四川小麥分蘗冗余及理想群體構成研究

王思宇，吳 舸，樊高瓊，胡雯媚，鄭 文，王強生，朱 杰

(四川農業大學/農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室，四川成都 611130)

四川小麥分蘗冗余及理想群體構成研究

王思宇，吳 舸，樊高瓊，胡雯媚，鄭 文，王強生，朱 杰

(四川農業大學/農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室，四川成都 611130)

為探究四川小麥分蘗冗余及理想群體構成，以5個典型冬小麥品種為材料，在分蘗始期至拔節期每2 d剪一次分蘗，設置3個處理[僅保留主莖，剪除所有分蘗(B0)；保留主莖和1個大分蘗(B1)；保留主莖和2個大分蘗(B2)；不剪分蘗(CK)]，對成熟期小麥株高、穗部性狀和單株產量進行調查分析。結果表明，5個品種間各性狀對剪除分蘗的反應表現較一致。單株穗數以B0處理最低(1.00穗)，B1、B2和CK處理單株穗數在同一水平(1.96～1.98穗)；B0處理下穗粒數(49.5粒)、千粒重(53.2 g)、穗長(11.3 cm)、有效小穗數(17.7個)較CK顯著增加，但株高(86.5 cm)和單株產量(2.54 g)均最低；B2處理的單株產量(4.27 g)介于B1(4.39 g)和CK(4.13 g)之間，但與二者差異均不顯著；B1處理下株高(88.1 cm)適中，主莖和分蘗的穗長(11.0、10.6 cm)增加，有效小穗數(17.8、16.4個)增多，最終主莖和分蘗的穗粒數(47.4、39.5粒)顯著高于B2(44.2、34.7粒)和CK(43.8、36.0粒)，主莖和分蘗的千粒重(50.7、52.5 g)略高于B2(50.3、50.9 g)和CK(49.6、51.3 g)，穗數、穗粒數、千粒重協調，單株產量(4.39 g)最高。因此認為，保留主莖1個分蘗處理消除了冗余分蘗對資源的浪費，減少了內耗，是四川小麥優質、低耗、高產的最佳莖蘗組合。

冬小麥；剪分蘗；分蘗冗余；產量構成

分蘗是小麥的一個重要生物學特性，也是其長期適應外界環境調節的結果。有效分蘗是產量的重要來源之一，而無效分蘗對產量的形成意義不大，因而分蘗冗余會造成群體資源的消耗，限制產量的進一步提高。生產上力求減少冗余分蘗，多發壯蘗，以提高個體競爭力、壯大群體，進而增加有效分蘗數，提高產量[1]。在冗余理論中，冗余度是系統內冗余大小程度的量度，用備用原件與工作原件數之比來表示[2]。系統的冗余大小對其穩定性(可靠性)有著重要影響。冗余過小，將難以長期保持在穩定狀態；冗余過大，對增加系統的穩定性固然有好處，但往往造成浪費，加重系統的負擔[3]。將冗余理論引入作物栽培學科，可為構建合理莖蘗群體提供新思路。

麥類作物生產中存在優質低耗的最佳莖蘗組合，分蘗冗余度也是可調控的。侯慧芝等[4]認為，干旱灌區冬小麥至少有1/3的分蘗是冗余的，合理降低冗余度可獲得高產。潘曉云等[5]對覆膜栽培下兩種春小麥的無效分蘗進行了研究，發現覆膜種植會促進分蘗過度發生和生長，造成春小麥群體的生長冗余。銀敏華等[6]在冬小麥生長早期通過調虧灌水有效控制拔節前分蘗，聯合抽穗期去除無效分蘗，達到不顯著影響產量并提高水分利用效率的效果。在農業生產實踐中，農民也普遍通過鎮壓、深耘斷根等方法控制小麥分蘗旺長、優化群體結構而獲得高產。四川是西南麥區的代表，氣候生態特點為高溫高濕寡日照，小麥生育特性與黃淮海、長江中下游麥區小麥顯著不同。四川小麥分蘗發生時間短、成穗率不高、穗容量不足是限制其產量提升的關鍵因子，穗容量不足的原因則是分蘗穗少。四川小麥分蘗冗余的定量分析及優質低耗的最佳莖蘗組合等問題亟待解決，探明這些問題對于挖掘四川小麥分蘗成穗潛力、制定合理栽培措施、減少分蘗冗余，進而構建最佳莖蘗群體以獲得高產具有重要意義。鑒于此，本試驗選擇區域內5個代表性品種，進行分蘗剪除處理，研究四川小麥分蘗冗余，以期為四川小麥群體優化栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗于2014年10月-2015年6月在四川農業大學溫江農場進行。試驗地前作為大豆，耕層土壤中全氮含量2.43 g·kg-1，速效氮含量95 mg·kg-1，速效磷含量27.47 mg·kg-1，速效鉀含量38.99 mg·kg-1。小麥采用開溝點播，行距20 cm，播前精選飽滿的種子，單粒播種，3葉期勻苗，保證基本苗250×104株·hm-2。小區面積6 m2(3 m×2 m)，每公頃施純氮120 kg、過磷酸鈣(P2O512%)500 kg和氯化鉀(K2O 52%)115 kg，氮肥按底肥與拔節肥為6∶4的比例施用，磷鉀肥全作底肥一次施入。其他栽培措施按一般大田生產進行。

本試驗采用二因素裂區設計，主因素為品種(A)，供試品種為川麥104(四川主推品種)、蜀麥969(四川主推品種)、南麥302(川審麥2012005)、綿麥37(四川省區試對照種)和綿雜麥168(雜交小麥)，分別用A1～A5代表；副因素為剪分蘗(B)，設置三個處理(B0,保留主莖，剪除所有分蘗；B1,保留主莖和一個大的一級分蘗，剪除其余分蘗；B2,保留主莖和兩個大的一級分蘗；CK，不剪除分蘗)。共20個處理組合，重復4次。剪分蘗從分蘗發生時即開始進行，并每2 d干擾一次，一直持續到拔節。

1.2 測定項目與方法

每小區于三葉期設置1 m×1 m的樣方，調查基本苗情況，確保各處理群體起點一致。

成熟期時調查1 m2樣方內的單株穗數和單株產量，并對每株的主莖和分蘗分別進行考種，包括穗粒數、千粒重、穗長、有效小穗、無效小穗等重要指標。

1.3 數據處理與統計分析

運用Microsoft Excel 處理數據。用DPS 7.05系統軟件進行方差分析，采用LSD 法進行樣本平均數的差異顯著性比較。

2 結果與分析

2.1 剪分蘗對冬小麥株高和有效分蘗數的影響

由表1可見，5個小麥品種間株高明顯不同。綿雜麥168和蜀麥969的株高差異不顯著，但均顯著高于其他品種；南麥302植株最矮，不足80 cm。單位面積的有效分蘗數以綿雜麥168最高，但其與川麥104和蜀麥969差異不顯著，這三個品種均顯著高于南麥302和綿麥37。

剪分蘗顯著影響小麥株高和有效分蘗數。B2和CK處理的株高接近，均顯著高于B1和B0處理，B0和B1處理的株高較CK分別降低3.4%和1.6%，B0處理植株最矮。剪分蘗后，B2和B1處理的單位面積有效分蘗數略高于CK，差異均不顯著；B0處理由于只保留了主莖，所以有效分蘗數為0。

2.2 剪分蘗對冬小麥穗部性狀的影響

由表2可見，5個小麥品種間主莖穗長不同，川麥104、南麥302顯著高于綿麥37和蜀麥969；不同品種間分蘗穗長無顯著差異。南麥302的主莖和分蘗穗有效小穗數均顯著高于其余4個品種，無效小穗數表現為蜀麥969顯著高于川麥104、南麥302和綿麥37，綿雜麥168的無效小穗數最少。

不同處理間比較，B0和B1處理的主莖穗長顯著高于B2和CK，分蘗穗長以B1處理最高。CK的主莖穗有效小穗數最少，顯著低于B1和B0處理；分蘗穗有效小穗數以B1處理最高，較CK高5.1%；B0和B1處理下無效小穗數顯著降低，較CK低20%和12%。B2處理下穗長、有效小穗數和無效小穗數均與CK無顯著差異。綿麥37穗部性狀受剪分蘗影響較小，其余4個品種間規律較為一致。

表1 不同處理下冬小麥的株高和有效分蘗數Table 1 Plant height and effective tiller number of winter wheat under different treatments

同列數據后標以不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。 下表同。

Values followed by different letters in the same column are significantly different at the 0.05 possibility level.The same in other tables.

2.3 剪分蘗對冬小麥產量及其構成的影響

5個小麥品種間單株產量及其構成存在顯著差異(表3)。綿雜麥168和川麥104的單株產量顯著高于蜀麥969、南麥302和綿麥37。5個品種中，綿雜麥168單株穗數最多，南麥302穗粒數最多，川麥104和綿麥37千粒重最大，川麥104和綿雜麥168穗粒重最高，蜀麥969各指標均較低。

表2 不同處理下冬小麥的穗長、有效小穗數和無效小穗數Table 2 Length,effective and ineffective spikelet numbers per ear from main stem and tiller of winter wheat under different treatments

剪分蘗對小麥產量影響顯著。僅保留主莖的B0處理單株產量最低，較CK減產39.5%，差異顯著；保留主莖和1個分蘗的B1處理產量最高，顯著高于CK，增產6.3%；保留主莖和2個大蘗的B2處理產量則位于B1和CK之間，與兩者差異均不顯著。進一步分析表明，B0處理下單株穗數最小，而B1、B2和CK處理間單株穗數無顯著差異。 B1產量高于B2和CK的原因在于B1處理下主莖穗粒數、分蘗穗粒數和分蘗千粒重均顯著高于B2和CK，較CK的增幅分別為8.2%、9.7%和2.3%。

綿麥37產量及其構成受剪分蘗的影響較小，主莖和分蘗的穗粒數和千粒重在處理間無顯著差異。各品種最終產量均以B1處理最高，在蜀麥969和綿雜麥168上B1與CK差異顯著。

3 討 論

作物生長冗余特性是生物在長期進化過程中形成的適應環境波動、提高競爭能力、減少絕種風險等的生態對策，是作物長期進化和選擇的結果[7]。但是在栽培條件下，由于人類的支持和保護，環境波動造成的作物絕種風險減小，而大量的生長冗余會過度消耗能量、資源和營養物質，此時生長冗余特性變成了巨大浪費和負擔，不利于經濟產量的提高。韓明春等[8]認為，在一定的栽培管理條件下，作物存在著一個與最高產量相對應的最佳生長冗余度。在生產中，通過采取適宜的栽培管理措施使作物的生長冗余度達到最佳值，才能獲得高產。

表3 不同處理下冬小麥的產量及其構成因素Table 3 Grain yield and yield components of winter wheat under different treatments

本試驗結果表明，CK(保留所有分蘗)下單株穗數與B1、B2處理在同一水平，表明分蘗冗余真實存在。同時，剪分蘗后，保留主莖和1個分蘗的B1處理，無論是主莖還是分蘗穗，其有效小穗數、穗粒數及千粒重均顯著高于保留所有分蘗的CK，最終產量也顯著高于CK，說明這種干擾方式對冬小麥的生長和高產有利。而僅保留主莖的B0處理在沒有分蘗競爭的條件下，主莖的優勢地位進一步得到強化，光熱及營養更充足，灌漿更充分，無效小穗數較CK降低20%，穗粒數和粒重顯著增加，但這些均不能彌補單株穗數下降50%所造成的虧缺，產量處于最低水平，即消除分蘗冗余過度也不利于高產，也說明單位面積有效穗數對產量起決定性作用[9]。保留主莖和2個分蘗的B2處理，其產量高于CK而低于B1處理，且差異均不顯著，說明這種處理的增產效果不明顯。B2處理較B1處理多保留了1個分蘗，但其單株穗數并沒有因此而增加，反而加大了內耗，主莖和分蘗的穗粒數、千粒重均低于B1處理，因而B2處理尚存在分蘗冗余。保留主莖和1個分蘗的B1處理下，主莖穗粒數較B2和CK處理增加7.2%和7.6%，分蘗穗粒數分別增加13.8%和8.9%；主莖千粒重較B2和CK處理增加0.8%和2.2%，分蘗千粒重分別增加3.1%和2.3%；主莖穗粒重較B2和CK處理增加1.7%和5.1%，分蘗穗粒重分別增加14.7%和3.9%。可見B1處理消除了冗余分蘗對資源的浪費，減少了內耗，最終主莖和分蘗穗粒重均維持在較高水平，在高產和冗余之間找到了平衡點[10]，因而作者認為主莖+1個分蘗是四川小麥高產對應的最佳莖蘗組合。

本試驗在分蘗始期進行分蘗去除，直至拔節期，即從分蘗發生到停止過程中連續進行干擾，有別于一些學者在拔節期或抽穗期進行處理[11]，因而更能有效降低由無效分蘗產生的群體內耗，且剪分蘗后植株的正常生長未受到影響，更能體現主莖與分蘗、1個分蘗與2個分蘗之間的關系及干擾具體的形態表現。同時，本試驗選用的川麥104和蜀麥969均為“十二五”期間四川主推品種，綿麥37是四川省區域試驗對照種，綿雜麥168為雜交小麥中的主推品種，選用的材料均具有較強的代表性，研究結果說服力強，且品種間規律基本一致，因而本研究結果客觀真實，可靠性強。

[1] 王紹中,田云峰,郭天財,等.河南小麥栽培學[M].北京:中國農業科學技術出版社,2010:94.

WANG S Z,TIAN Y F,GUO T C,etal.Wheat Cultivation in Henan [M].Beijing:Beijing Agricultural Scientific and Technical Publishers,2010:94.

[2] 格拉祖諾夫.自動控制系統可靠性理論基礎[M].北京:水利水電出版社,1989:1-60.

ГЛАЗУНОВ Л П.The Reliability of the Theoretical Basis of the Automatic Control System [M].Beijing:Water Resources and Electric Power Press,1989:1-60.

[3] 黨成林,王崇云.生態系統的能量冗余與熱力學第二定律[J].生態學雜志,1998,18(1):53.

DANG C L,WANG C Y.Energy redundancy in ecosystems and the second low of thormodynamics [J].ChineseJournalofEcology,1998,18(1):53.

[4] 侯慧芝,黃高寶.干旱灌區冬小麥分蘗冗余的研究[J].中國生態農業學報,2009,17(3):522.

HOU H Z,HUANG G B.Tiller redundancy in winter wheat in irrigated arid areas[J].ChineseJournalofEco-Agriculture,2009,17(3):522.

[5] 潘曉云,王永芳,王根軒,等.覆膜栽培下春小麥種群的生長冗余與個體大小不整齊性的關系[J].植物生態學報,2002,26(2):177.

PAN X Y,WANG Y F,WANG G X,etal.Relationship between growth redundancy and size inequality in spring wheat populations mulched with clear plastic film [J].ActaPhytoecologicaSinica,2002,26(2):177.

[6] 銀敏華,李援農,周昌明,等.調虧灌水和分蘗干擾對冬小麥生長的補償效應[J].應用生態學報,2015,26(10):3011.

YIN M H,LI Y N,ZHOU C M,etal.Compensation effects of regulated deficit irrigation and tillering interference to winter wheat [J].JournalofAppliedEcology,2015,26(10):3011.

[7] 盛承發.生長的冗余-作物對于蟲害超越補償作用的一種解釋[J].應用生態學報,1990,1(1):26.

SHENG C F.Growth tediousness as explanation of over-compensation of crops for insect feeding [J].JournalofAppliedEcology,1990,1(1):26.

[8] 韓明春,吳建軍,王 芬.冗余理論及其在農業生態系統管理中的應用[J].應用生態學報,2005,16(2):375.

HAN M C,WU J J,WANG F.Redundancy theory and its application in agro-ecosystem management [J].JournalofAppliedEcology,2005,2(16):375.

[9] 趙會杰,任 琴,郭天財.等.大穗型小麥蘭考 906 分蘗發育的生理特征及其調控[J].麥類作物學報,2001,21(4):67.

ZHAO H J,REN Q,GUO T C,etal.Physiological characteristics and the regulation of tiller growth of large-ear cultivar Lankao 906 [J].JournalofTriticeaeCrops,2001,21(4):67.

[10] 王建永,李樸芳,程正國,等.旱地小麥理想株型與生長冗余[J].生態學報,2015,35(8):2428.

WANG J Y,LI P F,CHENG Z G,etal.Plant idea type and growth redundancy in dryland wheats [J].ActaEcologicaSinica,2015,35(8):2428.

[11] 馬守臣,徐炳成,李鳳民,等.冬小麥(Triticumaestivum)分蘗冗余生態學意義以及減少冗余對水分利用效率的影響[J].生態學報,2008,28(1):321.

MA S C,XU B C,LI F M,etal.Ecological significance of redundancy in tillers of winter wheat(Triticumaestivum) and effect of reducing redundancy on water use efficiency [J].ActaEcologicaSinica,2008,28(1):321.

Tiller Redundancy and Ideal Population of Winter Wheat in Sichuan Province

WANG Siyu,WU Ge,FAN Gaoqiong,HU Wenmei,ZHENG Wen,WANG Qiangsheng,ZHU Jie

(Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Eco-physiology and Farming System in Southwest China,Ministry of Agriculture,Chengdu,Sichuan 611130，China)

In order to explore the tiller redundancy and ideal population of winter wheat in Sichuan province,five representative wheat cultivars were selected and the tillers were clipped from the beginning of tillering to jointing stage every two days. The plants were subjected to three treatments: the main stem was remained,clipping all tillers (B0); the main stem and the biggest tiller were remained,clipping other tillers (B1); and the main stem and two biggest tillers were remained,clipping other tillers (B2). The undisturbed plants were considered the controls (CK). Characters at maturity were measured,and the results showed that the trend of five cultivars was consistent. Number of spikes per plant was the least under treatment B0 (1.00 spike),compared with those at the same level under the treatments B1 and B2 and CK (1.96-1.98 spikes); treatment B0 had a higher level than CK in grain number per spike (49.5 grains),1 000-grain weight (53.2 g),ear length (11.3 cm) and fructification of spike (17.7 spikelets) on average,with significant difference,but plant height (86.5 cm) and grain yield per plant (2.54 g) were the least for B0 treatment; the yield under treatment B2 (4.27 g) was lower than that of B1 (4.39 g) but higher than that of CK (4.13 g),without significant difference; the plant height under treatment B1 (88.1 cm) was medium; higher ear length (11.0 cm for main stem and 10.6 cm for tiller) and fructification of spike (17.8 and 16.4 spikelets for main stem and tiller,respectively) under treatment B1 have been detected; grain number per spike of B1 (47.4 and 39.5 grains for main stem and tiller,respectively) were higher than those of B2 (44.2 and 34.7 grains for main stem and tiller,respectively) and CK (43.8 and 36.0 grains for main stem and tiller,respectively),and 1 000-grain weight of B1 (50.7 and 52.5 g for main stem and tiller,respectively) were also higher than those of B2 (50.3,50.9 g) and CK (49.6,51.3 g) with significant difference; meanwhile,B1 had the highest grain yield per plant (4.39 g). It could be concluded that treatment B1 eliminated waste of resources from redundant tillers and reduce internal friction,which is the ideal population of winter wheat in Sichuan province.

Winter wheat; Clipping tillers; Tiller redundancy; Yield components

時間：2017-01-16

2016-06-22

2016-08-16

國家重點研發計劃項目(2016YFD300400)；國家公益性行業(農業)科研專項(201503127)；四川省農作物育種攻關項目(2011NZ0098-15-3)

E-mail：wangsiyu0730@163.com

樊高瓊(E-mail：fangao20056@126.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)02-0232-06

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170116.1835.028.html