膽堿在水產飼料中的應用研究進展

朱以美

（大興安嶺地區農業林業科學研究院 黑龍江 大興安嶺 165000）

膽堿在水產飼料中的應用研究進展

朱以美

（大興安嶺地區農業林業科學研究院 黑龍江 大興安嶺 165000）

膽堿作為一種B族維生素，具有多種生理功能，對動物的生長發育起著重要作用。本文就近年來膽堿在水產飼料中的應用與研究，包括膽堿的生物學功能以及在水產動物飼料中的應用做一綜述，以促進其進一步研究應用。

膽堿；水產飼料；脂肪肝

膽堿作為一種優良的維生素類物質，不僅具有調節脂肪代謝作用，還能防止脂肪在肝、腎中的積累和發生組織病變，增強畜禽的體質和抗病能力，同時也能降低飼料消耗，提高畜禽生產能力，改善畜產品質量。在水生生物方面，膽堿的營養研究才剛剛起步，大多數研究還局限于水生動物的營養需要量上。目前，膽堿主要是以氯化膽堿和甜菜堿的形式作為飼料添加劑被廣泛采用，是因氯化膽堿具有以下優勢：氯化膽堿穩定性優于膽堿，被動物吸收后易轉化為膽堿；氯化膽堿易被動物吸收且吸收率高于膽堿；氯化膽堿溶液呈中性，對動物體組織刺激小（徐曉鋒和張力莉.2006）。但氯化膽堿制劑都具有很強的親水性，對多種活性成分，尤其是對水溶性維生素的生物效價有嚴重影響，因此必須單獨添加在飼料里面。膽堿缺乏時會影響動物體中胡蘿卜素及VA的代謝，在飼料中加適量的膽堿，能收到良好的飼養效果。因此，在生產實踐過程中，必須根據膽堿的生物學特性，科學合理使用，才能更好地發揮膽堿的生物學價值，從而提高經濟效益。

1 膽堿的理化特性

膽堿屬B族維生素，其結構式為(CH3)3N—CH2—CH2—OH，化學名稱為β-羥乙基三甲胺。純凈膽堿為無色、粘滯、微帶魚腥味的堿性液體，其無水物為白色易潮解的針狀結晶。膽堿的鹽酸鹽——氯化膽堿是常用的飼料添加形式，是吸水性極強的白色晶體，易溶于水和乙醇，水溶液接近中性。

2 膽堿的生物學功能

2.1 構成和維持細胞結構

膽堿是大多數魚類所必需的維生素，是卵磷脂和神經鞘磷脂的主要成分，在構成和保持細胞結構，維持細胞通透性和信息傳遞過程中發揮至關重要的作用。膽堿作為磷脂的一部分也是骨骼和軟骨基質正常成熟的必需成分。作為磷脂的一部分，膽堿的缺乏必然導致細胞的結構和功能異常，如當用藥物抑制或因缺乏底物而使膽堿乙酰化酶失活時，紅細胞失去選擇性、通透性而發生溶血。

2.2 在體內起甲基供體的作用

膽堿含有3個活潑甲基，可作為甲基供體參與體內的轉甲基反應，蛋氨酸再甲基化途徑可能是膽堿經甜菜堿轉變為S-腺苷甲硫氨酸的重要途徑。在蛋氨酸再甲基化途徑中，高半胱氨酸在甜菜堿高半胱氨酸甲基轉移酶作用下，可由甜菜堿提供活性甲基轉變為內源性蛋氨酸，繼而在甲硫氨酸腺苷轉移酶作用下轉變為S-腺苷甲硫氨酸參與甲基代謝（謝明等.2005）。在滿足各自特有生理功能的基礎上，就供甲基而言，膽堿和蛋氨酸之間在某些魚類體內可相互轉化，通過不同的代謝途徑合成卵磷脂，而卵磷脂又是脂蛋白的主要組成成分。王道尊等（1995）研究發現，當飼料中膽堿含量達0.3%以上時，與對照組相比較，草魚肝脂含量下降19.3%～22.1%;而無膽堿但添加0.4%蛋氨酸的飼料組比對照組肝脂含量降低9.5%，其研究表明，草魚具有利用蛋氨酸提供甲基改善其膽堿營養狀況的能力。但當飼料中膽堿含量較充足時，蛋氨酸的轉化效果并不明顯；Rumsey（1991）發現，虹鱒飼料中蛋氨酸可部分替代飼料中的膽堿，但其作用比膽堿低；Wilson和Poe（1988）報道，當飼料中缺乏膽堿時，斑點叉尾鮰稚魚表現出肝臟脂肪含量增加等缺乏癥狀，但當飼料中添加足量蛋氨酸后，斑點叉尾鮰生長正常，無任何缺乏癥狀出現。由于飼料中蛋氨酸水平不同，添加不同水平膽堿的試驗研究結果也不盡相同。總體看來，當飼料中膽堿水平低時，添加蛋氨酸可產生顯著應答;與之相似，當飼料蛋氨酸在臨界需要量水平時，添加膽堿也可使生產性能得到一定程度改善。膽堿作為甲基供體具有節約蛋氨酸的作用，從而使更多的氨基酸用于體蛋白的合成。如果膽堿和甜菜堿供應不足，則缺乏甲基轉移，這樣甲基只能從蛋氨酸來，而蛋氨酸又不能再生成，這樣會影響蛋白質的合成(王宏和霍啟光.1999) 。

2.3 膽堿在肝臟脂肪代謝過程中的作用

膽堿在肝臟脂肪代謝中起關鍵作用。它通過以卵磷脂形式促進脂肪運輸或通過提高肝臟本身對脂肪酸的利用來預防脂肪的不正常蓄積，防止脂肪肝。飼料中缺乏膽堿引起水產動物脂肪代謝障礙和誘發脂肪肝病變的生化機理己被證實。陳芳等（2002）發現經過92d的飼養，黃鱔飼料中膽堿缺乏或含量較低時，黃鱔肝臟脂肪含量均較高，呈現典型的脂肪肝癥狀；還有的學者在對草魚(王道尊等.1995) 和鱸魚(杜震宇等.2002)的研究中也得到了類似的結果。膽堿缺乏使合成脂蛋白的重要原料磷脂酰膽堿合成量不足，進而引起肝臟蛋白合成減少，影響脂肪向血液中轉運，導致肝臟中脂肪積累和向血液運輸的脂肪減少（王道尊等1995）。曹俊明等(1999)的結果表明，草魚肝臟脂質中甘油三酯所占的相對比值隨總脂含量的降低而降低，二者存在正相關關系，而血清總脂含量與肝臟總脂含量之間存在顯著的負相關系，認為草魚肝臟脂質含量的升高與肝臟中脂質向血液的轉運有關。黃凱（2007）實驗結果亦表明血漿甘油三酯含量與肝臟脂肪含量呈負相關，說明膽堿對羅非魚肝臟脂質積累的降低作用是通過膽堿直接或間接參與肝臟脂肪的轉運而實現的。Craig et al(1997)研究發現，在眼斑擬石首魚飼料中添加3000mg/kg膽堿時，肝臟總脂含量顯著降低，肌肉的總脂含量增加，可見補充膽堿能促進肝臟內脂肪轉運至肌肉組織，使腹膜內脂肪遠離肝臟。

2.4 參與神經傳遞活動

膽堿是形成乙酰膽堿所必備的物質。膽堿分子醇基上羥基的氫原子被醇基取代，便成為乙酰膽堿。乙酰膽堿是副交感神經終端釋放的一種神經遞質，是維持動物中樞神經系統的正常功能必不可少的物質。膽堿缺乏時，表現肌肉收縮障礙，迷走神經支配的各種腺體的分泌及腸道蠕動無力，引起消化機能下降。

3 膽堿在水產動物營養中的應用研究

在水產方面，膽堿的營養研究剛剛起步，大多局限于水生動物的營養需要量上。多數動物具有自身合成膽堿的能力，但動物的這種合成作用受許多因素影響（王道尊等.1995）。不同種類、不同生長階段的動物其膽堿合成酶的活性不同，飼料中蛋氨酸、甜菜堿、脂肪等甲基供體的含量也影響膽堿合成，所以對大多數水產動物而言，不同魚類對膽堿的需要量明顯不同（劉鏡恪等.2001）。許多研究指出，草魚對膽堿的需求量為0.1 %（王道尊等.1995）、黃鱔為0.8%～1.2%（楊代勤.2006；陳芳等2006）、鯉魚為0.4%（Ogino C.1970）、鮭魚為0.1%、大麻哈魚為0.6%～0.8%（Millikin.1982）、中華絨螯蟹為400mg/ kg（林仕梅等.2000）、中國對蝦為0.4%(劉鐵斌等.1993)。

國內外的一些研究表明，飼料中添加膽堿，對改善養殖動物生產性能等方面具有積極作用。劉鏡恪等（2001）采用膽堿強化活餌料的方法研究活餌料量中膽堿含量對真鯛仔稚魚生長和成活率的影響。研究結果表明，活餌料中添加膽堿可以促進仔稚魚的生長，提高成活率；黃凱等（2007）報道，在羅非魚飼料中添加一定比例(0.1%～0.3%)的膽堿，提高了羅非魚增重率和肥滿度，降低了飼料系數；莫偉仁等（1996）認為在異育銀鯽飼料中添加0.05%～0.5%的氯化膽堿，可明顯提高增重率，降低飼料系數；劉偉等（2007）用氯化膽堿質量分數為220、422、664、1002、1656、2705、5370 mg/kg的7組精制飼料飼養中華鱘幼魚8周，研究膽堿對中華鱘幼魚生長和部分生理指標的影響。結果顯示,飼料中添加1656mg/kg的氯化膽堿有利于中華鱘幼魚的生長和對飼料的利用率。

有研究指出，膽堿缺乏可導致虹鱒（Kitamura,1967）、鯉魚（Ogino,1970）、日本鰻與真鯛（Millikin.1982）、斑點叉尾鮰（Wilson and Poe, 1988）、湖鱒（Ketola ,1976）等出現生長不良、肝臟脂肪含量增加，甚至出現脂肪肝等營養缺乏癥；國內學者對對草魚(王道尊等.1995)、奧尼羅非魚（黃凱等.2007）、鯽魚(王銳和侯永清.2004)、眼斑擬石首魚(Craig等.1997)和黃鱔(陳芳等.2002)的研究結果均證實，飼料中缺乏膽堿時，魚類的生長性能和飼料效率均顯著下降，嚴重時將誘發脂肪肝病變。Hung（1997）對大西洋鮭、Zhan Zhang等（1999）對河鲇的實驗中都證明膽堿添加量的增加可以顯著減少魚體肝臟的脂肪含量。

4 小結

綜上所述，在飼料中添加膽堿，能收到良好的飼養效果。但是膽堿的使用量要有度，過量添加膽堿會導致機體代謝負載過重,從而引起一系列不良表現，如生長性能下降、魚體消瘦等。只有科學合理使用膽堿，才能發揮其良好的生物學效價。盡管目前對膽堿作了大量的研究，但對膽堿的研究還存在許多不足，例如：環境因素的影響、膽堿含量的測定方法不一致。今后水產動物膽堿的研究方向和要解決的主要問題應該是:膽堿在飼料中的最適添加量；進一步研究抗脂肪肝作用原理；膽堿與其他維生素拮抗作用以及適應性等，從而最大限度地發揮膽堿的生物學效價，為生產中膽堿的合理添加和使用提供理論依據。

（略）

畝放養體長5~7cm黑斑狗魚夏花魚種30尾。湖泊套養，一般每畝放養體長5~7cm黑斑狗魚夏花魚種10尾。黑斑狗魚以水域中的小個體野雜魚為食。