歐洲垂枝樺種子萌發特性研究

梁立東

(黑河市林業科學院，黑龍江 黑河 164300)

歐洲垂枝樺種子萌發特性研究

梁立東

(黑河市林業科學院，黑龍江 黑河 164300)

以引進俄羅斯歐洲垂枝樺種子為材料，研究歐洲垂枝樺種子的萌發特性。結果表明：種子和種翅的大小存在一定變異，千粒質量為0.267 g，含水率為12.17%，生活力為79.08%，吸水量為86.26%，說明種子發育良好；天然種子可以分為4種類型，其中健康種子所占比例最高為82.07%，種子發芽率為91.33%，其他類型種子均無發芽能力；種子萌發最適宜溫度和光照強度分別為25 ℃和150 μmolm-2s-1，萌發效果最好，種子發芽率可達60%左右；萌發基質對種子萌發沒有顯著影響，添加覆蓋物能明顯降低種子發芽率。

歐洲垂枝樺；種子萌發；溫度；光照強度；基質

歐洲垂枝樺(Betulapendula)為樺木科樺木屬落葉喬木，天然分布區在歐洲和亞洲北部，適應性強，抗逆性強，生長迅速，樹皮白色，枝條柔軟，幼枝細長下垂，秋葉黃色，樹冠圓錐形，樹型優美，是一種園林綠化的優良樹種，具有極高的觀賞價值[1-3]。歐洲很多國家將歐洲垂枝樺廣泛用于園林綠化。我國引進歐洲垂枝樺比較晚，而且歐洲垂枝樺引種數量有限，導致歐洲垂枝樺苗木難以滿足市場需求。歐洲垂枝樺可以通過種子、扦插和組織培養來繁殖。最容易、最常用的繁殖方法仍然是通過種子進行繁殖。但由于歐洲垂枝樺種子成熟度差，致使種子萌發率相對較低、發芽不整齊，這給育苗工作帶來了很大難度。因此，開展歐洲垂枝樺種子萌發特性的研究顯得尤為重要。目前，歐洲垂枝樺在我國還停留在引種馴化階段，而對歐洲垂枝樺研究主要研究集中在引種繁育[1]、引種栽培[2]和組織培養[3]等方面，迄今尚未見到關于歐洲垂枝樺種子萌發特性的研究報道。本文以引進俄羅斯歐洲垂枝樺種子為研究對象，系統研究其種子形態和環境條件對其種子萌發的影響，以期獲得歐洲垂枝樺種子萌發的最適條件，旨在為建立歐洲垂枝樺播種育苗技術提供科學依據，為歐洲垂枝樺引種栽培、苗木培育、新品種選育、種質資源保護和園林應用奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用的歐洲垂枝樺種子采自俄羅斯西西伯利亞南部的新西伯利亞州、阿爾泰邊疆區和阿爾泰共和國的歐洲垂枝樺天然林。2015年9月下旬采集成熟果穗，于室內通風處陰干，待果穗裂開后揉搓果穗去除雜質收集種子，于4 ℃下密封貯存。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子物理性狀觀測 種子形狀、表面飾紋、顏色、種翅、大小、厚度等形態特征隨機選取50粒成熟、無病蟲害種子，通過解剖鏡、電子游標卡尺對其進行觀測描述；種子千粒質量測定采用千粒法，隨機選取1 000粒成熟、無病蟲害歐洲垂枝樺種子，通過電子天平稱質量，重復測定4次；種子含水量測定采用105 ℃恒質量法(標準法)，隨機稱取3 g歐洲垂枝樺種子，重復測定4次；種子生活力測定采用0.5%TTC(氯化三苯基四唑，pH6.8)染色法，隨機選取50粒成熟、無病蟲害歐洲垂枝樺種子，浸泡于20～30 ℃水中48 h，再將種子縱剖，在38 ℃下0.5%TTC溶液中染色3 h，按國際種子檢驗規程上標準圖鑒定種子的生活力，重復測定4次；種子吸水量測定采用黃剛等方法[4]，隨機稱取3 g歐洲垂枝樺種子浸泡于蒸餾水中，放置25 ℃恒溫箱中自然吸脹，每隔1 h取出種子，吸干種子表面積浮水稱質量，直至恒質量，重復測定4次。

1.2.2 種子形態結構分析 將收集的種子混勻，隨機挑選200粒種子水中浸泡12 h，去果皮觀察，共觀察種子2 400粒。按其形態及受損情況將種子分類并統計。再將不同類型的種子分別放在各自培養皿中，每皿50粒種子，每皿加水5 mL，重復4次，在溫度為25 ℃、光照強度100 μmolm-2s-1、光照周期12 hd-1的條件下進行萌發培養，每天補充失去水分，統計不同類型種子的發芽率。其后使用的種子均不經篩選，直接從種子樣品中隨機抽取。

1.2.3 溫度和光照對種子萌發的影響 選取籽粒飽滿、質地均勻的種子，用0.3%KMnO4溶液消毒30 min，用清水沖洗干凈。將種子分別放在各自培養皿內，在不同溫度、不同光照條件下進行種子萌發試驗，每皿50粒種子，每皿加水5 mL，重復4次。溫度設置為15 ℃、20 ℃、25 ℃和30 ℃4種梯度。光照強度設置為0 μmolm-2s-1、50 μmolm-2s-1、100 μmolm-2s-1和150 μmolm-2s-14種梯度。在光照周期12 hd-1的條件下進行萌發培養，每天補充失去水分，每天觀測記錄種子發芽情況，當胚根突破果皮種子作為種子萌發標準。以發芽率和發芽勢為指標，在發芽種子數達到高峰時計算發芽勢，在發芽末期連續5 d發芽粒數平均不足供試種子總數的1%時計算發芽率。

1.2.4 萌發基質和覆蓋物對種子萌發的影響 根據歐洲垂枝樺生長的環境特點，選取籽粒飽滿、質地均勻的種子，分別在已消毒的河沙、黑土和草炭土為不同萌發基質、覆蓋物條件下，進行種子萌發試驗。河沙直徑為0.5～1.0 mm，水沙比為70 mL∶300 g；黑土過3 mm篩孔，水土比為70 mL∶180 g；草炭土過篩去雜，水土比為70 mL∶180 g。沙培、黑土培和草炭土培為種子放置于基質表面上培養；沙埋、黑土埋和草炭土埋為種子放置于基質表層下1 cm；沙闊葉、黑土闊葉和草炭土闊葉為種子放置于基質表面培養，其上覆蓋2 cm的闊葉；沙針葉、黑土針葉和草炭土針葉為種子放置于基質表面培養，其上覆蓋2 cm的針葉。試驗設置為沙培、沙埋、沙闊葉、沙針葉、黑土培、黑土埋、黑土闊葉、黑土針葉、草炭土培、草炭土埋、草炭土闊葉、草炭土針葉。

1.3 數據處理和統計分析

表格和圖中數據均為各重復處理的平均數±標準差。百分比數據在統計分析前進行了反正弦平方根轉換。應用Excel2003軟件進行數據處理，應用Sigma Plot 12.5軟件對數據進行作圖，應用SPSS 19.0軟件對數據進行方差分析和多重比較。其中，含水量(%)=(測定樣品烘干前質量-測定樣品烘干后質量)/測定樣品烘干前質量×100；生活力(%)=染色種子數/供試種子數×100；吸水量(%)=(測定樣品吸水后質量-測定樣品吸水前質量)/測定樣品吸水后質量×100；發芽率(%)=發芽種子數/供試種子數×100；發芽勢=發芽高峰時發芽種子數/供試種子數×100。

2 結果與分析

2.1 種子物理性狀觀測

歐洲垂枝樺種子呈長倒卵形，顏色為淺黃色、黃色或黃褐色，具有較寬的膜質翅，種翅的形狀為月形包被于堅果兩側。種子和種翅的大小及其變異系數見表1。種子長度為2.98 mm，寬度為4.16 mm，厚度為0.29 mm，種翅長度為2.98 mm，種翅寬度為1.40 mm，種子長寬比為0.73。種子和種翅的大小存在一定變異。其中種翅寬度變異系數最大，其次是種子厚度變異系數，再次是種子長寬比的變異系數，種子長度和寬度及種翅長度的變異系數相近，均稍大于14.00%。種子千粒質量為0.267 g，含水率為12.17%，在整個主要試驗過程中無明顯變化。TTC染色法測定種子生活力為79.08%，說明種子發育良好，4 ℃低溫儲存可以保持種子生活力。在25 ℃溫度條件下，種子的吸脹速度在1～2 h內最快，吸脹6 h后種子的吸水量基本達到飽和，如圖1所示。種子最終吸水量達到86.00%以上。說明種皮脫水性良好，在水分充足時種子能迅速吸水為萌發做準備。方差分析結果表明，不同吸脹時間的種子吸水量差異極顯著(P=0.001<0.01)。不同吸脹時間下的種子吸水量多重比較結果如圖1所示。

表1 歐洲垂枝樺種子和種翅大小及其變異系數

圖1 歐洲垂枝樺種子吸水量曲線圖

注：不同小寫字母表示種子在不同吸脹時間內吸水量差異顯著(P<0.05)

表2 歐洲垂枝樺種子形態結構(平均值±標準差)

2.2 種子形態結構分析

野外采集的歐洲垂枝樺種子從形態結構上可以分為4種類型。其中類型α種子為健康種子，籽粒飽滿，結構完整，種皮淺黃色、黃色或黃褐色；類型β種子為染菌種子，籽粒飽滿，結構完整，種皮黑色；類型γ種子為殘胚種子，籽粒不飽滿，胚發育不完整；類型δ種子為蟲害種子，籽粒不飽滿，蟲害導致種子異常。由表2可以看出，類型α種子所占比例最高為82.07%，種子發芽率為91.33%，其他類型種子均無發芽能力。類型β種子占比例為5.11%，在發芽3 d左右種子表面生長出菌體，導致種子無發芽能力。類型γ種子所占比例為11.19%，由于種胚發育不完整導致無發芽能力。類型δ種子所占比例為1.63%，由于蟲害導致種子結構不完整而無發芽能力。

2.3 溫度和光照對種子萌發的影響

2.3.1 溫度對種子萌發的影響 歐洲垂枝樺種子在不同溫度條件下萌發情況如圖2所示。溫度對種子發芽率和發芽勢影響多重比較結果如圖3所示。不同溫度條件對種子發芽率有顯著影響(P<0.05)。種子在置床后2 d就開始萌發，8 d以后基本穩定。種子發芽率隨著溫度的升高呈增加趨勢，依次為29.47%、53.89%、57.91%、59.19%。當溫度為15 ℃時，種子發芽率最低29.47%，顯著低于其他溫度處理，萌發效果最差。隨著溫度升高，種子發芽率顯著上升。當溫度為30 ℃時，種子發芽率達到最高59.19%，萌發效果最好。通過多重比較結果可以看出，溫度為25 ℃和30 ℃這2個條件之間的種子發芽率差異并不顯著，但是都顯著高于其他溫度條件下種子發芽率。

圖2 溫度對歐洲垂枝樺種子萌發影響

不同溫度條件對種子發芽勢有顯著性的影響(P<0.05)。種子發芽勢隨著溫度的升高呈增加趨勢，依次為23.95%、35.81%、47.59%、48.16%。不同溫度條件下的種子發芽勢均在第4天時達到最大種子發芽率，說明種子萌發試驗的第4天是計算發芽勢的最佳時期。通過多重比較結果可以看出，溫度為25 ℃和30 ℃這2個條件之間的種子發芽勢差異并不顯著，但是都顯著高于其他溫度條件下的種子發芽勢。因此，25 ℃是歐洲垂枝樺種子萌發最適溫度，此時種子發芽率和發芽勢均達到較高水平。

圖3 溫度對歐洲垂枝樺種子發芽率和發芽勢影響的多重比較結果

2.3.2 光照強度對種子萌發影響 歐洲垂枝樺種子在不同光照強度條件下萌發情況如圖4所示。光照強度對種子發芽率和發芽勢影響多重比較結果如圖5所示。不同光照強度條件對種子發芽率有顯著性的影響(P<0.05)。種子發芽率隨著光照強度的升高呈增加趨勢，依次為51.95%、53.89%、55.71%、59.51%。當光照強度為0 μmolm-2s-1時，種子發芽率最低51.95%，顯著低于其他溫度處理，萌發效果最差。隨著光照強度升高，種子發芽率顯著上升。當光照強度為150 μmolm-2s-1時，種子發芽率達到最高59.51%，萌發效果最好。通過多重比較結果可以看出，光照強度為150 μmolm-2s-1這個條件下種子發芽率顯著高于其他光照強度條件下種子發芽率。

圖4 光照強度對歐洲垂枝樺種子萌發影響

不同光照強度條件對種子發芽勢有顯著性的影響(P<0.05)。種子發芽勢隨著光照強度的升高呈降低趨勢，依次為47.44%、46.72%、42.41%、41.41%。通過多種比較結果可以看出，光照強度0 μmolm-2s-1與50 μmolm-2s-1之間、光照強度100 μmolm-2s-1與150 μmolm-2s-1之間的種子發芽勢差異并不顯著，光照強度0 μmolm-2s-1和50 μmolm-2s-1這2個條件下都顯著高于光照強度100 μmolm-2s-1和150 μmolm-2s-1這2個條件下種子發芽勢。但由于不同光照強度條件下種子發芽勢均達到各自最大種子發芽率50%以上，因此，150 μmolm-2s-1是歐洲垂枝樺種子萌發最適光照強度，此時具有最高種子發芽率和較好的發芽勢。

圖5 光照強度對歐洲垂枝樺種子發芽勢和發芽率影響的多重比較結果

注：不同小寫字母表示各組處理間差異顯著(P<0.05)。

2.4 萌發基質和覆蓋物對種子萌發的影響

結果表明萌發基質對歐洲垂枝樺種子發芽率沒有顯著影響(P>0.05)；添加覆蓋物對種子發芽率具有顯著影響(P<0.05)；它們的交互作用對種子發芽率具有顯著影響(P<0.05)。添加覆蓋物顯著性降低種子發芽率，如圖6所示。

圖6 不同萌發基質和覆蓋物下歐洲垂枝樺種子發芽率

注：不同小寫字母表示各組處理間差異顯著(P<0.05)。a1—沙培；a2—沙埋；a3—沙闊葉；a4—沙針葉；b1—黑土培；b2—黑土埋；b3—黑土闊葉；b4—黑土針葉；c1—草炭土培；c2—草炭土埋；c3—草炭土闊葉；c4—草炭土針葉。

3 結果與討論

3.1 種子大小對林木種子萌發率、幼苗出土深度、幼苗大小和幼苗競爭能力等早期生長發育都有很大影響。歐洲垂枝樺種子物理性狀觀測結果表明，種子和種翅的大小存在一定變異，千粒質量為0.267 g，含水率為12.17%，生活力為79.08%，吸水量為86.26%，在整個主要試驗過程中無明顯變化，說明種子發育良好。

3.2 歐洲垂枝樺種子形態結構分析結果表明，野外采集天然種子可以分為4種類型，其中健康種子所占比例最高為82.07%，種子發芽率為91.33%，而其他類型種子均無發芽能力，說明野外歐洲垂枝樺種子產量巨大，飽滿種子占比很大，這為其自然更新提供了巨大的種子庫。

3.3 溫度和光照強度對歐洲垂枝樺種子萌發具有重要的作用。試驗結果表明，溫度和光照強度對種子發芽率和發芽勢具有顯著性的影響。綜合分析，種子萌發最適宜溫度和光照強度分別為25 ℃和150 μmolm-2s-1，萌發效果最好。

3.4 萌發基質和覆蓋物通過影響種子周圍的濕度、氧氣含量、溫度和光照等條件，使種子萌發特性出現不同變化。萌發基質和覆蓋物對歐洲垂枝樺種子萌發的影響結果表明，萌發基質對歐洲垂枝樺種子發芽率沒有顯著性的影響，無論添加何種覆蓋物都可以導致歐洲垂枝樺種子發芽率顯著性下降。

[1] 李瑞梅,郁永英,李長海. 歐洲垂樺引種繁育技術試驗[J].防護林科技,2016(3):49-51

[2] 吳永君,劉延君,曲文嬌,等.歐洲垂枝樺引種栽培試驗初報[J].遼寧林業科技,2005(1):25,42

[3] 張麗杰,周強,劉延軍,等.歐洲垂枝樺的組織培養和植株再生[J].西北林學院學報,2011,26(1):65-67

[4] 黃剛,杜珍珠,曹婷,等.小葉樺種子萌發特性[J].西北農業學報,2013,22(4):134-139

Germination Characteristics of Betula pendula Seeds

Liang Lidong

(Heihe Academy of Forestry Sciences,Heihe 164300,China)

TakingBetulapendulaseeds introduced from Russia as the material, germination characteristics ofBetulapendulaseeds were studied. Result shows that there was some variation in the size of the seed and the seed wing and thousand seed weight, moisture rate , viability, water absorption is 0.267 g, 12.17%,79.08%, & 86.26%, respectively,which showed seeds developed well. Natural seeds can be divided into 4 types, the highest percentage of healthy seeds was 82.07%,the seed germination rate is 91.33%, other types of seeds are not germination ability. The optimum temperature and light intensity of seed germination are 25 ℃ & 150 μmolm-2s-1; the germination rate is the optimal; the germination rate is about 60%. Germination matrix has no significant effect on seed germination;germination matrix adding mulch can significantly decrease germination rate of seed.

BetulaPendula; seed germination; temperature; light intensity; soil conditions

1005-5215(2017)01-0032-05

2016-12-06

黑龍江省林業廳科學技術計劃項目(201519)

梁立東(1982-)，男，黑龍江青岡人，碩士，高級工程師，現主要從事樹木組織培養及種苗培育和森林培育等方面的研究,Email:lld_lld@126.com

Q945.34

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.01.009