缺鉀對作物光合作用的影響及其機理

摘要：介紹缺鉀對作物光合作用影響的主要方面，分別為影響植株的光合面積、影響光合作用中CO2的同化作用，影響葉綠體的結構及葉綠素的熒光特性、影響光合酶的活性。通過探討影響作用及相關機理，為作物缺鉀防治提供理論參考。

關鍵詞：缺鉀；光合作用；光合面積；CO2同化；光合酶

中圖分類號：S33 文獻標識碼：A 文章編號：1674-1161（2016）09-0005-02

鉀對光合作用的重要性體現在，其在光合代謝中擔負著重要的生理功能（如調節氣孔開放），是光合作用中許多酶的活化劑，參與同化物在韌皮部的運輸。缺鉀會影響著作物光合作用的很多方面，使作物的光合能力下降，最終導致其產量和品質降低。

1 缺鉀影響植株的光合面積

王曉光等的研究表明，缺鉀脅迫導致大豆葉面積減小，其中低鉀不敏感型品種變化幅度小，鉀敏感型品種則反之；不同基因型間表現出明顯差異。缺鉀使玉米植株光合面積下降，施鉀玉米植株葉面積比缺鉀植株高出40%左右，株高增加74%左右。曲揚等指出，施鉀能提高甜菜葉面積指數，施鉀量與葉面積指數呈極顯著正相關（r=0.9729**）。郭英在田間試驗條件下，研究施鉀對棉花苗期生長和葉片生理特性的影響。結果表明，施鉀可增加棉花株高和單株葉片數，但對單株葉面積的影響不同，當施鉀（K2O）量為180 kg/hm2時，葉面積達最大值，繼續增施鉀肥導致葉面積減小。

2 缺鉀影響光合作用中的CO2同化

Peasles等的研究表明，缺鉀的玉米葉片凈CO2吸收下降與氣孔阻力上升密切相關，缺鉀對光合速率的主要影響歸咎于氣孔關閉。蔣德安等認為，低鉀使水稻葉片氣孔導度明顯下降，也是凈光合速率下降的主要原因。水稻缺鉀時，葉片葉綠體的希爾反應活性降低，離體類囊體的鐵氰化物還原速率和光合磷酸化速率降低。嚴重缺鉀導致水勢明顯降低，水勢降低又直接影響細胞膨壓及正常代謝，從而縮短葉片的光合功能，顯著降低稻葉的凈光合速率，引起早衰。在缺鉀條件下，不同耐性水稻品種的凈光合速率（Pn）隨氣孔導度（Gs）的下降而下降，水稻葉片的光飽和點降低，PSⅡ吸收的光能超過光合作用所能利用的光能，光合磷酸化活力和電子傳遞活力下降。季本華的研究表明，在水稻耐光抑制特性上，D1蛋白、CA和PEPC可能分別對PSⅡ光化學效率和CO2交換起重要的調節作用。

鉀離子含量減少導致氣孔內水分減少，作物缺水又會引起氣孔導度降低。曹敏建等的試驗結果表明，在土壤水分虧缺的情況下，隨著施鉀量的增加，玉米植株的氣孔阻力呈曲線式上升，而葉片的蒸騰強度呈直線下降，減少蒸騰作用的效果十分明顯；在干旱條件下，施鉀使葉片的氣孔阻力增大，蒸騰速率減小，對植株的抗旱起到了重要作用。王曉光等的研究表明，低鉀脅迫導致大豆葉綠素含量降低，氣孔導度降低，胞間CO2濃度升高，蒸騰速率和光合速率下降；不同基因型間表現出明顯差異，低鉀不敏感型品種變化不明顯；鉀敏感型品種隨著鉀濃度的下降，各指標變化明顯。

鉀影響碳水化合物的合成。蔗糖、淀粉、纖維素、木質素的合成多需要先由單糖經過己糖磷酸化作用，鉀參與磷酸化過程。所以，鉀肥充足會使植物體內各個器官尤其是莖稈和葉鞘中的蔗糖、淀粉及纖維素等含量增加，機械組織增強。

3 缺鉀影響葉綠體的結構及葉綠素的熒光特性

試驗證明，鉀不僅可以促進植物細胞中葉綠素合成，改善葉綠體結構，而且能促進植物在CO2濃度較低的條件下進行光合作用，使植物更有效地利用太陽能。K+進入細胞間質，維持間質的堿性，有助于維持葉綠體膜兩邊的電勢差，從而保證光合作用正常進行。

近年來，葉綠素熒光誘導動力學的應用，使PSⅡ反應中心活性和光合電子傳遞的研究更加深入，葉綠素熒光動力學技術在探測逆境對光合作用影響方面具有獨特作用，能夠反映光合系統內在特性。李嶠以鉀敏感型和遲鈍型水稻品種為材料，研究缺鉀對水稻葉片葉綠素熒光參數的影響，結果表明，缺鉀對各水稻品種葉綠素熒光參數的影響與其鉀敏感性密切相關。進一步的葉綠素熒光特性研究表明，隨著鉀脅迫時間的延長，缺鉀水稻葉片中的Fv/Fm、ФpsⅡ、qP及ETR均顯著下降，說明PSⅡ反應中心受到傷害，而耐低鉀品種可通過啟動熱耗散機制耗散過剩的激發能，以減輕因PSⅡ吸收過多光能而引起的光抑制和光氧化，從而保護光合機構免受傷害。施鉀促進葉綠素合成，同時增加葉綠素熒光動力學參數Fv/Fo、Fv/Fm和qP值，降低qN值，增加PSⅡ的實際量子效率（ФpsⅡ）和光合電子傳遞速率（ETR），從而提高棉花功能葉的光合功能。李秧秧的研究表明，施鉀玉米葉片的表觀量子產額為0.023 6，缺鉀葉片為0.021 7，說明施鉀可改善葉片的生理狀況，使光合機構在較好條件下運行。

4 缺鉀影響光合酶的活性

在mRNA轉譯的過程中，只有K+能使tRNA與核糖體保持協調狀態，控制蛋白質的生物合成，并通過維持酶構象穩定活化丙酮酸激酶和ADP葡萄糖-淀粉合成酶等60多種酶，從而在光合作用中起非常重要的作用。此外，鉀離子還可以促進電子在類囊體膜上的傳遞及光合磷酸化作用，同時還能使氧化態輔酶Ⅱ轉變為還原態輔酶Ⅱ（NADPH），促進CO2同化。鉀具有能促進作物正常呼吸、氧化磷酸化及ATP形成的作用。在低鉀條件下，耐低鉀玉米品種的PEP羧化酶、Mg2+-ATPase和NAD激酶活性高于不耐低鉀品種，Ca2+-ATPase活性則相反。缺鉀會降低光合關鍵酶Rubisco的含量及Rubisco活化酶的活性，從而制約植物的凈光合速率和生物產量。蔣麗的不同玉米自交系耐低鉀酶學特性研究表明，不同玉米自交系在低鉀環境中某些關鍵酶的活性差異較大，其中耐低鉀玉米品種的PEP羧化酶、Mg2+-ATPase和NAD激酶活性高于不耐低鉀玉米品種，而Ca2+-ATPase活性低于不耐低鉀玉米品種。這種酶活性差異反映不同個體對逆境的適應程度，耐性品種對逆境的反應迅速，能快速調節酶活性，參與植物的逆境反應，使植株正常生長。

參考文獻

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