靈空山油松林種子雨短期動態(tài)特征與地形因子相關(guān)性分析研究

梁新芳 張 青 宋厚娟 郭東罡(山西大學環(huán)境與資源學院，太原 030006)

靈空山油松林種子雨短期動態(tài)特征與地形因子相關(guān)性分析研究

梁新芳 張 青 宋厚娟 郭東罡
(山西大學環(huán)境與資源學院，太原 030006)

為了解油松林種子雨組成及其在時間和空間上的動態(tài)變化，在靈空山油松林4hm2樣地內(nèi)，設(shè)置了24個種子收集器，定期收集并記錄種子雨的種類及數(shù)量。2014年9月到2015年12月的觀測數(shù)據(jù)表明：共收集到隸屬于5科5屬6種的種子與果實，種實數(shù)最多的樹種為油松(Pinus tabuliformis)和遼1東櫟(Quercus wutaishanica)，占總個體數(shù)的90%以上。對季節(jié)動態(tài)分析表明，物種數(shù)及數(shù)量都在秋季達到最大值。分析坡向、生境類型及坡度與種子雨密度之間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)無明顯的相關(guān)性。

種子雨；種子擴散；季節(jié)動態(tài)；地形

種子雨是指在特定的時空內(nèi)，種子從母樹上掉落的過程，是對種子或繁殖體向周圍擴散的形象描述[1]，它影響種群增殖、延續(xù)以及森林的擴散和穩(wěn)定，對群落的物種結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化非常重要[2，3]。

種子雨具有顯著的季節(jié)動態(tài)，一般劃分為起始、高峰、末期3個階段，且通常在秋季或旱季達到高峰。小興安嶺闊葉紅松林[4]、長白山闊葉紅松林[5]、黃土高原子午嶺油松林[6]等種子雨都是在秋季達到高峰。

種子擴散受母樹性狀、植株高度、種子重量、種子傳播方式、周圍物種組成等生物因素影響[7，8]，同時也隨地形、坡位、坡向、風速、風向、光等環(huán)境因子變化[9-11]。本研究以靈空山油松林4hm2樣地為基礎(chǔ)平臺，通過對樣地內(nèi)24個種子收集器所收集到的種子雨進行分類鑒定，并結(jié)合樣地主要喬木和灌木的分布格局分布，分析油松林種子雨組成、季節(jié)動態(tài)及與地形因子相關(guān)性分析。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究以山西大學2011年在山西靈空山國家級自然保護區(qū)建立的4hm2油松林固定監(jiān)測樣地(36°33'28″N—36°42'52″N，111°59'27″E—112°07'48″E)為研究平臺。該樣地位于山西省長治市沁源縣靈空山鎮(zhèn)，屬太岳山山脈，屬暖溫帶季風氣候，年平均氣溫6.2℃，年日照2600h，年均降雨量662mm，無霜期期110～125d，海拔1583～1660m(平均值為1618m)，土壤為石灰?guī)r母巖上發(fā)育而成的山地褐土、山地淋溶褐土和山地棕壤。該地區(qū)植被以油松為主的溫性針闊混交林，群落喬木優(yōu)勢種有油松、遼東櫟，伴生有白蠟(Fraxinus chinensis)、杜梨(Pyrus betulifolia)、漆樹(Toxicodendron vernicifluum)等闊葉樹；灌木有黃刺玫(Rosa xanthina)、土莊繡線菊(Spiraea pubescens)、金花忍冬(Lonicera chrysantha)等；草本植物主要有披針苔草(Carex lanceolata)、披堿草(Elymus dahuricus)、蒼術(shù)(Atractylodes Lancea)等

1.2 研究方法

1.2.1 種子收集器設(shè)置

參照CTFS標準，在樣地中均勻設(shè)置24個種子收集器(圖1)，采用“十字法”將整個樣地劃分為4塊區(qū)域，在每個區(qū)域采用“梅花法”以20m×20m為基本單元進行種子收集器設(shè)置，種子收集器位于該基本單元東南方向10m×10m樣方的中心位置，收集器之間的平均距離大于20m。在樣地的邊緣沒有設(shè)置收集器，以避免邊緣效應，保證種實大多都來自于樣地內(nèi)的母樹。種子收集器由大小75cm×75cm的收集框和網(wǎng)目1mm的尼龍網(wǎng)組成。收集器離地面距離為1m，每個收集網(wǎng)面積為0. 56m2，尼龍網(wǎng)底部離收集框25cm。

圖1 靈空山4hm2樣地種子收集器位置圖

1.2.2 種子雨的收集、鑒定與分類

種子雨的收集時間從2014年9月1日到2015年12月8日，其中4月-11月底15d收集一次，12月-次年3月每月收集一次。每次收集全部種子收集器內(nèi)的葉、花、果實、種子及其碎片，并以一個種子收集器為單位，進行種類鑒定。種類鑒定后的樣本分為：成熟果實；未成熟果實；成熟種子；未成熟種子；果實或種子碎片及其附屬物(果皮、種皮、翅等)；花序；雜物等。其中，果實與種子要記錄個體數(shù)。分類鑒定后，按類別在80℃烘箱內(nèi)干燥12h，然后用電子天秤秤量其干重，精確度0. 001g。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

種子雨密度d(粒/m2)=種子數(shù)(粒)/樣框面積(m2)

由于種子雨的收集器按地形部位集中設(shè)置，所以樣本的分布呈聚集格局，其概率分布曲線不能以正態(tài)分布擬合。因此本文中對樣本組間差異的顯著性檢驗采用非參數(shù)方法，即：多個獨立樣本的Kruskal Wallis 檢驗。根據(jù)不同的地形因子將樣本分組，檢驗樣本的組間差異。本檢驗過程通過數(shù)學統(tǒng)計軟件Spss11.0實現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子雨的樹種組成

所有種實來自于6個樹種，分別為：油松、遼東櫟、杜梨、木梨、忍冬和鼠李。這6個樹種分屬于5科5屬。薔薇科薔薇屬有2個樹種，其余科屬都只有一個樹種。種實收集到的最多的物種是油松和遼東櫟。這可能是因為，樣地內(nèi)只有主林層物種油松(2489株)和遼東櫟(2250株)個體數(shù)超過2000株，二者占總個體數(shù)的88.46%，且都屬于喬木層植物，種子的傳播距離較遠，從而收集到的可能性更高。

2.2 種子雨的數(shù)量組成

從數(shù)量上分析，共收集到種子3251個，個體數(shù)最多的為油松，占所有種子數(shù)的44.2%；共收集到果實721個，果實個體數(shù)最多的為遼東櫟，占所有果實個體數(shù)的90.8%。從重量上看，種子總重量最大的為遼東櫟，占所有種子總重量的95.2%；果實總重量最大的為油松，占所有果實總重量的67.2%。

表1 樣地中種子雨的數(shù)量組成

各收集器種子雨數(shù)量組成如圖2所示，且重量變化與數(shù)量變化規(guī)律基本相同，都在S17和S20達到峰值，且大部分為遼東櫟的果實和種子。不同的是，就S2和S4兩個收集器而言，數(shù)量有明顯的高峰值，而重量上沒有對應的峰值，這與收集到的大多為油松的種子相一致，因為油松種子個小且質(zhì)量輕。

圖2 樣地內(nèi)各收集器種子雨的數(shù)量組成

2.3 種子雨的季節(jié)動態(tài)

從種實數(shù)量隨季節(jié)變化來看(圖3a)，成熟種子在2014年10月中旬第一次出現(xiàn)高峰，在2015年9月中旬出現(xiàn)了第二次高峰。最大值出現(xiàn)在2014年10月中旬。在9月、10月、11月這三個月數(shù)量占總數(shù)量的95%以上，從2015年4月到8月底，種子數(shù)保持穩(wěn)定，都很少。未成熟果實在2014年10月底出現(xiàn)第一次高峰，之后迅速下降。成熟果實與未成熟種子的個數(shù)較少。

種實的重量變化與數(shù)量變化的規(guī)律基本相同(圖3b)。種實的第一次高峰出現(xiàn)在10月中旬，且都為成熟種實。不同的是，11月初期種實的重量沒有出現(xiàn)明顯的峰值，表明這段時間散落的種子及果實大多屬于油松的未成熟種實，因為油松未成熟種子個體小，且質(zhì)量較輕。

圖3 樣地內(nèi)種子雨的季節(jié)動態(tài)

2.4 種子雨密度的地形格局

用Kruskal Wallis檢驗坡向、生境類型、坡度與種子雨密度之間的相關(guān)性。結(jié)果如表2。

表2 3類地形因子下種子雨密度差異的Kruskal Wallis檢驗

2.4.1 不同坡向的種子雨密度

根據(jù)各個收集器坡向的不同，將24個收集器分為陽坡(S15)、半陽坡(S1、S4、S13、S16、S17、 S19、S20、S22)、陰坡(S2、S5、S6、S7、S8、S9、S10、S11、S12、S14)、半陰坡(S3、S18、S21、S23、S24)四組。結(jié)果表明，坡向?qū)ΨN子雨密度分布的影響不顯著，陽坡、陰坡、半陽坡、半陰坡種子雨密度無明顯差異。

2.4.2 不同生境類型的種子雨密度

根據(jù)生境類型不同將收集器分為山脊(S3、S21、S22、S23))、山谷(S7、S10、S11、S13)高海拔坡面(S1、S2、S4、S5、S6、S8、S9、S12、S14、S15、S17、S18、S20、S24)、低海拔坡面(S16、S19)。種子雨密度差異顯著性檢驗表明，24個收集器在0.05顯著水平上差異不顯著。

2.4.3 不同坡度的種子雨密度

根據(jù)各收集器坡度的不同，分析種子雨密度與坡度之間的相關(guān)性。結(jié)果表明，坡度與種子雨密度之間沒有相關(guān)性。在15°及25°附近，種子雨密度達到明顯的高值。

3 結(jié)論與討論

樣地中，油松物種數(shù)量大于遼東櫟，油松重要排序值為1，遼東櫟為2；然而在種子雨中，遼東櫟的種子雨密度大于油松。這表明在靈空山針闊混交林中，針葉樹種的平均繁殖能力要稍低于闊葉樹種，并且種子數(shù)量可能不是限制種群更新的關(guān)鍵因素。這種現(xiàn)象在小興安嶺闊葉紅松林中也觀察到[11]。

通過觀察4hm2樣地內(nèi)1年時間種子雨的收集情況，可以發(fā)現(xiàn)：靈空山油松林的種子雨數(shù)量和重量隨季節(jié)變化明顯。從所收集到的幾個樹種種實的數(shù)量來看，油松、遼東櫟種實數(shù)量與樣地內(nèi)該樹種的個體數(shù)量成正比。油松球果成熟期為10月份，遼東櫟果期9月。樹種的成熟種實大都集中在秋季10月份。這與溫帶地區(qū)種子散布具有明顯的季節(jié)動態(tài)的結(jié)論相一致[12，13]，且一般在秋季達到最大。

地形通過影響森林群落的空間異質(zhì)性，而導致種子雨數(shù)量和構(gòu)成在空間分布上的隨機性[14]。通過檢驗種子雨密度與地形之間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)地形對種子雨密度的影響不顯著。種子雨的密度取決于成熟母樹的密度，和種子雨下落過程種的側(cè)向擴散程度。因此在靈空山樣地，種子雨密度與地形不相關(guān)，可能與周圍成熟母樹存在很大的相關(guān)性[15，16]。

本文通過對靈空山針闊混交林種子雨組成及其季節(jié)動態(tài)的分析，希望能對靈空山針闊混交林的種子擴散過程有一個初步的認識，從而為種子雨的深入研究和相關(guān)工作的開展提供一些參考。還需要繼續(xù)對靈空山的種子雨進行長期監(jiān)測，為揭示樣地內(nèi)幼苗幼樹的動態(tài)變化規(guī)律提供一定的參考價值。另外，森林更新過程是一個連續(xù)的過程，因此將種子生產(chǎn)、種子擴散、土壤種子庫、幼苗幼樹、大樹整個更新過程相互聯(lián)系進行系統(tǒng)地研究十分必要。

[1]Angela T.Moles，Donald R.Drake.Potential contributions of the seed rain and seed bank to regeneration of native forest under plantation pine in New Zealan d[J].New Zealand Journal of Botany，1999，37(1)：83-93.

[2]Li H，Zhang Z.Relationship between animals and plant regeneration by seed II.Seed predation，dispersal and burial by animals and relationship between animals and seedling establishment[J].Chinese Biodiversity，2001，9：25-37.

[3]Seidler T G.Seed Dispersal and Spatial Pattern in Tropical Trees[J].Plos Biology，2006，4(11)：344.

[4]劉雙，金光澤.小興安嶺闊葉紅松(Pinus koraiensis)林種子雨的時空動態(tài)[J].生態(tài)學報，2008，28(11)：5731-5740.

[5]張健，郝占慶，李步杭，等.長白山闊葉紅松(Pinus koraiensis)林種子雨組成及其季節(jié)動態(tài)[J].生態(tài)學報，2008，28(6)：2445-2454.

[6]張希彪，王瑞娟，上官周平.黃土高原子午嶺油松林的種子雨和土壤種子庫動態(tài)[J].生態(tài)學報，2009，29(4)：1877-1884.

[7]Clark J S，Silman M，Kern R，et al.Seed dispersal near and far：Patterns across temperate and tropical forests[J].Ecology，1999，80(5)：1475-1494.

[8]Thomson F J，Moles A T，Auld T D，et al.Seed dispersal distance is more strongly correlated with plant height than with seed mass[J].Journal of Ecology，2011，99(6)：1299-1307.

[9]于順利，陳宏偉，李暉.種子重量的生態(tài)學研究進展[J].植物生態(tài)學報，2007，31(6)：989-997.

[10]沈澤昊，呂楠，趙俊.山地常綠落葉闊葉混交林種子雨的地形格局[J].生態(tài)學報，2004，24(9)：1981-1987.

[11]劉雙.小興安嶺闊葉紅松林種子雨及幼苗更新[D].東北林業(yè)大學，2009.

[12]Medway L.Phenology of a tropical rain forest in Malaya[J].Biological Journal of the Linnean Society，1972，4(2)：117-146.

[13]Croat T B.Flora of Barro Colorado Island[M].Stanford University Press，1978.

[14]沈澤昊，張新時.三峽大老嶺地區(qū)森林植被的空間格局分析及其地形解釋[J].

[15]Cui X，Shuai L，Zhen H，et al.Effects of biotic and abiotic factors on tree seedling survival in a broad-leaved Korean pine( Pinus koraiensis) mixed forest on Changbai Mountain[J].Acta Ecologica Sinica，2015.

[16]霍萌萌，郭東罡，張婕，等.靈空山油松-遼東櫟林喬木樹種群落學特征及空間分布格局[J].生態(tài)學報，2014，34(20)：5925-5935.

Seed Rain Short-term Dynamic Characteristics and Terrain Factor Correlation Analysis in Pinus Tabulaeformis Forest in Lingkong Mountain

LIANG Xinfang ZHANG Qing SONG Houjuan GUO Donggang
(College of Environmental and Resources，Shanxi University，Taiyuan 030006，China)

In order to explore the composition of seed rain and its dynamic changes in time and space，24 seed traps were set up in a 4hm2Pinus tabulaeformis forest in Lingkong Mountain. Regularly collect and record the amount and type of seed rain. From September，2014 to December，2015 observation data shows that：we collected some seeds and fruits，belonging to 5 families，5genus，and 6species. Pinus tabuliformis and Quercus wutaishanica，two species with the most seeds and fruits，accounted for 90% of the total. Seasonal dynamics of seed rain were analyzed. We found that：species and quantity are peak in the autumn. Analysis correlation between the seed rain density and slope direction，habitat types and slope，we found no significant correlation.

seed rain，seed dispersal；topography pattern；seasonal dynamic

項目資助：國家自然科學基金項目(31400358)

梁新芳，在讀碩士研究生，研究方向為森林生態(tài)

郭東罡，博士，副教授，研究方向為環(huán)境生態(tài)工程、植被生態(tài)、濕地生態(tài)、生物多樣性保護

X21

A

1673-288X(2017)01-0090-04

引用文獻格式：梁新芳 等.靈空山油松林種子雨短期動態(tài)特征與地形因子相關(guān)性分析研究[J].環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展，2017，42(1)：90-93.