光照對高等真菌 生長發育影響的研究進展

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(華中農業大學食品科技學院,湖北武漢 430070)

光照對高等真菌 生長發育影響的研究進展

王媛媛,朱涵予,劉冬梅,馬愛民

(華中農業大學食品科技學院,湖北武漢 430070)

光照是高等真菌生長發育所需的環境因子之一,對調控其生理周期、形態建成及代謝產物合成起重要作用。本文綜述了光質、光強、光周期等方面對菌絲體生長、子實體發育的影響以及光誘導機制的研究進展,并探討了光照對真菌生長發育作用的研究方向。然而,全面闡述光誘導機制則還需要進一步的研究。

高等真菌,光照,生長發育,光誘導機制

高等真菌是菌物中擁有大型子實體的一類真菌,主要包含食用菌和藥用菌[1]。中國是多種食、藥用菌人工栽培的發源地,也是目前世界上最大的食、藥用菌生產國和消費國[2-3]。現今,高等真菌的栽培模式逐漸呈現出散戶手工小規模栽培、工廠化中等規模栽培及工廠化大規模栽培多元共存漸趨的局面。實現高等真菌規模化、集約化、智能化、標準化、周年化的生產,需根據其生物學特性采用工業化的技術,合理調控營養因子和環境因子。

光照是高等真菌生長發育所需的環境因子之一,不同種類的高等真菌對光的需求各異,然而由于研究不夠深入和系統,目前工廠化栽培中多憑借以往的生產實踐經驗進行光照調控。近幾年相關研究逐步增多,理論知識逐漸豐富,并且通過冷光源LED(Light Emitting Diode)的引入及應用彌補了傳統電光源無法精準調控光照的缺陷[4]。目前,研究人員研究了光質、光強和光周期對高等真菌生長發育的影響[5],另外研究人員也開始嘗試用分子生物學方面的知識和技術探究高等真菌從營養生長階段轉為生殖發育階段中光誘導的機理,已陸續發現一些光受體蛋白、轉錄因子和差異表達基因,企圖從分子水平上解讀在光信號通路中信號是如何被接受及被傳遞的,從而更精細、科學地指導高等真菌的工業化生產[6]。本文綜述了光質、光強、光周期對高等真菌生長發育的影響以及光誘導機制的研究進展。

1 高等真菌的光生物學特性

一般認為真菌和植物不同,無法進行光合作用,只能通過胞外酶分解栽培基質獲取所需營養產生菌絲和子實體,即真菌使用光作為信息源而不是能源[7]。光照與促進高等真菌原基分化,子實體形成、色澤、形態、產量及代謝產物關系密切。Colavolpe等人已證明了光是裸傘屬菌(Gymnopiluspampeanus)原基形成的必要條件之一[8]。通常高等真菌菌絲在黑暗狀態下即可生長,但完全黑暗不一定最有利于菌絲生長,一定的散射光對部分高等真菌菌絲生長起促進作用,但避免強光直射菌絲;待菌絲長滿培養料時,給予其散射光可以誘導菌絲形成原基,并影響其分化及子實體的生長,李玉等已對2010年以前有關光質、光強、光周期對食用菌生長發育的影響的相關研究進行了綜述[5]。

研究人員從光質、光強、光周期等方面進一步深入研究,對常見的高等真菌,如:平菇(Pleurotusostreatus)[9]、香菇(Lentinulaedodes)[10]、金針菇(Flammulinavelutipes)[11]、黑木耳(Auriculariaauricula)[12]、杏鮑菇(Pleurotouseryngi)[13]、靈芝(Ganodermalucidum)[14]、蛹蟲草(Cordycepsmillitaris)[15]等進行了研究,研究發現不同的光照條件對不同種類高等真菌的生長發育有不同的影響,而且對同一種高等真菌各個生長階段的影響也存在差異。

2 光照對高等真菌生長發育的影響

2.1光質對高等真菌生長發育的影響

2.1.1 菌絲體時期 Wu等發現紅光和黃光可以促進杏鮑菇菌絲的生長[13]。應正河等通過研究白、紅、黃、綠、藍光5種不同光質對繡球菌(Sparassiscrispa)菌絲、原基形成的影響,綜合菌絲長勢和節約能源考慮,發現紅光對菌絲生長最為有利,黃光則對原基形成有較強的誘導作用[16]。鄒莉等發現藍光和黑暗條件有利于黑木耳菌絲體生長,綠光和黃光則不利于其生長[12]。王立華等通過實驗發現在藍光處理及黑暗條件下靈芝菌絲體生長較快,但是黑暗條件下菌絲體形態不如藍光處理條件下好[17]。梅錫玲等人也發現用藍光處理靈芝菌絲體,整個培養期菌絲的增長始終保持穩定[18]。而藍光卻抑制在液體培養條件下蛹蟲草菌絲的生長[19]。

LED光源是一種半導體固態冷光源,這種光源光質純、光效高、波長類型豐富、光強可調節,實用性強,被越來越廣泛地應用于高等真菌的栽培實踐中[4]。研究發現,用LED白光照射的平菇菌絲比在自然光下生長得快,可見平菇菌絲對光質的敏感度較高。另外在不同的LED光質下平菇菌絲生長的速度也不盡相同,先后順序為:紅色、橙色、綠色、黃藍色、白色[9]。

光質不僅影響菌絲的生長速度,而且也會影響菌絲營養物質的合成。不同的光質處理靈芝菌絲體對于超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過氧化氫酶(catalase,CAT)、過氧化物酶(peroxidase,POD)酶活性以及內源吲哚-3-乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)水平波動變化有著不同的影響[18,20]。藍色光質對提高靈芝菌絲三萜酸種類和含量,靈芝現蕾期、開傘期及彈孢后期的靈芝多糖含量有顯著促進作用[14,20]。吳鑠溟等發現蛹蟲草菌絲中類胡蘿卜素的合成必須有光的處理,尤其是藍光和白光有利于類胡蘿卜素的合成[15]。另外Kojima等發現接受藍光照射的平菇菌絲比在暗室里生長的菌絲能多積累超過200倍的莽草酸[21]。

2.1.2 子實體時期 光質會影響子實體的形態、色澤和產量。在波長為720 nm的光照射下,金頂側耳(Pleurotuscitrinopileatus)的生物效率和產量最高[22]。孫雅潔等通過實驗驗證了紅光(628 nm)為杏鮑菇子實體原基形成和發育階段的最適光質[23]。羅茂春等用黃、綠、紅、白四種顏色15 W的白熾燈照射,并設立黑暗和自然光對照,結果發現在白光和自然光照射條件下,紅平菇(Pleurotusdjamor)原基出現時間早,原基、子實體數目多,成菇率高,外觀整齊、顏色鮮艷,商業應用價值高,明顯優于其他光質的光照[24]。簡利茹發現藍、紅、黃、綠光對于蛹蟲草的產量都有一定的促進作用,但藍光和綠光的促進作用比較明顯[25]。但是廉添添的研究結果表明LED藍光光照對于蛹蟲草子實體產量沒有明顯的促進和抑制作用[26]。

馮偉林等在金針菇催蕾期用黃、藍、白三種不同光質的LED光源照射,發現黃光比藍光、白光能更好地促進菌柄伸長,抑制菌蓋增大,提高整齊度[11]。Jang等用藍白、綠白、藍綠、紅綠這四種兩兩混合的LED混合光照射以誘導平菇子實體的形成,發現不同組合的混合光對平菇子實體菌蓋的顏色,菌柄的硬度、脆性及彈性,子實體的性能和產量都有不同的影響,其中藍白LED混合光是用于平菇栽培的最佳光質[27]。在密閉培養室內培養,LED白光和藍光照射下蟹味菇(Hypsizygusmammoreus)的高度和生物量都較其他光處理要高[28]。Baek等用不同波長的LED燈處理在木屑上生長的香菇發現:接受綠燈照射生產出的香菇產量高,且畸形菇率低,但在藍色和綠色燈光下生長的香菇菌蓋比在紅燈和黃色燈光下的顏色要稍深,菌柄的長度則是隨著波長的增長而增加[10]。

光質也會影響子實體的營養物質合成。藍光有利于蛹蟲草生長及子座蟲草素的積累[25]。廉添添等的實驗結果表明在自然光照條件下成熟子實體的SOD活性顯著高于藍光光照,CAT活性沒有明顯差別,POD活性表現出菌株差異;在LED藍光光照條件下類胡蘿卜素含量極顯著高于自然光光照,腺苷、甘露醇含量不受影響,蟲草素、粗多糖含量存在菌株差異[26]。Jang等探究了藍綠黃紅四種LED光質對于杏鮑菇原基形成、子實體形態、麥角固醇的含量及其抗氧化活性的影響,旨在篩選出最有利于杏鮑菇原基形成和子實體生長的光質,從產量和營養物質積累方面綜合考慮,綠光最合適[29]。Wu等經研究發現杏鮑菇在進行深度發酵時,環境中光波長越短,積累的多糖量越高,在LED藍光下進行深度發酵積累的多糖含量最高[13]。Jang等發現經LED藍光照射的真姬菇(Hypsizygusmarmoreus)子實體內麥角固醇、總多酚的含量有所增加,對自由基的清除能力有所增強[30]。

光質會影響高等真菌菌絲和子實體的生長發育,但綜合分析以上的研究結果,我們并沒有發現某一種光質適合大多數高等真菌的生長發育。不同的高等真菌的最適光質不同,同一種高等真菌不同時期的最適光質也不相同。

2.2光照強度對高等真菌生長發育的影響

2.2.1 菌絲體時期 適當的光照強度有利于菌絲的生長,過強反而會產生負效應。廉添添等也在實驗中發現藍光光強在100 lux時對蛹蟲草菌絲生長的抑制作用較為明顯,所以選擇50 lux的光照強度照射菌絲以便能形成子實體供后續實驗用[26]。應正河等[16]曾用5個不同的光量照射繡球菌菌絲,隨著光照強度的增加,菌絲生長速度逐漸減小,菌絲生長密度逐漸增大,光量達到300 lux長時勢最好,之后逐漸減小。從菌絲長勢、生長速度和節約能源方面綜合考慮,200 lux為最佳光量。

2.2.2 子實體時期 在子實體發育階段,不同種類的高等真菌對光強的需求量不同。不同光強對平菇菌蓋的顏色、直徑,菌柄的長度、硬度、脆性、彈性和子實體的產量有不同的影響[27]。杏鮑菇子實體生長也需要光的刺激。白雪萍等通過實驗得到最適宜杏鮑菇子實體生長發育的光照度為130～160 lux,而姜性堅等認為100 lux的光照強度有利于杏鮑菇子實體的生長發育[31-32]。羅茂春等[24]的研究結果也表明,不同光照強度對紅平菇子實體生長發育影響較大。相對于黑暗條件,較強的光照(15、40 W)能使紅平菇呈現出較鮮艷的顏色,產量也較高,但隨著光照亮度繼續增加(60、100 W),紅平菇子實體顏色又開始變淺,產量也下降。18 W的LED燈產生的光強度約為200 lux,與40 W的日光燈相當,可滿足北蟲草(Cordycepsmilitaris)子實體生長所需的光刺激作用[33]。Wu等[34]研究了在菌絲生長、原基形成、子實體發育三個培養階段光照強度對蛹蟲草子實體產量和生物活性物質的影響。在原基形成和子實體發育階段給予(1750±250) lux光照,多糖含量最高,子實體產量及生物學效率最高,為4.06 g干重/瓶和86.83%;給予(1250±250) lux光照,甘露醇、蟲草素含量最高。

2.3光周期對高等真菌生長發育的影響

高等真菌在自然界中的生長經歷了晝夜交替,這給我們啟發:在實現工廠化栽培的時候是否也應該考慮間歇照射的方式。國內外的研究人員也曾就光照周期對高等真菌菌絲生長、原基形成及子實體生長發育的影響進行過研究。

研究發現,用LED光源間歇照射培養,即每天連續光照12 h,閉光12 h可促進秀珍菇(Pleurotusgeesteranus)菌絲生長,并能提高其對硒強化麥麩的降解代謝與硒營養轉化作用[35]。Glukhova等發現用0.4 W/m2的LED綠光1 min/d照射香菇菌絲,其生物量可以提高50%～100%,為香菇的工業化生產減少成本,提高利潤,也為之后研究香菇光感受器機制奠定了基礎[36]。Siwulxki等探究光強和光周期對四種平菇品種的產量和子實體形態(菌蓋的直徑、菌柄的長度和厚度)的影響,結果發現在500～700 lux的光強下,每天給予14 h的光照可以得到最大產量[37]。也有研究表明在金針菇發好菌后,每天給予白色品種30 min紅光(56 lux)或黃光(43 lux)照射誘導原基形成,1 h藍光(180 lux)照射作為生長期補光;每天給予黃色品種10 min紅光(56 lux)照射誘導原基形成,30 min藍光(180 lux)照射作為生長期補光,金針菇與光源距離為15～25 cm,該方法可以避免盲目補光等造成的資源浪費及所引起的反作用[38]。

綜上,光照調控高等真菌的生理周期、形態建成和代謝產物的積累,實際生產中可根據高等真菌的種類對光照、光強和光周期進行合理調整。另外,用生物電作為指標來控制光環境的研究目前已在國外興起。Oguntoyinbo等[39]設計了一種SMA(Speaking Mushroom Approach)系統,該系統將實時監測到的灰樹花(Grifolafrondosa)生物電作為控制參數對光照條件實行智能化調控。SMA設有四種不同的函數,能根據灰樹花的實時需求給予四種不同的光照條件。該系統能有效提高灰樹花的產量,降低成本并節約能源,目前尚在調試階段,不久之后有望實現工廠化應用。

3 高等真菌光誘導機制的探究

3.1光受體蛋白的發現

高等真菌究竟如何感受光并受光調控的？近年來,高等真菌光受體蛋白、轉錄因子及差異表達基因相繼被報道,為解讀光信號通路奠定了一定基礎。

董彩虹的研究團隊一直致力于蛹蟲草光受體蛋白及其功能的研究,曾就近年來大型真菌的光反應和光受體研究進行了綜述[6]。目前發現的光受體蛋白僅限于粗糙脈孢菌(Neurosporacrassa)中藍光受體蛋白White Collar-1(WC-1)和White Collar-2(WC-2)的同源蛋白,其他光質的受體蛋白基本未曾見有報道。Yang等[40-41]先后從冬蟲夏草和蛹蟲草中分別克隆得到Oswc-1基因和Cmwc-1基因。經光照刺激Oswc-1 mRNA和Cmwc-1 mRNA的表達量顯著提升,可見Oswc-1 mRNA和Cmwc-1 mRNA的表達是受光誘導調控的。Yang推測Oswc-1蛋白具有轉錄激活結構域、LOV(Light,Oxygen,or Voltage)結構域、PAS(Per-Arnt-Sim)結構域和鋅指(Zinc Finger)結構域,Cmwc-1蛋白具有LOV、PAS和GATA型的鋅指結構域,用系統樹分析親緣關系進一步確定了Oswc-1和Cmwc-1都是藍光受體蛋白基因。敲除蛹蟲草Cmwc-1基因,菌絲變厚,子實體畸形,產孢量降低,類胡蘿卜素和蟲草素含量也有所下降,類固醇合成量增多,Cmwc-1調控腺苷酸琥珀酸和G蛋白偶聯受體的合成,更加證明了Cmwc-1蛋白是調節蛹蟲草從營養階段轉向生殖發育階段的關鍵物質[42]。

Terashima等[43]從灰蓋鬼傘(Coprinuscinereus)中克隆得到dst1基因,預測Dst1蛋白包含1175個氨基酸,2個PAS結構域,2個卷曲螺旋結構,1個假定的谷氨酰胺富集域和1個轉錄激活結構域。其中1個PAS結構域和和已經發現的藍光受體蛋白的結構域LOV很相似,證明了dst1是灰蓋鬼傘中的藍光受體蛋白基因。Kuratani等從在黑暗環境下生長的灰蓋鬼傘突變株中克隆得到dst2基因,推測其編碼的蛋白含有1個假定的結合黃素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide,FAD)的結構域,并且和感知藍光有重要關聯[44]。從根本上來說,傘菌綱中的藍光感受機制和粗糙脈孢菌中WC-1和WC-2復合物共同作用機制是相似的。下一步的研究則是分離WC-1和WC-2復合物的靶基因和闡述在藍光感受機制中Dst2蛋白的作用[45]。

Sano等[46-47]先后從香菇中克隆得到Le.phrA和phrB基因。Le.PHRA含有1個絲氨酸富集域,1個LOV(PAS A)結構域和2個PAS結構域(PAS B和PAS C),與WC-1同源。PHRB包含1個PAS結構域和1個鋅指結構模序,與WC-2同源。Le.phrA在子實體形成的各個階段皆有轉錄,且在不成熟的子實體中大量轉錄,另外在有光的環境下轉錄水平比持續黑暗的環境下高,菌蓋中轉錄水平比菌柄中高。電泳分析表明phrB作用于香菇酪氨酸酶的啟動子區域,通過體外GST融合蛋白沉降技術(GST-pulldown)得知PHRB與PHRA的PAS B和(或)PAS C結構域結合形成復合物,光誘導原基階段前的菌絲體中酪氨酸和phrB的表達,表明PHRB依賴光能調控酪氨酸酶的表達。這可能與光誘導香菇菌絲色轉色有關。

Ohm等發現裂褶菌(Schizophyllumcommune)中有與wc-1和wc-2同源的基因,目前認為這些基因和子實體的形成以及防止裂褶菌受到紫外線侵害有關[48]。

3.2轉錄因子的調控

唐利華等[49]人提取光照條件下初始未轉色的香菇菌絲、轉色的香菇菌絲及黑暗條件下未轉色的香菇菌絲的RNA,利用轉錄組測序(RNA-Seq)技術研究光誘導香菇菌絲轉色過程中轉錄因子的表達變化,發現上調表達和下調表達的差異表達轉錄因子,包括WD-40、Jumonji、MADS-box、MYB、DEAD-box和GATA等家族。將轉色的香菇菌絲和初始未轉色的香菇菌絲、轉色的香菇菌絲和黑暗條件下未轉色的香菇菌絲的差異表達的轉錄因子進行比較發現,這些轉錄因子既存在部分重疊,也表現特異性,這些特異性的轉錄因子很可能與光誘導香菇菌絲轉色聯系密切[49]。這些數據為進一步研究香菇菌絲轉色的轉錄調控奠定了一定的基礎。Kurahashi等[50]發現近紫外光使得灰樹花菌蓋顏色變深,且體積比在藍光照射下膨脹2倍,說明灰樹花可以區分出近紫外光和藍光這兩種光質。克隆得到紫外光下被誘導的轉錄因子Gf.BMR1,但是該基因在藍光和近紫外光下的表達量一樣,這表明菌蓋的顏色變深和體積膨脹不單單由這一個基因調控。轉錄因子具體的調控機制有待進一步研究。

3.3差異表達基因的克隆

Nakano等應用RAPD差異顯示技術分析發現平菇菌絲經藍光誘導后有15個基因上調和13個基因下調,表明這些基因對藍光敏感,然而這些基因的功能及基因間的相互作用并不清楚,將這些基因進行BLASTX同源性比較并和Interpro數據庫比對,發現它們編碼的是一些假定蛋白[51]。本實驗室通過LongSAGE技術構建了平菇菌絲體和子實體原基的基因表達譜,通過RACE技術克隆到2個差異表達藍光調控基因[52-53]。之后需要對這些差異表達基因的功能進行鑒定從而進一步確定其具體功能。

迄今為止,由于發現的光受體數量十分有限,轉錄因子家族眾多,調控對象待定,差異表達基因功能有待鑒定,不同的光信號通路之間也可能存在相互作用,所以不能確定和清楚地闡述光誘導機制,今后需進行深入研究。

4 總結與展望

目前,科研人員研究了光質、光強和光周期對高等真菌生長發育的影響,在研究中所用到的光源逐漸升級,特別是LED光源的出現,使得研究和生產更為精準和便捷。在今后的高等真菌工業化栽培中,可以加強LED的應用,實現環保、節能、降低成本的目標。

高等真菌分子生物學研究方面也有新的進展,已發現光受體蛋白、轉錄因子和差異表達基因,但在高等真菌中發現的光受體蛋白僅限于粗糙脈孢菌藍光受體蛋白WC-1和WC-2的同源蛋白,轉錄因子家族眾多,差異表達基因功能有待鑒定,而且不同的光信號通路之間是否存在相互作用需要進行深入研究。今后需盡可能詳細地闡述光信號通路,形成較為深入和系統的理論體系,推進高等真菌的工業化生產。

此外,利用生物電為參數的反饋系統來控制光環境條件也是研究熱點之一,未來可能會出現更先進的智能調控系統用于高等真菌工業化生產。

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Researchprogressintheeffectsoflightonthegrowthanddevelopmentofhigherfungi

WANGYuan-yuan,ZHUHan-yu,LIUDong-mei,MAAi-min

(College of Food Science and Technology,Huazhong Agricultural University,Wuhan 430070,China)

Light is one of the environmental factors for the growth and development of higher fungi,which plays a significant role in the regulation of physiological cycle,morphogenesis and synthesis of metabolites. Advances of recent researches on the effects of light quality,light intensity and photoperiod on the growth of mycelia and the development of fruit body were summarized in this review paper. The effects and mechanism of light stimuli on the growth and development of higher fungi were also discussed. However,it still remains to be further studied on elaborating the light induction mechanism.

higher fungi;light;growth and development;photoinduction mechanism

2017-03-03

王媛媛(1994-)，女，碩士，研究方向：食品生物技術，E-mail:majestywyy@163.com。

*

馬愛民(1965-)，男，博士，教授，研究方向：食品生物技術，E-mail:aiminma@mail.hzau.edu.cn。

國家自然科學基金項目(30771502)。

TS255.1

A

1002-0306(2017)21-0324-06

10.13386/j.issn1002-0306.2017.21.063