荻和南荻雜交種F1群體主要農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢、遺傳及相關(guān)性分析

艾辛，蔣建雄，陳智勇，覃靜萍，易自力*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南 長沙410128；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙410128)

荻和南荻雜交種F1群體主要農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢、遺傳及相關(guān)性分析

艾辛1，蔣建雄2，陳智勇2，覃靜萍2，易自力2*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南 長沙410128；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙410128)

利用主要農(nóng)藝性狀上具有顯著差異的荻和南荻為親本，雜交得到種間雜交種F1群體(232個(gè)單株)為試驗(yàn)材料，對荻和南荻雜交種莖節(jié)數(shù)、葉片長、葉寬、主莖長、花莖長、花序長、株高、基部莖徑、平均單分蘗干重、最大分蘗干重、分蘗數(shù)和單株重等12個(gè)主要農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢進(jìn)行了度量，采用主基因+多基因混合遺傳模型對F1雜交群體的12個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳和相關(guān)性分析。結(jié)果表明，在F1分離群體中12個(gè)主要農(nóng)藝性狀呈連續(xù)的、單峰、偏態(tài)分布，說明這些性狀為多基因控制的數(shù)量性狀。除基部莖徑外的其他11個(gè)農(nóng)藝性狀都有較大的中親優(yōu)勢，其中單株重、平均單分蘗干重、花序長、主莖長、株高、最大分蘗干重具有顯著的超高親優(yōu)勢，說明雜種優(yōu)勢可以作為荻和南荻育種的主要方法?；旌线z傳分析表明，花莖長、最大莖重能檢測到1對主基因，葉片寬、主莖長、株高、分蘗數(shù)、單莖均重、單株重能檢測到2對主基因的存在，主基因遺傳率大小順序?yàn)槿~片寬(87.76%)>單株重(81.48%)>單莖均重(65.12%)>分蘗數(shù)(59.20%)>主莖長(49.87%)>株高(48.01%)>花莖長(47.75%)>分蘗最大莖重(37.19%)。產(chǎn)量相關(guān)性狀中的單株重、單莖均重和分蘗數(shù)具有較高的主基因遺傳率，適合于早期世代選擇。這12個(gè)農(nóng)藝性狀間存在一定的相關(guān)性，多數(shù)性狀間的相關(guān)性為極顯著的正相關(guān)，其中單株重與分蘗數(shù)、單莖均重、主莖長和株高的相關(guān)系數(shù)最大，在育種實(shí)踐中可以利用相關(guān)性狀進(jìn)行間接選擇。

荻；南荻；主基因+多基因；遺傳分析；相關(guān)性分析

芒草(Miscanthus)是最具有開發(fā)利用潛力的纖維素類能源作物[1]，中國是芒草的原產(chǎn)地和遺傳多樣性中心，其中一個(gè)最優(yōu)良的種類—南荻(M.lutarioriparius)作為中國特有種具有高生物質(zhì)產(chǎn)量、高纖維素含量及易于栽培的優(yōu)良特點(diǎn)，在造紙、環(huán)境修復(fù)和能源利用方面的巨大價(jià)值備受關(guān)注[2]，但南荻分布范圍窄，對低溫、干旱和鹽堿的耐受性較差。荻(M.sacchariflorus)則分布范圍廣，具有耐寒抗凍、耐干旱鹽堿脅迫等優(yōu)良特性[3-4]，但生物產(chǎn)量較低。植物遠(yuǎn)緣雜種優(yōu)勢的成功利用對荻和南荻的遺傳改良有重要的借鑒作用[5-6]，南荻與荻的重要性狀具有良好的互補(bǔ)性，通過雜交育種的方法將優(yōu)良性狀聚合在一起，不僅能直接利用種間雜種優(yōu)勢，還可以利用雜交種后代進(jìn)行進(jìn)一步選擇，獲得具有更多優(yōu)良性狀的新品種。植物極為重要的經(jīng)濟(jì)性狀(如作物產(chǎn)量、生育期、品質(zhì)等)都是數(shù)量性狀，性狀的遺傳受為數(shù)甚多的基因支配[7]，利用主基因+多基因混合遺傳模型[8-9]明確判斷數(shù)量性狀的類型并估計(jì)其相應(yīng)的遺傳參數(shù)，包括主基因?qū)?shù)、主基因的遺傳效應(yīng)、主基因的遺傳方差和遺傳率、多基因效應(yīng)、多基因的遺傳方差和遺傳率等，明確其性狀的遺傳本質(zhì)，為植物的遺傳改良提供理論依據(jù)，且已在多種重要農(nóng)作物得到了應(yīng)用[10-24]。芒屬植物為高度自交不親和植物[14]，很難得到純系親本，親本的異質(zhì)化程度很高，在F1代就會接近純合親本雜交種F2代的分離水平。本研究利用荻和南荻雜交種F1構(gòu)建的232個(gè)基因型遺傳群體，分析性狀的分離程度、雜種優(yōu)勢，采用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型，對植株相關(guān)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行混合遺傳及相關(guān)性分析，探索芒屬植物各性狀所屬的遺傳模型，并在此基礎(chǔ)上估計(jì)其遺傳效應(yīng)，從而為芒屬植物的遺傳改良和雜種優(yōu)勢利用提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為荻和南荻，荻原產(chǎn)地為甘肅涇川縣窯店鎮(zhèn)(N 35.19°，E 107.23°)，田間種植編號為A0405，南荻原產(chǎn)地為湖南長沙(N 28.12°，E 112.59°)，田間編號為A0107，采集時(shí)間為2006-2007年，種植于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)芒屬植物資源圃。2010年1月從湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)芒屬植物資源圃中挖取荻和南荻的地下根狀莖根移栽至直徑為40 cm，深度為45 cm的塑料缽中，盆栽荻出苗后進(jìn)行光周期處理,進(jìn)行開花期的調(diào)控(試驗(yàn)結(jié)果另文發(fā)表)，10月中旬選擇花期相遇的荻和南荻為材料進(jìn)行人工授粉雜交，以荻為母本，南荻為父本。雜交時(shí)要嚴(yán)格隔離，保證只有父本南荻花序上的花粉落到母本荻的花序上，授粉花序需要掛標(biāo)簽牌進(jìn)行標(biāo)記，標(biāo)簽牌上寫明父母本編號，授粉日期等。待花序梗干枯，小穗果實(shí)硬化呈褐色時(shí)采收整個(gè)花序，曬干保存。

1.2 荻和南荻雜交種的鑒定及田間性狀調(diào)查

2011年3月將雜交花序上的穎果脫粒后播種在盛滿育苗基質(zhì)的育苗盤中進(jìn)行育苗，待苗長到20 cm左右取葉片提取DNA，利用SSR標(biāo)記進(jìn)行雜交種真實(shí)性鑒定[15]，創(chuàng)建荻A0405×南荻A0107雜交F1群體。鑒定真實(shí)性后的雜交種按行距2.0 m×2.0 m移栽至湖南瀏陽永和鎮(zhèn)石佳村芒草試驗(yàn)基地(N 28.30°，E 113.88°)，試驗(yàn)地為山地，土質(zhì)屬于貧瘠的底層黃壤土，僅在栽培的第一年施有機(jī)肥2000 kg/667 m2。

2013和2014年對每個(gè)單株及父母本的全部分蘗進(jìn)行持續(xù)的觀察，調(diào)查親本和F1群體中單株的莖節(jié)數(shù)(Non)、葉片長(Lol)、葉寬(Wol)、主莖長(Lms)、花莖長(Lfs)、花序長(Loi)、株高(Ph)、基部莖徑(Sd)、分蘗數(shù)(Not)、單莖均重(Wsl)、最大莖重(Wbt)、單株重(Wop)等12個(gè)農(nóng)藝性狀，除分蘗數(shù)和單株重外，其他植株性狀重復(fù)3次，并計(jì)算2年性狀調(diào)查的平均值。

農(nóng)藝學(xué)性狀測定方法,莖節(jié)數(shù)：地上部分的節(jié)數(shù)，不包括花莖；葉片長：目測取5片最大葉片用卷尺測定葉片長度，取平均值即代表最大葉片長度；葉片寬：用米尺測量選取的5片最大葉片最寬部位的寬度，取平均值即代表最大葉片寬度；主莖長：選取5分蘗株，測其自然高度，從地面量至花莖基部節(jié)的長度，取平均值，重復(fù)3次；花莖長：花莖基部至花序基部長度；株高：選取5株最高的莖稈用直尺測定從地上部分至花序頂端的長度；花序總長：每份材料取5個(gè)花序用直尺測量花序基部至花序頂端的長度；基部莖徑：用游標(biāo)卡尺測量單分蘗莖稈基部第1節(jié)的外徑；分蘗數(shù)：是指每株種子苗的全部分蘗植株，分蘗株的高度要達(dá)到1.0 m以上；單株重：是指每個(gè)基因型種子苗全部分蘗的干重；單莖均重：是指每株種子苗全部分蘗干重除以分蘗數(shù);最大莖重：是指單株全部分蘗中取單莖最高、最粗的5個(gè)單分蘗株干重的平均值。葉片的長、寬是在植株生長的旺盛期測定，其他性狀的測定是在每年的12月下旬。

1.3 雜種優(yōu)勢分析

雜種優(yōu)勢分別以中親優(yōu)勢、中親優(yōu)勢率，超高親優(yōu)勢、超高親優(yōu)勢率表示[16]。中親值(mid-parents value,MPV)為雙親性狀的平均值[MPV=(P1+P2)/2]，高親值(high-parents value,HPV)為雙親中性狀值最高的值。

中親優(yōu)勢：Hm=F1-MPV，中親優(yōu)勢率：RHm=(F1-MPV)/MPV×100%。

超高親優(yōu)勢：Hh=F1-HPV，超高親優(yōu)勢率：RHh=(F1-HPV)/HPV×100%。

P1，P2為親本荻和南荻的性狀值，F(xiàn)1為荻和南荻雜交種后代的性狀值的平均數(shù)。

1.4 荻和南荻花期相關(guān)性狀的混合遺傳分析

1.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

采用DPS 14.10統(tǒng)計(jì)軟件和微軟Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并作直方圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 荻和南荻主要農(nóng)藝性狀在親本及F1雜交后代的分布

荻A0405和南荻A0107的性狀差異比較大，由于2個(gè)親本的異質(zhì)化程度高，雜種F1群體232個(gè)體植株間在很多性狀上的差異較大，其描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1。植物學(xué)性狀包括葉片，莖稈，花序性狀，各性狀的表型值的變異情況有較大的差異，各性狀的變異系數(shù)范圍為7.38%～65.24%，其中以產(chǎn)量相關(guān)性狀的變異系數(shù)最大。各性狀變異系數(shù)由大到小的順序依次為：單株重>分蘗數(shù)>單莖均重>最大莖重>花莖長>葉片寬>主莖長>葉片長>基部莖徑>花序長>株高>莖節(jié)數(shù)，總的來說，植株的株高、莖節(jié)數(shù)和基部莖徑的相關(guān)性狀變異較小。雜交種群體產(chǎn)量相關(guān)性狀的變異系數(shù)普遍較高，說明產(chǎn)量相關(guān)性狀在群體中有較大的分離，其中變異系數(shù)最大的為單株重，變異系數(shù)為65.24%，其次是分蘗數(shù)，變異系數(shù)為45.34%，單株均重的變異系數(shù)為36.23%，最大莖重的變異系數(shù)為34.57%，說明了荻和南荻種間雜交后代在產(chǎn)量相關(guān)性狀上具有較大的選擇價(jià)值，具有較高的選擇效率。

將12個(gè)主要農(nóng)藝性狀調(diào)查結(jié)果進(jìn)行頻次分布的分析，繪制次數(shù)分布圖(圖1)。由圖中可知，所有性狀的分布是連續(xù)的，符合正態(tài)分布，有些性狀出現(xiàn)不同程度的偏態(tài)分布，符合主基因+多基因的遺傳特征。

表1 荻與南荻雜交F1群體主要農(nóng)藝性狀表型特征值Table 1 Character values for 12 agronomical traits in F1 population between M. sacchariflorus and M. lutarioriparius

注：Non：莖節(jié)數(shù)；Lol：葉片長；Wol：葉片寬；Lms：主莖長；Lfs：花莖長；Loi：花序長；Ph：株高；Sd：基部莖徑；Not：分蘗數(shù)；Wsl：單莖均重；Wbt：最大莖重；Wop：單株重。下同。

Note:Non:Numbers of stem nodes;Lol:Length of leaf;Wol:Width of leaf;Lms:Length of main stem length;Lfs:Length of flower stalk;Loi:Length of inflorescence;Ph:Plant height;Sd:Stem diameter;Not: Number of tiller;Wsl:Average dry weight of single tiller;Wbt: Dry weight of the biggest single stem;Wop: Dry weight of plant. The same below.

2.2 荻和南荻雜交F1群體主要農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢

雜交群體荻與南荻的雜交種在莖節(jié)數(shù)、葉片長、主莖長、花莖長、花序長、分蘗數(shù)(莖稈密度)、最大莖重、單莖均重、單株重表現(xiàn)為中親優(yōu)勢，中親優(yōu)勢率最高的為單株重(182.90%)，其次為單莖均重(59.45%)、花序長(57.82%)、分蘗數(shù)(54.53%)、主莖長(39.53%)、株高(37.81%)、最大莖重(29.40%)、花莖長(18.45%)、葉片長(9.55%)、葉片寬(5.97%)、莖節(jié)數(shù)(4.63%)，基部莖徑為負(fù)優(yōu)勢(-6.82%)，偏向于低親親本荻。超高親優(yōu)勢只有單株重、株高、主莖長、花序長、最大莖重具有優(yōu)勢，單株重的超高親優(yōu)勢最高，達(dá)到86.64%，其次是單莖均重35.88%、花序長30.65%、主莖長30.25%、株高23.22%、最大莖重12.76%，其余為負(fù)值(莖節(jié)數(shù)-2.78%、葉片長-4.42%、葉片寬-13.19%、花莖長-4.64%、基部莖徑-30.83%、分蘗數(shù)-5.35%)，基部莖徑的最低。多個(gè)性狀尤其是產(chǎn)量相關(guān)性狀在多種雜種優(yōu)勢的度量結(jié)果表明，基部莖徑、分蘗數(shù)出現(xiàn)超親優(yōu)勢是較困難的，但由于提高了平均莖稈重、最大莖重、株高和分蘗數(shù)等性狀的水平，最終使荻和南荻雜交種產(chǎn)量獲得了較大的雜種優(yōu)勢。本試驗(yàn)地為黃壤的成土母質(zhì)，肥力水平極低，保水能力差，不適宜于親本南荻的生長，因此親本南荻的表現(xiàn)極差，在多項(xiàng)性狀如在株高、基部莖徑等的表現(xiàn)遠(yuǎn)未達(dá)到其品種特征的標(biāo)準(zhǔn)，同時(shí)，雜交種的性狀表現(xiàn)也會受到惡劣環(huán)境的影響，也遠(yuǎn)未表現(xiàn)應(yīng)有的雜種優(yōu)勢。但在這樣惡劣的生長環(huán)境條件下，雜交種表現(xiàn)優(yōu)良，對貧瘠、干旱的生態(tài)條件適應(yīng)能力良好(表2)。

圖1 荻和南荻雜交F1群體主要農(nóng)藝性狀的分布頻次Fig.1 Distribution frequency of 12 agronomical traits in F1 population between M. sacchariflorus and M. lutarioriparius表2 荻和南荻雜交F1群體農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢Table 2 Heterosis of agronomical traits in F1 population between M. sacchariflorus and M. lutarioriparius

性狀Trait母本A0405Femaleparent父本A0107Maleparent中親值MPV(Mid-parentsvalue)中親優(yōu)勢Hm(Mid-parentheterosis)中親優(yōu)勢率RHm(RateMid-parentheterosis)(%)高親優(yōu)勢Hh(High-parentheterosis)高親優(yōu)勢率RHh(Rateofhigh-parentheterosis)(%)莖節(jié)數(shù)Non19.1722.3320.750.964.63-0.62-2.78葉片長Lol(cm)53.5071.8062.655.989.55-3.17-4.42葉片寬Wol(cm)1.502.351.930.125.97-0.31-13.19主莖長Lms(cm)140.15121.50130.8351.7239.5342.3930.25花莖長Lfs(cm)42.2825.8034.046.2818.45-1.96-4.64花序長Loi(cm)26.2317.2021.7212.5657.828.0430.65株高Ph(cm)208.67164.50186.5970.5537.8148.4623.22基部莖徑Sd(mm)6.9514.3410.65-0.73-6.82-4.42-30.83分蘗數(shù)Not40.009.0024.5013.3654.53-2.14-5.35單莖均重Wsl(g)8.0411.419.735.7859.454.1035.88最大莖重Wbt(g)17.3323.3320.335.9829.402.9812.76單株重Wop(g)321.60102.73212.17388.05182.90278.6286.64

2.3 荻與南荻雜交F1群體主要農(nóng)藝性狀主效+多基因混合模型分析

2.3.1 荻與南荻雜交F1群體最適遺傳模型的適合性分析 利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型單個(gè)分離世代的分離分析方法，對荻A0405與南荻A0107雜交F1群體12個(gè)主要農(nóng)藝性狀2年表型數(shù)據(jù)均值進(jìn)行混合遺傳模型分析，獲得了無主基因、1對主基因(A)和2對主基因(B)共計(jì)11種模型與表型資料的配伍情況，得到AIC值(表3)。根據(jù)AIC最小準(zhǔn)則，AIC值最小者為最優(yōu)模型，與最小AIC值比較接近的遺傳模型作為備選模型。如單莖均重的AIC值最小為1451.48，與最小AIC比較接近的AIC值為1457.24、1457.40，分別對應(yīng)的模型為2MG-ADI(B-1)、2MG-AD(B-2)和1MG-AD(A-1)。選擇單莖均重的備選最適模型，利用U12、U22、U32，nW2，Dn對備選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)(表4)，選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著個(gè)數(shù)最少的模型作為最適模型，但2MG-ADI(B-1)達(dá)到了顯著水平，1MG-AD(A-1)和2MG-AD(B-2)模型的統(tǒng)計(jì)量未達(dá)到顯著水平，以AIC值最小為原則，則選擇2MG-AD(B-2)模型為最適模型。

選擇12個(gè)性狀的備選最適模型，利用U12、U22、U32，nW2，Dn對備選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)(表4)，選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著個(gè)數(shù)最少的模型作為最適模型，多數(shù)性狀能檢測出主效基因的存在。莖節(jié)數(shù)性狀的最適模型分別是0MG模型，沒有檢測到主效基因的存在。葉片寬性狀的最適模型都是2MG-A，都有兩對基因控制，主基因表現(xiàn)為加性-顯性-上位性。株高相關(guān)性狀主莖長、花莖長、花序長和株高4個(gè)性狀的最適模型分別是2MG-EEAD，1MG-AED，0MG，2MG-EEAD模型，花序長檢測不到主效基因的存在?；壳o徑性狀的最適模型是0MG，檢測不出主效基因的存在。單莖均重、最大莖重、單株重3個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀的最適模型分別是2MG-ADI，1MG-AD，2MG-AD，都能檢測到主效基因的存在。分蘗數(shù)的最適模型為2MG-AD。

2.3.2 荻與南荻雜交F1群體主要農(nóng)藝性狀遺傳參數(shù)估計(jì) 根據(jù)性狀遺傳模型參數(shù)的最大似然估計(jì)值，估計(jì)最適遺傳模型的遺傳參數(shù)(表5)。由表5可知，莖節(jié)數(shù)、花序長、基部莖徑?jīng)]有找到主基因，其他性狀都能找到主基因?？刂迫~片長的遺傳模型為無主基因模型(0MG)，控制葉片寬的遺傳模型為加性遺傳模型(2MG-A)，但2對主效基因都比較小(0.26、0.59)，葉片寬的主基因方差大于表型方差，遺傳率87.76%，為高度遺傳力性狀。控制莖節(jié)數(shù)性狀未檢出主效基因的存在，花序長未能檢出主效基因?？刂浦髑o長性狀的遺傳模型2對主效基因?yàn)榈蕊@性模型(2MG-EEAD)，顯性效應(yīng)相等并于加性效應(yīng)相等，沒有上位性效應(yīng)，加性效應(yīng)為16.21，遺傳率為49.87%，屬中等遺傳力性狀?；ㄇo長可檢測出2對主基因，符合完全顯性遺傳模型(2MG-AED)，顯性效應(yīng)為6.82，

表3 荻與南荻雜交F1群體不同遺傳模型下的AIC值Table 3 Akaike’s information criterion value (AIC) under different genetic model for different traits of F1 population between M. sacchariflorus and M. lutarioriparius

下劃線表示的AIC值最小。The underlined value refers to the minimum AIC value.表中A-0、A-1、A-2、A-3、A-4、B-1、B-2、B-3、B-4、B-5、B-6分別對應(yīng)0MG、1MG-AD、1MG-A、1MG-EAD、1MG-AEND、2MG-ADI、2MG-AD、2MG-A、2MG-EA、2MG-AED、2MG-EEAD遺傳模型。A-0,A-1,A-2,A-3,A-4,B-1,B-2,B-3,B-4,B-5,B-6 respectively corresponding to 0MG,1MG-AD,1MG-A,1MG-EAD,1MG-AEND,2MG-ADI,2MG-AD,2MG-A,2MG-EA,2MG-AED,2MG-EEAD genetic model.

表4 荻與南荻雜交F1群體農(nóng)藝性狀入選模型的適合性檢驗(yàn)Table 4 Fitness test of the selected genetic model of 12 agronomical traits of F1 population betweenM. sacchariflorus and M. lutarioriparius

U12、U22、U32、nW2和Dn是適合性檢驗(yàn)的5個(gè)統(tǒng)計(jì)量，其中U12、U22、U32為均勻性檢驗(yàn)，nW2為Smirnov檢驗(yàn)，Dn為Kolmogorov檢驗(yàn)。括號內(nèi)數(shù)值為概率值。U12,U22,U32，nW2，Dnare five statistic values for fitness test;U12,U22,U32are the values of homogeneity testing;nW2is the value of Smirnov test;Dnis the value of Kolmogorov test. The values in the hraeket mean probability.

遺傳率為47.75%，屬于中度遺傳力性狀。株高2對主效基因?yàn)榈蕊@性模型(2MG-EEAD)，顯性效應(yīng)相等并于加性效應(yīng)相等，沒有上位性效應(yīng)，加性效應(yīng)為16.95，遺傳率為48.01%，屬中等遺傳力性狀?；壳o徑性狀是芒屬植物最重要的農(nóng)藝性狀之一，在本試驗(yàn)中卻未能檢測出主基因的存在，需要進(jìn)一步的研究。分蘗數(shù)有2對主效基因存在，符合加性-顯性模型(2MG-AD)，第1對主效基因和第2對主效基因的加性效應(yīng)分別為10.30、12.53，第2對主效基因的加性效應(yīng)略大于第1對主效基因，2對主效基因的顯性效應(yīng)為負(fù)效應(yīng)，分別為-14.49、-9.10，第1對主效基因的顯性效應(yīng)大于第2對的顯性效應(yīng)，2對主效基因間不存在互作關(guān)系。最大莖重為1對主效基因，主效基因?yàn)榧有?顯性效應(yīng)(1MG-AD)，加性效應(yīng)(6.62)和顯性效應(yīng)(-6.62)數(shù)值幾乎相等，但加性效應(yīng)為正效應(yīng)，顯性效應(yīng)為負(fù)效應(yīng)。單莖均重的2對主效基因的遺傳為加性-顯性模型(2MG-AD)，2對主效基因的加性效應(yīng)分別為4.57、3.72，2對主效基因的顯性效應(yīng)都為負(fù)效應(yīng)，分別為-6.43、-2.19，以第1對主效基因?yàn)橹?。單株重檢測出2對主效基因，符合加性-顯性模型(2MG-AD)，第1對主效基因的加性效應(yīng)分別為434.02，第2對主效基因的加性效應(yīng)分別為230.26，第1對主效基因的加性效應(yīng)比第2對主效基因的加性效應(yīng)大約1倍，2個(gè)性狀的顯性效應(yīng)都為負(fù)效應(yīng)，第1對主效基因的顯性效應(yīng)分別為-610.84，第2對主效基因的顯性效應(yīng)分別為-85.59，明顯的以第1對主效基因的顯性效應(yīng)為主，單株重的2對主效基因間沒有互作效應(yīng)。分蘗數(shù)、單莖均重、最大莖重、單株重的遺傳率分別為59.20%、65.12%、37.19%、81.48%，說明單莖均重、單株重和分蘗數(shù)為較高遺傳力性狀，最大莖重低遺傳力性狀。

表5 農(nóng)藝性狀在入選模型下的遺傳參數(shù)估計(jì)Table 5 Genetic parameter estimate of agronomical traits under the selected model

2.4 主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

應(yīng)用DPS Statistics 14.10軟件相關(guān)性統(tǒng)計(jì)分析方法，利用Pearson方法對植株與產(chǎn)量相關(guān)的12個(gè)主要農(nóng)藝性狀開展相關(guān)性分析(表6)，結(jié)果表明，多數(shù)性狀間存在顯著或極顯著相關(guān)性，除花序和花莖長性狀出現(xiàn)負(fù)相關(guān)外，其他性狀都為正相關(guān)，說明對這些具有相關(guān)性的性狀選擇都有正效應(yīng)。莖節(jié)數(shù)與葉片寬、主莖長、花莖長、株高、基部莖徑、分蘗數(shù)、最大莖重、單株重存在極顯著相關(guān)，與單莖均重存在顯著性相關(guān)，除與花序長、花莖長為負(fù)相關(guān)外，其他都為正相關(guān)。主莖長和株高與多數(shù)性狀都為顯著或極顯著正相關(guān)，說明莖高相關(guān)性狀在性狀選擇上的重要性。與單株重相關(guān)的性狀有莖節(jié)數(shù)、主莖長、株高、基部莖徑、分蘗數(shù)、單莖均重、最大莖重，都達(dá)到了極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.209**、0.563**、0.507**、0.347**、0.775**、0.628**、0.369**，其中相關(guān)性最大的是分蘗數(shù)和單莖均重，其次是主莖長和株高。

表6 荻與南荻雜交F1群體12個(gè)主要農(nóng)藝性狀的表型相關(guān)分析Table 6 Correlation analysis among 12 agronomic traits in F1 population between M. sacchariflorus and M. lutarioriparius

3 討論

3.1 荻和南荻種間雜交種的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

遠(yuǎn)緣雜交可以實(shí)現(xiàn)不同物種間優(yōu)良性狀的轉(zhuǎn)移，在培育抗病和抗逆品種，提高生態(tài)適應(yīng)能力和改善品質(zhì)等方面得到了廣泛的應(yīng)用[18-20]，尤其很多物種的遠(yuǎn)緣雜種在生物產(chǎn)量上具有較大的雜種優(yōu)勢[21]。雜種優(yōu)勢是植物界普遍存在的現(xiàn)象，是植物雜交育種的主要途徑之一。植物雜種優(yōu)勢的大小主要來源于親本的遺傳異質(zhì)性，有差異的基因位點(diǎn)數(shù)越多、差異越大，其配組的雜交后代出現(xiàn)雜種優(yōu)勢的可能性越大[13-22]，選擇遺傳差異大的親本進(jìn)行雜交組合的配制，是雜種優(yōu)勢利用親本選擇選配的最基本的重要原則之一。本研究中選擇的荻和南荻不僅地理遠(yuǎn)緣，而且還是種屬遠(yuǎn)緣的2個(gè)親本，它們的遺傳差異，包括生物質(zhì)產(chǎn)量、生態(tài)和生境適應(yīng)性、品質(zhì)等方面都有較大的差異，尤其是在生物質(zhì)產(chǎn)量上的差異極大。本試驗(yàn)中的南荻株高可以達(dá)到4 m以上，基部莖徑可達(dá)2.0 cm以上，而荻一般在原產(chǎn)地株高在3 m左右，基部莖徑在1.2 cm左右，由于栽培試驗(yàn)地為黃壤的成土母質(zhì)，非常貧瘠，加之沒有進(jìn)行肥水管理，其親本及其雜交群體特性沒有得到充分表達(dá)。從本試驗(yàn)結(jié)果來看，在這種極其惡劣的生長條件下，荻和南荻雜交種仍然具有極強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。在芒屬植物的4個(gè)主要種類中，荻和南荻的性狀相似性較高，缺乏互補(bǔ)性狀，其雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)遠(yuǎn)小于荻和五節(jié)芒(M.floridulus)、南荻和五節(jié)芒和南荻和芒(M.sinensis)的雜種優(yōu)勢(另文發(fā)表)，因?yàn)樗鼈兙哂休^多的互補(bǔ)性狀，表現(xiàn)出了極高的雜種優(yōu)勢，如分蘗數(shù)、單株生物質(zhì)產(chǎn)量也表現(xiàn)出較大的優(yōu)勢。雜種優(yōu)勢較大的幾個(gè)重要農(nóng)藝性狀其變異系數(shù)也較大，說明這些性狀在群體的變異也較大，選育出雜種優(yōu)勢明顯的優(yōu)良單株的可能性也很大，選擇效率高，這為荻和南荻的遺傳改良提供了多種可能性。由于荻和南荻雜交種的莖節(jié)具有發(fā)育良好的腋芽，可以進(jìn)行高效的無性繁殖而培育無性系雜種一代新品種[23]。

3.2 荻和南荻雜交種主要農(nóng)藝性狀的遺傳效應(yīng)

本研究利用主基因+多基因混合遺傳模型和相關(guān)軟件對荻和南荻種間雜交種F1群體主要農(nóng)藝性狀的遺傳行為進(jìn)行了研究，有利于揭示各性狀的遺傳行為并確定合理選擇方法，該方法在多種作物和多種性狀的選擇上得到了較好的研究結(jié)果[10-11,24]。該研究的分析結(jié)果表明雜交種的12個(gè)主要農(nóng)藝性狀中葉片長寬、主莖長、花莖長、株高、分蘗數(shù)、單莖均重、最大莖重、單株重8個(gè)性狀能檢測到1對或2對主基因的存在，其余性狀檢測不到主基因的存在。8個(gè)性狀主基因遺傳率大小的順序依次為葉片寬>單株重>單莖均重>分蘗數(shù)>主莖長>株高>花莖長>最大單莖重，其中葉片寬、單株重、單莖均重、分蘗數(shù)4個(gè)性狀的主基因的遺傳率大于50%，屬于高遺傳力性狀，受環(huán)境影響較小，可以根據(jù)表現(xiàn)型在早期世代進(jìn)行選擇[25]。本研究中出現(xiàn)的主基因遺傳率高的性狀，不僅變異系數(shù)大，且雜種優(yōu)勢也強(qiáng)，說明利用雜交技術(shù)創(chuàng)新種質(zhì)及選育新品種具有特別重要的意義。對于基部莖徑等無主基因且變異系數(shù)較小、沒有雜種優(yōu)勢的性狀，或在不同群體中主基因有無不確定的性狀，建議采用輪回選擇或回交育種的方法強(qiáng)化這些性狀的表現(xiàn)[26]。由于荻和南荻的遺傳研究剛剛起步，缺少更多可參考的研究數(shù)據(jù)，本試驗(yàn)結(jié)果能否合理解釋荻和南荻主要農(nóng)藝性狀遺傳實(shí)質(zhì)，還需要通過建立更多的雜交群體進(jìn)行深入研究。

3.3 荻和南荻雜交種主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

芒屬植物作為能源植物進(jìn)行品種選育才剛剛起步，對性狀間的復(fù)雜關(guān)系缺乏系統(tǒng)研究，不能為育種提供有效參考。農(nóng)藝性狀是構(gòu)成作物品種的主要特性，群體內(nèi)株間的同一性狀存在多樣性，且各性狀對相同生境因子影響的反應(yīng)不同，存在一定的相關(guān)性，育種實(shí)踐中可以利用這種性狀間的相關(guān)性選擇合適的標(biāo)準(zhǔn)對性狀進(jìn)行間接選擇，提高選擇效率。在主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性方面，與單株重相關(guān)性較大的性狀有分蘗數(shù)、單莖均重、主莖長、株高、最大莖重、基部莖徑、莖節(jié)數(shù)，都達(dá)到了極顯著正相關(guān)，其中相關(guān)性最大的是分蘗數(shù)和單莖均重，其次是主莖長和株高，這與芒[27]、水稻(Oryzasativa)[28]、小麥(Triticumaestivum)[29]、扁穗雀麥(Bromuscatharticus)[30]的研究結(jié)果有差異。出現(xiàn)這種結(jié)果的原因與荻和南荻及其雜交種的分蘗散生，分蘗密度較低有關(guān)，分蘗間沒有形成競爭性關(guān)系，如果分蘗密度增加，基部莖徑和單莖均重等性狀就會因?yàn)橹仓甑纳L空間競爭而與分蘗密度呈負(fù)相關(guān)。葉片性狀與雜交種產(chǎn)量沒有相關(guān)性，這是由于荻和南荻雜交種產(chǎn)量構(gòu)成性狀的特點(diǎn)，植株在生長過程中葉片逐漸脫落，荻和南荻雜交種的產(chǎn)量主要來源于莖稈，這與蔣林峰等[31]對鴨茅(Dactylisglomerata)的性狀分析結(jié)果有一定差異。12個(gè)農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析表明，荻和南荻雜交后代的大多數(shù)農(nóng)藝性狀間呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，尤其是單株重與分蘗數(shù)、單莖均重、主莖長和株高有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，因此對這些性狀的正向選擇有利于提高選擇效果，但這一結(jié)論只是利用本試驗(yàn)所用的F1群體得出的，在今后的研究中還有待于利用更多的雜交群體對結(jié)果進(jìn)行進(jìn)一步的檢驗(yàn)。

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Heterosis, genetic and correlation analysis of main agronomic traits in F1population derived from crossing betweenMiscanthussacchariflorusandM.lutarioriparius

AI Xin1, JIANG Jian-Xiong2, CHEN Zhi-Yong2, QIN Jing-Ping2, YI Zi-Li2*

1.CollegeofHorticulture&Landscape,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China； 2.CollegeofBioscience&Biotechnology,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China

A F1population with 232 individuals was developed from a cross betweenMiscanthussacchariflorusandM.lutarioriparius, twoMiscanthusspecies significantly different in the main agronomic traits. A total of 12 traits including the number of nod (Non) , the length of leaf (Lol), the width of leaf (Wol), the length of main stem (Lms), the length of flower stalk (Lfs), the length of inflorescence (Loi), the plant height (Ph), the basal stem diameter (Sd), the number of tillers (Not), the average dry weight of single tiller (Wsl), the average dry weight of the biggest single tiller (Wbt), the weight of individual plant (Wop) were determined, and then subjected to genetic and correlation analysis using a mixed major gene plus polygene inheritance model. The results showed that each of trait produced a continuous, single peak and skewed distribution pattern, suggesting that they are quantitative traits. Except for the stem diameter (Sd), the other 11 traits exhibited a mid-parent heterosis, especially in which the Wop, Wsl, Loi, Not, Lms, Ph and Wbt even exhibited a heterobeltiosis, which indicates that the hybrid heterosis would be a major breeding method forMiscanthus. In addition, the mixed factors genetic analysis indicated that the performance of Lfs and Wbt might be controlled by a pair of major genes, and those of Wol, Lms, Ph, Not, Wsl and Wop by 2 pairs of major genes. The orders of the heritability of major genes for each trait are as follows: Wol (87.76%)>Wsl (81.48%)>Wop (65.12%)>Not (59.20%)>Lms (49.87%)>Ph (48.01%)>Lfs (47.75%) >Wbt (37.19%). Some yield-related traits comprising ‘Wop’, ‘Wsl’ and ‘Not’ are suitable to be selected in early generation because they are with a higher major gene effect. Correlation analysis among traits revealed that Wop is positively correlated with Non, Lms, Ph, Sd, Not, Wsl, and Wbt. Of those, Not, Wsl, Lms and Ph gave the highest correlation with Wop, and thus these traits could be selected indirectly according to their related trait performance in breeding practice.

Miscanthussacchariflorus;M.lutarioriparius; major gene plus polygene; genetic analysis; correlation analysis

10.11686/cyxb2016370

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-10-08；改回日期：2016-12-09

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(芒屬植物光周期敏感和衰老性狀的遺傳特性與分子標(biāo)記研究，31271788)資助。

艾辛(1963-)，男，湖南桃源人，副教授，博士。E-mail：hnaixin@126.com

*通信作者Corresponding author. E-mail：yizili998@163.com

艾辛, 蔣建雄, 陳智勇, 覃靜萍, 易自力. 荻和南荻雜交種F1群體主要農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢、遺傳及相關(guān)性分析. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(2): 111-122.

AI Xin, JIANG Jian-Xiong, CHEN Zhi-Yong, QIN Jing-Ping, YI Zi-Li. Heterosis, genetic and correlation analysis of main agronomic traits in F1population derived from crossing betweenMiscanthussacchariflorusandM.lutarioriparius. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(2): 111-122.