不同樹形龍安柚冠層特性

張抗萍,李榮飛,劉松月,何 橋,梁國魯,陸智明,易佑文,胡 濤,郭啟高,*

1 南方山地園藝學教育部重點實驗室/西南大學園藝園林學院,重慶 400716 2 西南大學農學與生物科技學院,重慶 400716 3 四川省廣安市科技開發培訓中心,廣安 638500 4 四川省廣安市廣安區農業局,廣安 638500

果樹栽培以能持續穩產優質的適宜樹形為基礎,但不同種類或同一種類在不同栽培條件下的適宜樹形有所差異。由于大多數果樹光合作用產生的碳水化合物最終決定了產量的高低,且果實的外觀品質和內部品質都與光合作用有直接或間接的關系。因此,篩選與應用具有樹體通風透光、高光能利用率的適宜樹形是絕大部分果樹栽培的共同目標。果樹樹形是其本身的遺傳特性結合人工整形修剪而成,不同樹形由于所留的枝梢數量和比例而使冠層內部光照、溫度、濕度等均呈一定梯度變化,這些變化使得果樹冠層微環境異質性的形成。而植物本身會在不同冠層微環境下,通過調節葉片形態結構、改變生理生化及代謝途徑等適應其生長環境[1- 2],隨之則影響著樹體對光、水、肥的利用,最終導致冠層不同枝梢葉片營養、果實產量與品質的變化[3- 4]。由此可見,進行果樹不同樹形冠層特性的對比分析,是不同樹形條件下樹體生長發育、果實產量品質相關性研究的基礎,并對生產上篩選適宜樹形有重要意義。

果樹冠層營養枝與結果枝的比例失調容易出現大小年和早衰現象。但一直以來,人們對營養枝和結果枝進行單獨研究的報道較少。現有的少量研究表明,營養枝和結果枝葉片的葉綠素含量[5]、SPAD值和葉綠素熒光動力學參數[6]均存在顯著差異。Thakur等[7]發現芒果營養枝和結果枝的營養水平差異顯著,梨的不同樹形、不同枝類等則對果實熟期一致性有重要影響[8]。因此,對不同樹形條件下的營養枝和結果枝進行單獨研究,將對果樹生產管理中維持合理的營養枝和結果枝比例,達成果園穩產、優質具有較好的實踐指導意義。

龍安柚(Citrusgrandisvar.longanyou)分布于四川省廣安市,范圍始于川中丘陵東止于華鎣山,是國家地理標志農產品,其果實果汁風味濃郁,少核或無核,在柚類消費市場中占有重要地位[9]。當前,龍安柚作為廣安市的特色農產品得到大力發展,據廣安柚辦統計,2010年龍安柚種植面積高達16000 hm2,2016年行業統計數據顯示其種植面積已增至約23333 hm2,正逐步被打造為農民增收的支柱產業之一(廣安區柚辦統計數據)。但一直以來,無論是農戶分散種植,還是業主的規模化經營,龍安柚種植后均極少修剪,幾乎全部任其自然生長,形成高大的自然圓頭形,其冠層郁閉極為嚴重,通風透光條件差,對果實的產量和品質影響極大,甚至造成大小年、適齡樹不掛果的現象普遍發生。可見,龍安柚規模化推廣應用中,適宜樹形的篩選,并在栽培管理中維持營養枝與結果枝的合理比例,這已經成為龍安柚產業可持續發展的首要環節。為此,筆者以龍安柚自然圓頭形為對照,以雙層分層形、開心形和Y字形作為改造樹形,通過4種樹形中著生于不同冠層環境的結果枝和營養枝的葉片所處環境參數與生理性狀指標的相關性分析,探討葉片形態結構和生理性狀對冠層微環境的適應性,并結合不同樹形的光合特性分析,為龍安柚適宜高光效樹形篩選、后續栽培管理中冠層小環境的調控及營養枝與結果枝的選留提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于2015—2016年在廣安市前鋒區代市鎮大田村進行。當地(106°76′E,30°50′N)平均海拔320 m,年平均氣溫17.58℃,最冷月在1月,平均氣溫4℃。最熱月在7月,平均氣溫27℃,無霜期306—328 d,年平均降水量1240 mm,年平均日照時數為1213 h。試驗地為典型的西南丘陵地區高溫多雨的氣候,土壤肥力中等。

試驗樹種為5年生且具有4種樹形典型特點的龍安柚,株行距5.0 m×5.3 m。4種樹形分別為：自然圓頭形(株高3.8—4.2 m,冠幅3.5—3.7 m),Y字形(株高2.8—3.0 m,冠幅2.9—3.1 m),開心形(株高2.7—2.8 m,冠幅3.0—3.1 m),雙層分層形(株高3.4—3.5 m,冠幅2.9—3.1 m)。每種樹形選取3株,3次重復。

1.2 試驗方法

1.2.1 冠層微環境測定

在7月幼果膨大期,此時冠層結構相對穩定。試驗中以冠層一半為分界線,進行冠層上、下部的東南西北4個方位的測定,東南西北方位測定點為上、下部一半位置水平方向與外圍連線的中點。利用CI- 110冠層分析儀測定,間隙分數閾值(GFT)、透射系數(TC)、冠層光合有效輻射(PAR)等指標。使用LCPRO+光合作用測定儀,測定葉片表面光合有效輻射(Qleaf)、葉片溫度(Tleaf)、葉面水汽壓虧缺(VpdL)、樣本室相對濕度(RHS)等。

1.2.2 葉片特性分析

在7月幼果膨大期,選定試驗樹樹冠采集葉片,采樣點同冠層微環境測定點,每株試驗樹各采樣點采集15片長勢一致(當年春稍頂部第3片葉)的成熟健康葉片,裝入塑封袋置于冰盒,于室內剪去葉柄,蒸餾水清洗、擦干備用。并進行如下指標分析：

(1)葉片厚度(LT)：游標卡尺測定。

(2)葉面積(LA)：葉面積儀測定,并計算比葉面積(SLA,SLA=LA / LDW)。

(3)葉片相對葉綠素含量(SPAD)：利用葉綠素儀SPAD- 502測定葉片相對葉綠素含量。避開葉脈,在主脈中部測定3個點,取其平均值。

(4)葉片組織結構分析：參照趙晶[10]的方法并稍作改動進行冰凍切片后顯微觀察,其具體流程如下：取新鮮葉片中部0.5 cm長的中脈組織進行冰凍切片,切片厚度10 μm；經番紅-固綠染色：番紅(20 min) —30%酒精(10 s) —50%酒精(10 s) —70%酒精(10 s) —85%酒精(15 s) —固綠(5 s) —95%酒精(10 s),中性樹膠封片,烘干制成永久性切片。在Olympus光學顯微鏡下用目鏡測微尺觀測葉片厚度、柵欄組織厚度(PTT)和海綿組織厚度(STT)等參數,觀察3個視野,每個視野讀取10個觀察值,并取平均值,用于后續葉片組織緊密度、葉片組織疏密度指標的分析。

葉片組織緊密度(CTR)=柵欄組織厚度/葉片厚度；

葉片組織疏密度(SR)=海綿組織厚度/葉片厚度。

(5)氣孔觀察：用脫脂棉擦除葉片下表皮灰塵,然后在下表皮中部靠近主脈的兩側均勻地涂一層透明指甲油,待其風干結成膜后用鑷子取下,再用碘-碘化鉀染色溶液染色,蓋上蓋玻片。于OLYMPUS 光學顯微鏡下進行氣孔觀察、測量和拍照。觀察10個視野,計算氣孔密度(Stomata density,SD),求平均值。

(6)葉片可溶性蛋白質含量(SPC)：采用考馬斯亮藍法進行測定[11]。取葉片鮮樣,將其剪碎混勻,每個樣品設置6次重復。計算公式為：可溶性蛋白質含量(mg/g-1FW)=(a×Vt)/(V×W×1000),式中：a蛋白質標準曲線值(μg)；Vt為提取液中體積(mL)；V為測定時加樣量(mL)；W為樣品鮮重(g)。

(7)干物質含量(LDMC)：用電子天平稱量葉片鮮重(Leaf fresh weight,LFW),然后置入85℃烘箱中烘干至恒重稱其干重(LDW),并計算葉片含水量(LWC,LWC=LFW-LDW)、干物質含量(LDMC,LDMC=LDW×1000 / LFW)。

1.2.3 葉片光合生理指標測定

使用LCPRO+光合作用測定儀,選取龍安柚始花期(3月中旬)、第二次落果后期(7月下旬)、轉色初期(9月中旬)、轉色末期(10月下旬)、成熟期(11月中旬)5個物候期。每個時期選3 d晴天進行測定,測定點同1.2.1,測定部位為營養枝和結果枝葉片。測定的主要光合指標包括凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)以及水分利用效率(WUE,WUE=Pn/ Tr,μmol CO2mmol-1H2O)等。ETR-PAR曲線擬合：利用JUNIOR-PAM葉綠素熒光測定儀,將光合有效輻射PAR設為13個梯度,分別為0,25,45,65,90,125,190,285,420,625,820,1150,1500 μmol m-2s-1。采用P=Pm·(1-e-α·PAR/Pm)·e-β·PAR/Pm,擬合快速光響應曲線,可得擬合參數：最大表觀電子傳遞速率(ETRmax)、初始斜率(α)、光抑制參數(β)和半飽和光強(Ik)[12]。并用第二次落果后期(7月下旬)的測定數據進行相關性分析。

1.3 數據處理

采用Excel 2003整理數據并繪制圖表,用SPSS 13.0軟件進行顯著性檢驗和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同樹形冠層微環境分析

由表1可知,4種樹形中開心形間隙分數閾值顯著高于其他樹形,Y字形次之,開心形間隙分數閾值均值為0.468,是自然圓頭形的4.33倍,這可能是由于開心形拉枝角度較大,枝葉分散程度較大所致。冠層光合輻射PAR與透射系數的變化趨勢一致,Y字形、開心形和雙層分層形均顯著高于自然圓頭形。而自然圓頭形的葉面積指數LAI最大,Y字形和開心形相對較小。由此可見,Y字形和開心形的冠層透光性較好。

表1 不同樹形的冠層特征參數

表中同一列中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05)

4種樹形葉片表面光合有效輻射Qleaf、葉片溫度Tleaf、葉面水汽壓虧缺Vpdl均表現為營養枝高于結果枝,且不同枝類的Vpdl和Tleaf均表現為Y字形>開心形>自然圓頭形>雙層分層形(表2)。可見Y字形由于葉片曝光面積較大,則其Tleaf和Vpdl相對較高。樣品室相對濕度RHS表現則相反,自然圓頭形結果枝顯著高于其他3種樹形,說明自然圓頭形樹形冠層的通風透光能力較差。

2.2 冠層不同部位葉片特性分析

不同枝類的葉片形態結構特征(表3)研究結果顯示,4種樹形中Y字形與開心形葉面積LA、氣孔密度SD、相對葉綠素含量 SPAD和葉干物質含量LDMC均較大,二者無顯著差異。葉片含水量LWC、比葉面積SLA均為自然圓頭形最大。開心形和Y字形葉片厚度LT較高,其中開心形營養枝LT最大為411.33 μm。自然圓頭形LT最低,不利于其葉片保水。開心形與Y字形柵欄/海綿組織厚度(PTT/STT)較高,雙層分層形和自然圓頭形的PTT/STT較低；4種樹形營養枝葉片組織緊密度CTR無顯著性差異,但對于結果枝Y字形和開心形顯著高于其他兩種樹形；葉片組織疏密度SR與CTR變化趨勢相反,自然圓頭形SR顯著高于Y字形、開心形和雙層分層形。這說明,未做修剪的自然圓頭形樹形葉片形態結構不宜于葉片光合作用的進行,而Y字形和開心形葉片的形態結構有利于提高光合作用,降低蒸騰作用。

表2 不同樹形的冠層微環境特性參數

表中同一行中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05);Qleaf: 葉片表面光合有效輻射, Leaf surface photosynthetically active radiation; Tleaf: 葉片溫度, Temperature of leaf; Vpdl: 葉面水汽壓虧缺, Leaf vapor pressure deficit; RHS: 樣品室相對濕度, Relative humidity in the sample

表3 龍安柚四種樹形的葉片特性指標

表中同一行中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05); LA: 葉面積, Leaf area; SD: 氣孔密度 Stomata density; LT: 葉片厚度Leaf thickness; PTT/ STT: 柵欄/ 海綿組織厚度 Thickness rate of palisade and sponge tissue; CTR: 葉片組織緊密度 Organizational structure closely degrees; SR: 葉片組織疏密度 Organizational structure loose degrees; LWC: 葉片含水量 Leaf water content; LDMC: 葉干物質含量 Leaf dry matter content; SLA: 比葉面積 Specific leaf area; SPAD: 相對葉綠素含量 Chlorophyll relative content; SPC: 可溶性蛋白含量 Soluble protein content

2.3 不同樹形的光合特性

根據不同樹形葉片光合生理特征參數分析發現,不同樹形間,自然圓頭形結果枝凈光合速率Pn最低,平均值為8.30 μmol m-2s-1。經整形修剪后的樹形,葉片Pn有不同程度的增加,Y字形營養枝葉片的Pn均值可增加至10.11 μmol m-2s-1,雙層分層形營養枝葉片次之。自然圓頭形的蒸騰速率Tr顯著高于Y字形、開心形和雙層分層形,其中開心形營養枝葉片的最低為2.43 mmol m-2s-1,而4種樹形結果枝之間無顯著性差異。我們發現在同一樹形中,營養枝葉片Pn、Ci、Gs、WUE的較結果枝葉片高,而Tr的變化趨勢與之相反(表4)。

表4 龍安柚四種樹形的葉片光合生理特征參數

表中同一列中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05)。Pn: 凈光合速率, Net photosynthetic rate; Gs: 氣孔導度, Stomata conductance; Ci: 胞間CO2濃度, Intercellular CO2concentration; WUE: 水分利用效率, Water use efficiency; Tr: 蒸騰速率, Transpiration rate

從快速光響應曲線分析發現,隨著外界光強PAR的增加,4種樹形表觀電子傳遞速率ETR均逐漸增加,達到飽和點后,ETR不再增加,部分葉片出現下降趨勢(圖1)。從曲線特征參數可知,最大電子傳遞速率ETRmax表現為Y字形>開心形>雙層分層形>自然圓頭形,其中Y字形營養枝葉片的ETRmax最高為231.13 μmol m-2s-1,自然圓頭形結果枝葉片的ETRmax最低為137.78 μmol m-2s-1。Y字形和開心形的初始斜率α高于雙層分層形與自然圓頭形,且Y字形和開心形的半飽和光強Ik較高,說明二者對強光的耐受能力較強,但開心形結果枝光抑制參數最小,說明開心形為最佳的高光效樹形(表5)。

表5 龍安柚四種樹形的葉片快速光相應曲線特征參數

表中同一行中不同小寫字母表示在 0.05 水平上差異顯著(P<0.05);ETRmax:最大電子傳遞速率, Max apparent electron transport rate;β: 光抑制參數, Photoinhibition parameters;Ik:半飽和光強, Half-saturation light intensity;α: 初始斜率, Initial slope

圖1 不同樹形的葉片快速光響應曲線Fig.1 Effect of leaf actinic irradiance on rapid light curves for different tree shapesYT: 自然圓頭形, Natural round shape; SC: 雙層分層形, Double layered shape; YZ: Y字形, Y-shape; KX: 開心形, Open center shape. PAR: 冠層光合有效輻射, Photosynthetically active radiation; ETR: 表觀電子傳遞速率, Apparent electron transport rate

2.4 葉片性狀與冠層微環境的相關性分析

通過葉片性狀與冠層微環境的Pearson相關系數分析,探究影響葉片性狀的主要冠層微環境因子,研究結果見表6—表8。

如表6所示,多數葉片特性指標與冠層微環境因子的相關性表現為營養枝高于結果枝,但SD、WUE、Tr、SPAD與冠層微環境指標相關性趨勢則相反。SR僅與冠層微環境指標RHS成正相關,與其余指標呈負相關,其中與營養枝的Qleaf呈極顯著負相關。在所有指標中,LA、SD、LT與RHS、Qleaf和Tleaf的相關性最高；PTT/STT、CTR、SR與RHS相關性較高。WUE、Tr、Pn、Gs、Ci等多數葉片性狀指標與RHS呈負相關,與其他冠層微環境因子均呈正相關。與之相反,LWC、SLA僅與RHS呈正相關,且為極顯著正相關,與其他冠層微環境因子均呈負相關。Pn、Gs和Ci的3項光合生理指標與冠層微環境因子和葉片結構相關性較高,多呈現出極顯著相關關系(表6,7)。

表6 不同枝類的葉片特性與冠層微環境的相關性參數

*: 顯著相關(P<0.05),**: 極顯著相關(P<0.01); R: 相關系數 Correlation coefficient;WUE: 水分利用效率；Tr: 蒸騰速率；Pn: 凈光合速率；Gs: 氣孔導度；Ci: 胞間CO2濃度；LWC: 葉片含水量；LA: 葉面積；LT: 葉片厚度；SLA: 比葉面積；SPAD: 相對葉綠素含量；LDMC: 葉干物質含量；SPC: 可溶性蛋白含量；SD: 氣孔密度；PTT/STT: 柵欄/海綿組織厚度；CTR: 葉片組織緊密度；SR: 葉片組織疏密度; Qleaf: 葉片表面光合有效輻射；Tleaf: 葉片溫度；Vpdl: 葉面水汽壓虧缺；RHS: 樣品室相對濕度

表7 龍安柚葉片形態結構與光合生理的相關性參數

*: 顯著相關(P<0.05),**: 極顯著相關(P<0.01)

選擇葉片性狀指標中與冠層環境相關性系數高于0.700的Pn、SLA、LT、LWC、可溶性蛋白含量指標,再與冠層微環境因子進行不同樹形的相關性分析,結果見表8。開心形Pn、LWC與冠層環境各指標相關性最低,SLA、LT、可溶性蛋白含量指標與Tleaf、Vpdl、RHS相關性也較低。而Y字形和雙層分層形LWC、LT與冠層環境各指標相關性較高,自然圓頭形Pn、SLA、可溶性蛋白含量指標與冠層微環境因子各相關性較高。這說明開心形的光滲透好,整個冠層的光截獲能力和有效光輻射的分布差異較小,使冠層內不同部位葉片的特征相對一致,而其他三種樹形則均受到不同程度的影響。

表8 不同樹形葉片特征與冠層微環境的相關性參數

*: 顯著相關(P<0.05),**: 極顯著相關(P<0.01)

3 討論

3.1 龍安柚不同樹形冠層微環境差異

不同樹形的冠層光照分布與樹體枝量組成,影響著樹冠內的通風透光,從而形成不同樹形冠層特性差異[13]。近年來廣泛運用冠層分析儀評價冠層透光特性。李先明等[14]比較了湘南梨單層開心形、雙層開心形和三層小冠疏層形的冠層生長特性,發現單層開心形樹冠葉片覆蓋率最高；從冠層底部開始,隨著層級的增加,葉面積指數逐漸減少。本研究發現冠層較為郁閉的自然圓頭形葉面積指數最大,這與張華[15]的研究結果一致。冠層光合輻射與透射系數決定了冠層的透光特性[16],4種樹形中,開心形和Y字形枝葉分散程度較大,其冠層光合輻射與透射系數均顯著高于自然圓頭形,說明Y字形和開心形的冠層透光特性較好。而不同冠層結構微環境中的光照強度、溫度及濕度所呈現的差異與前人研究基本一致[17]。

3.2 龍安柚不同樹形葉片形態結構對冠層微環境的響應

葉片形態結構的改變是其對環境脅迫的適應性表現,有研究表明,不同冠層結構的葉片形態結構會產生差異[18],長期弱光環境會使葉片解剖結構[19]及葉綠素結構[20]出現異化。而葉面積和氣孔密度增大,有利于提高樹體的光合能力[21]；冠層光照強度較高則增大葉片柵欄/海綿組織厚度的比值[22]；葉片組織緊密度較高,葉片組織疏密度小等則光合作用能力差[23]等相關報道。本研究發現Y字形和開心形的葉面積和氣孔密度較大,柵欄/海綿組織厚度較高；而自然圓頭形葉片厚度最低,不利于葉片保水,其葉片組織疏密度也顯著高于其他樹形。說明Y字形和開心形葉片的形態結構利于提高光合作用,有效降低蒸騰作用,達到高效利用水分的目的[24]。

3.3 龍安柚不同樹形葉片光合特性對冠層微環境的響應

果樹葉片長期處于冠層特定的微環境中,一方面表現出植物形態結構的可塑性,另一方面是調節自身功能性狀的平衡[25]。孫桂麗等發現,經整形修剪的香梨疏散分層形光合利用效率優于自然開心形,并且對影響光合作用因素的變化反應較敏感[26]。而冉辛拓等則發現梨單層開心形的葉片質量較疏散分層形好[13],可見不同樹形光照分布不同,會影響葉片質量。本研究發現,整形修剪后的樹形的葉片Pn有不同程度的增加；Y字形和開心形的相對葉綠素含量和可溶性蛋白含量最高,且均表現為營養枝高于結果枝,表明開心形和Y字形葉片質量較好。表觀電子傳遞速率是果樹高產的主要決定因素之一[27],本研究中,Y字形和開心形葉片ETRmax高于其他兩種樹形,且二者初始斜率和半飽和光強較高；但是開心形蒸騰速率最低,其結果枝的光抑制參數β最小,而結果枝葉片對果實發育尤為重要,且結果枝葉片對預測果實產量品質有重要作用[28],因此,筆者認為開心形優于其他三種樹形。

3.4 龍安柚葉片特性指標與冠層微環境因子之間的相互關系

張海娜等人認為葉片越厚,越有利于植物高效利用水分[24],Austin等也認為葉片形狀決定水分利用率的大小[29],而Stanhill認為葉片厚度和大小對單葉 WUE有很小影響[30]。至今WUE與葉片大小、厚度之間的相關性仍存在爭議。本研究結果發現WUE僅與LA和LT成極顯著正相關,說明葉片形狀決定水分利用率的大小。

葉片特性是其本身對冠層微環境響應的結果,其中光照是影響葉片形態結構和生理性狀的重要因素,但是不同枝類葉片形態結構、功能性狀與冠層微環境的相關性有差異[31]。本研究發現,Qleaf和Tleaf與LA、LT、PTT/STT、CTR、SR均表現為營養枝>結果枝,其中LT與RHS、Qleaf和Tleaf的相關性最高,說明冠層微環境對葉片厚度的影響最大。

[1] 吳黎明, 蔣迎春, 王志靜, 仝鑄, 何利剛, 許淼, 孫中海, 李春玲, 黃先彪, 鄒遠鵬, 方紅, 張福瓊, 吳慶華. 間伐和樹體改造對柑橘密閉園產量和品質的影響及效益分析. 湖北農業科學, 2014, 53(18): 4335- 4339, 4343- 4343.

[2] 石學根, 陳俊偉, 徐紅霞, 劉春榮, 鄭江程, 吳慧, 謝鳴. 透濕性反光膜覆蓋對椪柑果實品質的影響. 果樹學報, 2011, 28(3): 418- 422.

[3] Cronje P J R, Barry G H, Huysamer M. Fruiting position during development of ‘Nules Clementine’ mandarin affects the concentration of K, Mg and Ca in the flavedo. Scientia Horticulturae, 2011, 130(4): 829- 837.

[4] Zhang J J, Serra S, Leisso R S, Musacchi S. Effect of light microclimate on the quality of ‘d’Anjou’ pears in mature open-centre tree architecture. Biosystems Engineering, 2016, 141: 1- 11.

[5] 吳廣宇, 熊亞婷. 椪柑不同枝類葉片葉綠素含量變化研究. 現代農業科技, 2006, (S12): 14- 15.

[6] 劉丙花, 唐貴敏, 趙登超, 韓傳明, 侯立群. 核桃營養枝與結果枝葉片葉綠素熒光特性比較. 山東林業科技, 2016, 46(3): 11- 14, 110- 110.

[7] Thakur R S, Samra J S, Chadha K L. The nutrient levels in fruiting and non-fruiting terminals of three mango cultivars. Scientia Horticulturae, 1981, 15(4): 355- 361.

[8] Jajo A, Rahim M A, Serra S, Gagliardi F, Jajo N K, Musacchi S, Costa G, Bonghi C, Trainotti L. Impact of tree training system, branch type and position in the canopy on the ripening homogeneity of ‘Abbé Fétel’ pear fruit. Tree Genetics & Genomes, 2014, 10(5): 1477- 1488.

[9] 張朝平, 熊愛民, 秦茂見, 陳克玲, 洪奇斌, 向素瓊. 柚優良品種——龍安柚. 四川果樹, 1995, (4): 33.

[10] 趙晶. 溫度和光照對兩種櫟屬植物幼苗葉形態與結構性狀的影響[D]. 濟南: 山東大學, 2012.

[11] 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術. 北京: 高等教育出版社, 2006.

[12] Platt T, Gallegos C L, Harrison W G. Photoinhibition of photosynthesis in natural assemblages of marine phytoplankton. Publications-Astronomical Society of Japan, 1980, 57(57): 341- 345.

[13] 冉辛拓, 宋海舟, 高志貨, 韓繼成, 魏建梅, 樂文全. 梨不同樹形對光效能及產量品質的影響. 園藝學報, 2012, 39(5): 957- 962.

[14] 李先明, 劉先琴, 涂俊凡, 楊夫臣, 秦仲麒. 梨不同樹形的結構特征、產量分布及果實品質差異. 中國農學通報, 2009, 25(23): 323- 326.

[15] 張華. 柑橘不同樹形冠層特性、光合特性及其與果實品質關系研究[D]. 武漢: 華中農業大學, 2012.

[16] 伍濤, 張紹鈴, 吳俊, 肖家欣, 吳華清, 劉吉祥, 張華, 吳桂法. ‘豐水’梨棚架與疏散分層冠層結構特點及產量品質的比較. 園藝學報, 2008, 35(10): 1411- 1418.

[17] 屈振江, 張勇, 王景紅, 張燾, 楊芳, 高峰. 黃土高原蘋果園不同生長階段的小氣候特征. 生態學雜志, 2015, 34(2): 399- 405.

[18] Gon?alves B, Correia C M, Silva A P, Bacelar E A, Santos A, Moutinho-Pereira J M. Leaf structure and function of sweet cherry tree (PrunusaviumL.) cultivars with open and dense canopies. Scientia Horticulturae, 2008, 116(4): 381- 387.

[19] 秦玉芝, 邢錚, 鄒劍鋒, 何長征, 李炎林, 熊興耀. 持續弱光脅迫對馬鈴薯苗期生長和光合特性的影響. 中國農業科學, 2014, 47(3): 537- 545.

[20] 楊曉盆, 翟秋喜, 張國強, 王躍進. 不同架式溫室葡萄冠位葉片及葉綠體結構的變化. 中國農學通報, 2007, 23(3): 332- 335.

[21] 呂晉慧, 王玄, 馮雁夢, 李艷鋒, 趙紅霞, 王媛. 遮蔭對金蓮花光合特性和葉片解剖特征的影響. 生態學報, 2012, 32(19): 6033- 6043.

[22] Brodersen C R, Vogelmann T C, Williams W E, Gorton H L. A new paradigm in leaf-level photosynthesis: direct and diffuse lights are not equal. Plant, Cell & Environment, 2008, 31(1): 159- 164.

[23] 劉冰浩, 陳國平, 牛英, 廖賢軍, 羅世杏, 陳貴峰. 柚葉片與抗旱性相關的解剖結構指標研究. 北方園藝, 2011, (13): 9- 12.

[24] 張海娜, 蘇培璽, 李善家, 周紫鵑, 解婷婷, 趙慶芳. 荒漠區植物光合器官解剖結構對水分利用效率的指示作用. 生態學報, 2013, 33(16): 4909- 4918.

[25] 何春霞, 李吉躍, 孟平, 張勁松. 4種高大樹木的葉片性狀及WUE隨樹高的變化. 生態學報, 2013, 33(18): 5644- 5654.

[26] 孫桂麗, 徐敏, 李疆, 梅闖. 香梨兩種樹形凈光合速率特征及影響因素. 生態學報, 2013, 33(18): 5565- 5573.

[27] 范曉明, 袁德義, 楊斐翔, 田曉明, 唐靜, 張旭輝, 朱周俊. 錐栗不同樹體結構對光的響應. 生態學報, 2015, 35(22): 7426- 7434.

[28] 彭順四, 向德明, 向紅翠, 彭振亞. 椪柑果實品質研究III. 結果枝類型及結果枝葉片對椪柑果實品質的影響. 湖南農業科學, 1994, (6): 32- 33.

[29] Austin R B, Morgan C L, Ford M A, Bhagwat S G. Flag leaf photosynthesis of triticum aestivum and related diploid and tetraploid species. Annals of Botany, 1982, 49(2): 177- 189.

[30] Stanhill G. Water use efficiency. Advances in Agronomy, 1986, 39: 53- 85.

[31] 王藝, 韋小麗. 不同光照對植物生長、生理生化和形態結構影響的研究進展. 山地農業生物學報, 2010, 29(4): 353- 359, 370- 370.