重要的是能顯著提高產量[34]。童相兵等研究表明，馬鈴薯葉面噴施烯效唑，具有明顯的控上促下作用并能提高塊莖產量[35-36]。李艷霞等對甘薯試驗發現，烯效唑有效調控了莖蔓生長，促進了植株粗壯并增加了甘薯產量[37]。Liu等對浮萍應用烯效唑處理，改變了內源激素水平，提高了葉綠素含量和凈光合速率，促進了淀粉含量增加[38-39]。Hofstra等通過烯效唑抑制乙烯的合成，減慢黃化綠豆幼苗的生長，從而提高精氨酸水平，增加了生物量的積累[40]。李青苗等在玉米苗期施用烯效唑，發現葉片的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶活性增強，葉綠素含量增加，從而提高了凈光合速率和根系活力[41]。Tan等發現復合物烯效唑對水稻、小麥表現出較強的延緩效應，增加了葉綠素含量并提高作物產量[42-43]。還有研究表明，經烯效唑處理的“德國紅”康乃馨不定芽的數量顯著增加，同時又刺激了試管花的形成[44]。

4 展望

綜前所述，前人就烯效唑對作物在逆境脅迫下的生物學效用及增產增收效果進行了大量研究，說明烯效唑在農作物中有廣闊的應用前景，但是關于烯效唑防病治病的報道相對較少，提示我們在從事烯效唑逆境脅迫研究的同時，也可關注其在防治病害方面的效果。同時，目前烯效唑的作用機理研究大多集中在生理水平，而分子水平的研究不多，比如烯效唑處理水稻后，可以借助PCR等分子生物學技術檢測特定基因的表達水平變化，或結合轉錄組、蛋白組、脂質組、代謝組等高通量技術全面分析烯效唑對水稻RNA、蛋白質、脂質、代謝產物等的影響，篩選候選基因并對其進行功能驗證，以闡明烯效唑的分子機理。對烯效唑在植物尤其是作物生物學效應方面的分子機理進行研究，可充分發揮其高效、低毒、低殘留、無污染等特點，進一步推動農業生產的綠色發展。

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Research Progress on the Biological Effects of Uniconazole

LU Yan，LI Jia，SUN Jian，MA Dai-Fu，LI Zong-Yun，XU Tao
(1.Institute of Integrative Plant Biology,School of Life Sciences,Jiangsu Normal University,Xuzhou 221116,China; 2.Jiangsu Provincial Key Laboratory of Biotechnology for Medicinal Plants,Jiangsu Normal University,Xuzhou 221116,China; 3.Xuzhou Research Centre of Sweet Potato,Institute ofSweetPotato,Chinese Academy ofAgriculturalSciences,Xuzhou 221121,China)

Uniconazole is a triazole-type plant growth retardant with high efficacy and low toxicity as well as strong antagonism towards bacteria.Its mechanism of action is inhibition of gibberellin(GA)biosynthesis through reducing the activity of ent-kaurene oxidase, leading to inhibition of plant growth.Uniconazole can produce a variety of physiological effects in plants,which promote plants becoming dwarf and robust,anti-lodging,and retarding senescence.More importantly,when crops are exposed to abiotic stresses(such as drought,high temperature,low temperature,salt,waterlogging)and biotic stresses(such as pathogens),treatment with uniconazole can significantly enhance plant tolerance to abiotic stresses and plant resistance to pathogens,thereby increasing the yield of crops. This article presents a review on the mechanism and application effects of uniconazole,especially the effect of improving plant tolerance to stresses.

Uniconazole;Application effect;Stress tolerance

O62；S184；Q945

：A

：1673-6486-20160258

陸艷,李佳,孫健,馬代夫,李宗蕓,徐濤.烯效唑生物學效用研究進展[J/OL].大麥與谷類科學,2017,34(1):6-10[2017-02-10]. http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1769.S.20170210.1810.002.html

2016-09-26

江蘇省自然科學基金青年項目（BK20160214）；江蘇省高校自然科學研究面上項目（15KJB210001）；江蘇師范大學博士學位教師科研啟動經費（14XLR013）。

陸艷（1994—），女，碩士研究生，主要研究方向為植物學。E-mail:luyan306@126.com。

*通訊作者:徐濤（1983—），男，博士，副教授，主要從事植物逆境

脅迫方面的研究工作。E-mail:xutao_yr@126.com。