胡楊異形葉葉柄長度與葉片形態指標的關系

黃文娟+韓鈴+焦培培

摘要：通過大量采集和測量胡楊葉片的葉柄長度、葉厚度及各葉形指數，探討同一植株及多植株間的變異程度，分析葉柄長度與葉厚、葉形指數的相關性，并嘗試建立葉柄長度與各葉形指數的一元線性回歸方程。結果表明，葉柄長、葉厚度（除植株10）及各葉形指數均為中度變異，且多以葉長/葉寬的變異系數相對最大，葉厚或周長的變異系數相對最小；胡楊各葉形指數中，除長寬比與葉柄長度呈極顯著負相關（P<0.01）外，其他指數多與葉柄長度呈極顯著正相關（P<0.01）；單株分析時，葉面積、葉周長、葉寬、葉長×葉寬與葉柄長度的一元線性方程擬合較好。

關鍵詞：胡楊；異形葉；葉柄長度；葉形指數；葉片厚度

中圖分類號： S792.119.01 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）01-0135-03

胡楊（Populus euphratica Oliv.）是楊柳科楊屬胡楊亞屬植物，被譽為“沙漠衛士”，具有抗寒、抗熱、抗大氣干旱、抗風沙、耐鹽堿等優良特性，在調節氣候、防風固沙、護岸、防止沙漠外延、穩定河道、保護綠洲等方面發揮了積極作用，不僅維護了荒漠區脆弱的生態系統平衡，同時在維護生態安全和社會經濟發展中具有不可替代的天然屏障和保護作用[1]。胡楊葉形多變化，體現在幼苗、幼樹和成年樹下部萌生條上葉片呈線狀披針形、狹披針形或披針形，似柳樹葉；隨著樹體的生長，逐漸出現卵狀菱形、卵圓形或腎形等葉形，似楊樹葉。在不同發育階段長出不同形狀的葉片是胡楊最突出的一種生物學特性，植物學上稱為“進化異葉形”[2]。目前，對胡楊的研究主要集中在胡楊葉片形態解剖特征、生理生態特性、生物學特性、遺傳和繁殖及生態價值評估等方面，對胡楊異形葉多從解剖學、生理生態特性角度進行探討[3-7]，對胡楊異形葉葉柄及葉形指數的具體研究還未見報道。

葉柄是連接在莖和葉片之間的水、營養物質、同化物質的運輸通道，同時起到支持葉片的作用，對葉片生長發育起著重要作用。從胡楊異形葉性入手，對葉柄長度與葉形指數（葉長、葉寬、葉長×葉寬、葉長/葉寬、葉面積）、葉厚度的關系進行研究，是基于以下2個因素：一是前期研究發現，胡楊在生長發育過程中不僅葉形發生變化，葉片長度、寬度、葉面積等葉形指數及葉片的厚度、葉柄長度等也在發生變化[8-9]，且彼此間似有一定的相關規律；二是在研究葉形指數與葉片營養成分、酶等其他指標相互關系時，常遇到部分目標葉片因被蟲啃食而不完整的現象，致使一定程度上影響試驗的順利進行，若能找出與葉柄長度極顯著相關的某個或某幾個葉片形態指標，并建立二者間的回歸方程，便可依據葉柄長度求算出該葉形指數的最近似值，可為胡楊的相關研究提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

本研究在新疆阿拉爾市塔里木大學校園外的人工胡楊林內進行，該地區位于塔里木盆地西北緣，81°17′56.52″E、40°32′36.90″N，氣候炎熱干燥，終年干旱少雨，年降水量約為 50 mm，潛在蒸發量約為1 900 mm，年均氣溫為10.8 ℃，年均日照時數為2 900 h，是典型的溫帶荒漠氣候。

1.2 葉片樣品的采集

試驗于8月中旬葉片發育成熟時進行，選擇發育程度不同的胡楊樹10株，每株按東、南、西、北不同方位，沿枝冠不同高度共隨機采集100張成熟、帶葉柄的葉片，迅速裝于自封袋內，帶回實驗室作進一步測量和處理。

1.3 葉片相關指標測定

對采回的葉片分別編號，在葉片旁放置有刻度的直尺作標尺，用500萬以上像素的相機拍照，用“萬深”LA-S植物圖像分析系統測定葉形指數和葉面積；拍照后的葉片迅速用游標卡尺測量厚度，為減少測量誤差，對每張葉片用打孔器至少打5個孔，將打出的圓片疊加到一起測量，取平均值。

1.4 數據分析

采用變異系數（CV）恒量葉柄長度及各葉形指數的變異程度，并根據變異系數將變異程度劃分為3個等級：CV<0.1，弱變異性；CV值在0.1～1.0之間，中等變異性；CV>1.0，強變異性。采用Pearson相關系數檢驗指標間的相關性。

2 結果與分析

2.1 胡楊異形葉葉柄長與葉片形態指標的變異性

由表1可見，每個單株的各葉形指數、葉厚度（除植株10）、葉柄長度均為中度變異；對同一植株而言，植株1～植株7葉長/葉寬的變異系數相對最大，除植株2外其他植株葉厚度的變異系數相對最小，這說明胡楊多以葉長/葉寬的變化程度最大，葉片厚度的變化程度相對最小；整體分析而言，各葉形指數的變異系數為中度變異，且仍以葉長/葉寬的變異系數相對最大，為0.902，而變異系數最小的為葉片周長，變異系數為0.230，說明多植株進行分析時，葉片周長比較整齊，變化程度較小；多植株葉柄長度的變異系數為0.329，較單株有明顯增大，說明多植株進行整體分析時葉片變異程度較大。

2.2 葉柄長與葉片形態指標的關系

由表2可見，除個別植株的葉柄長度與個別葉形指數間相關性不顯著外，葉柄長度與絕大多數葉形指數之間呈極顯著正相關或負相關（P<0.01）；葉柄長度與葉面積、葉寬、葉長×葉寬之間呈極顯著正相關（P<0.01），且相關系數較大，變化范圍分別在0.367～0.840、0.410～0.825、0.363～0.800之間；葉柄長度與葉周長之間除植株3外可能因測量誤差呈負相關外，其他植株均為極顯著正相關（P<0.01），相關系數變化范圍為0.423～0.802；葉柄長度與葉長之間除植株2、植株3為負相關外，其他植株均為正相關，相關系數變化范圍為0.081～0.678，其中有2個單株為顯著（P<0.05）正相關，5個單株極顯著（P<0.01）正相關，而總體相關系數為 -0.238，與單株間相關性相反，這可能是測量誤差造成的；葉柄長度與葉長/葉寬之間除植株8外均呈負相關，其中有3個單株相關性不顯著，而其他6個單株均呈極顯著負相關（P<0.01），相關系數的變化范圍為-0.625～-0.326；葉柄長與葉厚度之間除植株4、植株8外均呈顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）正相關，但總體分析時相關性不顯著；整體而言，葉柄長與各葉形指數的相關系數大小（絕對值）為葉寬>葉面積>葉長×葉寬>葉長/葉寬>周長>葉長>葉厚度。

2.3 葉柄長與葉片形態指標間的一元線性回歸方程

由表3可見，葉柄長與葉片形態指標間的方程擬合關系均不是特別理想；對整體分析而言，除葉柄長與葉寬的r2為0.532 7，擬合性相對較好外，其他方程擬合效果均比較低；對單株分析而言，葉柄長與葉形指數的一元線性回歸方程擬合情況有所改善，有較多方程的r2大于0.5，與葉柄長擬合一元線性方程較好的葉形指數是葉面積、葉周長、葉寬、葉長×葉寬（圖1）。因此，單株間建立線性回歸方程較多植株效果更好。

3 結論

對胡楊單株而言，葉柄長、葉厚度（除植株10）及各葉形指數均為中度變異，且多以葉長/葉寬的變異系數相對最大，葉厚度的變異系數相對最小；對整體（群體）而言，各葉形指數的變異系數為中度變異，仍以葉長/葉寬的變異系數相對最大，但以葉周長的變異系數相對最小；胡楊各葉形指數中，除葉柄長與葉長/葉寬呈極顯著負相關（P<0.01）外，其他指數均呈正相關，且多為極顯著正相關（P<0.01）；葉柄長度與各葉形指數的相關系數大小為葉寬>葉面積>長×寬>長/寬>周長>葉長>葉厚度，整體分析時相關系數大多有所下降，以單株為對象時相對最好；葉柄長與各葉形指數間方程擬合均不是特別理想，與葉柄長一元線性方程擬合較好的葉形指數是葉面積、葉周長、葉寬、葉長×葉寬。

參考文獻：

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