鈴木氏果蠅觸角和下顎須感器的超微形態特征及分布

廖任婭, 張金平, 唐 睿, 董文霞, 肖 春,楊群芳, 張 峰*

(1. 四川農業大學農學院,成都 611130; 2. 中國農業科學院植物保護研究所,農業部-CABI生物安全聯合實驗室,植物病蟲害生物學國家重點實驗室,北京 100193; 3. CABI東亞中心,北京 100081; 4. 中國科學院動物研究所農業蟲鼠害綜合治理研究國家重點實驗室,北京 100101; 5. 云南農業大學植物保護學院,昆明 650201)

鈴木氏果蠅觸角和下顎須感器的超微形態特征及分布

廖任婭1,2, 張金平2,3, 唐 睿2,4, 董文霞5, 肖 春5,楊群芳1*, 張 峰2,3*

(1. 四川農業大學農學院,成都 611130; 2. 中國農業科學院植物保護研究所,農業部-CABI生物安全聯合實驗室,植物病蟲害生物學國家重點實驗室,北京 100193; 3. CABI東亞中心,北京 100081; 4. 中國科學院動物研究所農業蟲鼠害綜合治理研究國家重點實驗室,北京 100101; 5. 云南農業大學植物保護學院,昆明 650201)

鈴木氏果蠅Drosophilasuzukii(Matsumura)是近年來在世界各地備受關注的一種重要入侵害蟲,主要為害各種軟皮水果和漿果。本研究采用掃描電鏡技術觀察了鈴木氏果蠅雌、雄成蟲的觸角及下顎須上感器的超微形態。結果發現,鈴木氏果蠅觸角鞭節上分布著3種表面多孔的感器,分別為錐形、腔錐形和毛形感器。下顎須上分布著錐形和刺形感器。觸角和下顎須上的感器形態和數量均無性二型現象。根據錐形感器的大小及表面孔口的形狀和大小,又將錐形感器分為小感錐和大感錐。小感錐表面有序排列著凹陷的小孔。大感錐表面成行排列著“一”字形大孔。大感錐僅分布于觸角鞭節上,推測是鈴木氏果蠅獨有的一類感器,或許是長期進化過程中為感受健康新鮮果實的氣味而形成的特殊感器。

鈴木氏果蠅; 觸角鞭節; 下顎須; 感器; 掃描電鏡

鈴木氏果蠅Drosophilasuzukii(Matsumura),屬于雙翅目Diptera,果蠅科 Drosophilidae,果蠅屬Drosophila,又稱為斑翅果蠅或櫻桃果蠅。日本學者提出該蟲可能在20世紀初期傳入日本[1-2],在孟加拉國[3]、中國、泰國、韓國、朝鮮和印度等國家被認為是本地種[4]。鈴木氏果蠅在緬甸和巴基斯坦等亞洲其他國家也有廣泛分布,現已入侵到歐洲和北美洲等地定殖為害[4]。

鈴木氏果蠅寄主范圍廣泛,主要為害軟皮水果和漿果[5-6],如樹莓、藍莓、楊梅、櫻桃、草莓、葡萄、黑莓、桃、李和桑葚等,特定條件下甚至能以橡樹、野茉莉和山茶花作為寄主[7-8]。在新的入侵地,由于缺乏自然天敵的有效控制,鈴木氏果蠅成為果樹上最嚴重的害蟲之一[8]。在美國,鈴木氏果蠅每年造成至少5.11億美元的經濟損失[5]。在意大利的特倫托省(Trento Province), 400 hm2的軟皮水果在2010年和2011年遭受的經濟損失約為50萬和300萬歐元[9]。

鈴木氏果蠅之所以對水果產業造成嚴重危害,主要是因為鈴木氏果蠅偏愛在成熟或即將成熟的新鮮水果上產卵[2,7,10],其堅硬的鋸齒狀產卵器可將卵產于果肉內,卵發育至幼蟲后在果實內直接為害,這與黑腹果蠅Drosophilamelanogaster將卵產在腐爛水果上的行為不同[11]。另外,該蟲繁殖力高,每雌平均產卵400粒[12]。還有,產卵器對水果造成的物理損傷成為其他昆蟲或病原體(細菌、真菌、病毒)侵染的通道,進一步造成危害和損失[8,12]。嗅覺在鈴木氏果蠅寄主選擇中發揮著極其重要的作用[13],尤其是鈴木氏果蠅可以尋找到隱蔽在樹冠中的果實并產卵,這與交配雌蟲感知水果散發的揮發性氣味相關[13-14]。

昆蟲觸角是其感受外界信號的一種重要感覺器官,其上密布各種感器,如毛形感器(sensilla trichodea)、刺形感器(sensilla chaetica)、錐形感器(sensilla basiconica)和板形感器(sensilla placodea)等,這些感器在昆蟲的寄主選擇、覓偶、交配等行為過程中發揮重要的作用[15]。不同昆蟲的觸角感器在種類、數目和分布上有所不同[16-18];同一種昆蟲在觸角感器的類型、數量和分布上通常具有明顯的雌雄性二型現象[18-20]。隨著電子顯微技術的興起,國內外已對多種昆蟲的觸角感器超微結構進行了研究,如鱗翅目[21]和鞘翅目[22-23]、膜翅目昆蟲[18,24-25]。對于雙翅目昆蟲,目前對黑腹果蠅的嗅覺研究較多[26-28],但鮮有文獻對鈴木氏果蠅的感器類型、分布及數量進行研究報道[29]。本研究應用電鏡掃描技術對鈴木氏果蠅雌、雄成蟲觸角和下顎須上分布的感器進行了觀察,對各類感器的功能進行了探討,為進一步研究各種感器的生理功能、探尋鈴木氏果蠅寄主定位機制奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 蟲源

鈴木氏果蠅采集于北京市陽臺山,收集成熟的野櫻桃Cerasuspseudocerasus果實置于實驗室養蟲箱(樹脂玻璃箱25 cm×25 cm×25 cm)中飼養,養蟲室的溫濕度和光周期條件為25℃、60% RH、L∥D=16 h∥8 h。每日觀察并收集新羽化的鈴木氏果蠅以備制樣。

1.2 樣品的制備與掃描

取當日羽化的鈴木氏果蠅雌、雄各5頭在解剖鏡下切下觸角或下顎須,將切下的觸角或下顎須置于70%乙醇中固定,然后分別用85%和95%的乙醇各脫水1次,再用100%的乙醇脫水3次,每次15 min。脫水后的觸角或下顎須利用CPD 030(BAL-TEC)臨界點干燥儀干燥2.5 h。干燥后將樣品用導電膠貼于樣品臺上,再利用E-1045(HITACHI)離子鍍膜儀進行噴金約3 min。在SU8010(HITACHI)型掃描電鏡下觀察觸角和下顎須上的感器。感器的鑒定和命名主要參照Stocker等[30]、Shanbhag等[31]和馬瑞燕等[16]。

1.3 數據統計與圖像處理

使用Adobe Photoshop CS5測量觸角及感器的長度,至少6個重復。雌、雄成蟲觸角的長度、感器數量及長度的差異顯著性分析均采用t檢驗,應用IBM SPSS 22.0軟件進行分析。在對感器的計數過程中,將鞭節上有“感覺坑和觸角芒”的一側視為“外側”,無“感覺坑”的一側視為“內側”。

2 結果與分析

2.1 觸角

2.1.1 觸角的一般形態結構

鈴木氏果蠅雌、雄成蟲觸角為具芒狀,其上密布感覺毛,由柄節(scape)、梗節(pedicel)和鞭節(flagellum)組成,鞭節上生有觸角芒(arista)(圖1)。雌成蟲觸角各節的長度分別為(67.6±1.92)、(126.3±1.42)和(195.9±3.21)μm,觸角總長度為(379.6±7.73)μm(表1);雄成蟲觸角各節的長度分別為(65.3±2.40)、(114.7±2.42)和(193.9±4.53)μm,觸角總長度為(368.6±10.83)μm。雌、雄成蟲觸角梗節長度差異極顯著(t=4.012,P=0.001),柄節(t=0.734,P=0.474)、鞭節(t=1.097,P=0.286)及觸角全長(t=1.097,P=0.286)在雌雄蟲間均未觀察到顯著差異(表1)。

圖1 鈴木氏果蠅成蟲觸角Fig.1 Antenna of Drosophila suzukii

部位Part長度/μm Length(mean±SE)雄蟲Male雌蟲Female柄節Scape(67.6±1.92)a(65.3±2.40)a梗節Pedicel(126.3±1.42)a(114.7±2.42)b鞭節Flagellum(195.9±3.21)a(193.9±4.53)a觸角總長度Totalofantennae(379.6±7.73)a(368.6±10.83)a下顎須Maxillarypalpi(225.0±4.23)a(192.7±4.41)b

1) 同行數據后不同字母表示不同性別間差異顯著(t-test,P<0.05)。 Different letters in the same row indicate significant difference between sexes (t-test,P<0.05).

2.1.2 觸角鞭節上感器的形態、數量和分布

鈴木氏果蠅觸角鞭節上的感器主要有3種類型,即錐形感器(sensilla basiconica,SB)、腔錐形感器(sensilla coeloconica,SC)和毛形感器(sensilla trichodea,ST),錐形感器又分為大感錐(large sensilla basiconica,LSB)和小感錐(small sensilla basiconica,SSB)(圖2)。

錐形感器: 該類感器是鈴木氏果蠅觸角上最為豐富的一類感器,分布在鞭節上。大感錐主要分布在鞭節基部,小感錐散布于鞭節中間區域,所有錐形感器數量從鞭節基部到端部呈遞減趨勢(圖2a)。大感錐和小感錐均由圓柱形基部伸出,呈棒狀,表面多孔且成行排列(圖2b)。

大感錐表面具有大量“一”字形大孔,孔長0.25 μm、寬0.038 μm,孔間距0.12 μm,行間距0.17 μm(圖2c)。小感錐表面具有大量小孔,孔直徑0.027 μm,孔間距0.11 μm,行間距0.23 μm(圖2d)。雌成蟲鞭節上錐形感器的數量(249.3±14.7個,n=3)與雄成蟲(214.3±10.0個,n=4)無顯著差異(t=2.063,P=0.094)(表2)。

表2 鈴木氏果蠅雌、雄成蟲鞭節及下顎須上各種感器分布的數量1)

Table 2 Abundance and distribution of sensilla on the flagella and maxillary palpi of female and maleDrosophilasuzukii

感器Sensilla觸角鞭節Flagellum雌Female(n=3)雄Male(n=4)下顎須Maxillarypalpi雌Female(n=7)雄Male(n=6)錐形感器SB(249.3±14.67)a(214.3±9.95)a(73.3±2.72)a(71.2±2.48)a腔錐形感器SC(37.0±1.53)a(41.8±4.39)a--毛形感器ST(129.7±7.54)a(146.3±15.87)a--刺形感器CH--(17.4±1.51)a(15.2±1.19)a總計Total(416.0±14.80)a(402.4±21.42)a(90.7±4.05)a(86.3±2.16)a

1) 表中數值為均值±標準誤,同一行數據后字母不同代表鞭節或下顎須上的感器數量在不同性別間差異顯著(t-test,P<0.05)。 Data are mean±SE; different letters in the same row indicate significant difference between genders in the number of sensilla on the flagellum or maxillary palpi (t-test,P<0.05).

圖2 鈴木氏果蠅觸角鞭節上的感器Fig.2 Sensilla on the flagellum of Drosophila suzuki antenna

圖3 腔錐形感器的“指狀”結構 圖4 毛形感器表面的微孔 Fig.3 The “finger-shaped” structure of sensilla coeloconica Fig.4 Tiny pores on sensilla trichodea

雌、雄成蟲大感錐長度分別為(12.12±0.16)μm和(12.09±0.16)μm(n=40),大感錐基部直徑分別為(2.43±0.05)μm和(2.33±0.03)μm(n=40),且大感錐長度(t=0.146,P=0.884)和基部直徑(t=1.718,P=0.090)無性別差異。雌、雄成蟲小感錐長度分別為(9.60±0.19)μm(n=27)和(10.76±0.26)μm(n=27),小感錐基部直徑分別為(1.52±0.03)μm(n=32)和(1.64±0.04)μm(n=27),且小感錐長度(t=3.578,P=0.001)和基部直徑(t=2.656,P=0.010)也沒有性別差異(表3)。

腔錐形感器:該感器是鈴木氏果蠅最小的感器,也是數量最少的一類感器,散布于觸角鞭節的中間區域。腔錐形感器從凹陷的底部伸出(圖2a),伸出部分由幾根“指狀”結構愈合而成,“指狀”結構表面無孔(圖3)。雌、雄成蟲的腔錐形感器數量分別為(37.0±1.5)(n=3)和(41.8±4.4)個(n=4),兩性間無差異(t=0.889,P=0.415)(表2)。雌成蟲腔錐形感器長度和基部直徑分別為(5.30±0.12)和(1.27±0.04)μm(n=40),雄成蟲的分別為(5.37±0.10)和(1.19±0.03)μm(n=40),長度(t=0.498,P=0.620)和基部直徑(t=1.784,P=0.078)在兩性間無差異(表3)。

圖5 鈴木氏果蠅雌成蟲下顎須Fig.5 Maxillary palp of female Drosophila suzukii

圖6 下顎須上的感器Fig.6 The sensilla on maxillary palpi

毛形感器:毛形感器主要集中于觸角鞭節末端側緣,從鞭節基部到端部呈遞增趨勢。毛形感器是鞭節上最大的感器,整體似毛,表面多孔,從基部向端部漸細,每個毛形感器都從圓柱形基部伸出,這一圓柱形基部被命名為“底鼓(basal drum,BD)”(圖2a)。毛形感器表面具散布著的微孔(圖4),且中部最多,向兩端逐漸減少,孔直徑0.007 μm。雌、雄蟲的毛形感器數分別為(129.67±7.54)(n=3)和(146.25±15.87)個(n=4),兩性間無差異(t=0.837,P=0.441)(表2)。雌成蟲毛形感器長度和基部直徑分別為(23.18±0.45)和(1.99±0.03)μm(n=40),雄成蟲的分別為(23.21±0.27)和(2.06±0.04)μm(n=40),長度(t=0.065,P=0.948)和基部直徑(t=1.348,P=0.181)無性別差異(表3)。

表3 鈴木氏果蠅雌、雄成蟲鞭節及下顎須上各種感器的長度與基部直徑1)

Table 3 Length and basal diameter of sensilla on the flagellum and maxillary palpi of female and maleDrosophilasuzukii

感器Sensillum長度/μmLength雌Female雄Male基部直徑/μmBasaldiameter雌Female雄Male大感錐LB(12.12±0.16)a(12.09±0.16)a (2.43±0.05)a (2.33±0.03)a 小感錐SB(9.60±0.19)b(10.76±0.26)a (1.52±0.03)b (1.64±0.04)a 腔錐形感器SC(5.30±0.12)a(5.37±0.10)a (1.27±0.04)a (1.19±0.03)a 毛形感器ST(23.18±0.45)a(23.21±0.27)a (1.99±0.03)a (2.06±0.04)a 刺形感器CH(53.81±5.99)a(69.55±7.30)a(4.38±0.35)a(4.56±0.34)a

1) 表中長度、直徑為均值±標準誤,同一行數據后字母不同代表感器的長度或基部直徑在不同性別間差異顯著(t-test,P<0.05)。 Length/diameter are mean±SE (μm); different letters in the same row indicate significant difference between genders in length or basal diameter of a sensillum (t-test,P<0.05).

2.2 下顎須

2.2.1 下顎須的形態特征

鈴木氏果蠅雌、雄成蟲下顎須呈鐮刀狀(圖5),其上密布感覺毛。雌、雄成蟲下顎須的平均長度分別為(225.0±4.23)和(192.7±4.41)μm,差異極顯著(t=5.275,P<0.001)(表1)。

2.2.2 下顎須上感器的類型、形態和分布

下顎須上主要有兩種類型的感器,即小感錐(small sensilla basiconica)和刺形感器 (sensilla chaetica)。在對感器進行計數時,將下顎須上有刺形感器存在的一面視為“正面”,無刺形感器存在的一面視為“反面”(圖5a和b)。

錐形感器:下顎須上的錐形感器為小感錐,形態和孔口均與觸角鞭節上小感錐相似(圖6a、b),主要分布于下顎須中部和端部。雌、雄成蟲下顎須上錐形感器數量分別為(73.3±2.72)(n=7)和(71.2±2.48)個(n=6),兩性間無差異(t=0.567,P=0.582)(表2)。

刺形感器:刺形感器主要分布于下顎須上,且只分布于下顎須正面,數量很少,刺形感器形似剛毛狀,筆直如刺,基部有一向上突起的臼狀窩(圖6c),刺表面具縱槽且無孔(圖6d)。雌、雄成蟲刺形感器數量分別為(17.4±1.51)(n=7)和(15.2±1.19)個(n=6),雌雄蟲間無差異(t=1.146,P=0.276)(表2)。雌成蟲下顎須上刺形感器長度和底部直徑分別為(53.81±5.99)(n=24)和(4.38±0.35)μm(n=32),雄成蟲的分別為(69.55±7.30)(n=24)和(4.56±0.34)μm(n=25),長度(t=1.578,P=0.120)和底部直徑(t=0.355,P=0.724)無性別差異(表3)。

3 討論與結論

3.1 討論

本文描述了4類感器,其中錐形感器中的小感錐在鈴木氏果蠅觸角鞭節及下顎須上均有分布,錐形感器中的大感錐、腔錐形感器及毛形感器分布在觸角鞭節上,刺形感器則只分布在下顎須上。錐形感器從鞭節基部到端部呈遞減趨勢,毛形感器與之相反,腔錐形感器則散布于鞭節中間區域。感器的類型、數量與分布在雌、雄成蟲上未發現顯著差異。黑腹果蠅也具有這4大類感器,且分布趨勢與鈴木氏果蠅一致[30,32-33]。

目前對果蠅的文獻報道中,均未發現具有“一”字形大孔結構的錐形感器[30-32],因此推測該結構感器為鈴木氏果蠅所特有。已有研究表明黑腹果蠅觸角鞭節上的錐形感器為單壁多孔型,表面具縱槽[30,32];Shanbhag將黑腹果蠅的錐形感器分為大感錐、細感錐和小感錐3種類型[31]。Lin和Potter[34]利用熒光定位結合單感器記錄(single sensillum recording,SSR)技術進一步驗證了黑腹果蠅錐形感器分類的正確性。黑腹果蠅觸角鞭節上的錐形感器內部有2～4個嗅覺神經元,具分支樹突,為嗅覺感器[30,32],其對短鏈醇和脂肪酸[35]、乙酸乙酯(ethyl acetate)和3-辛醇(3-octanol)等揮發性物質[33](櫻桃、桃等水果氣味的組成成分)均有嗅覺反應,因此錐形感器與感受寄主氣味化合物有關。本研究發現鈴木氏果蠅觸角鞭節上錐形感器也具有大量孔口,孔口的形狀和大小與黑腹果蠅有差異,推測這與兩者感應寄主不同發育階段的化學氣味有關,鈴木氏果蠅觸角鞭節上的大感錐可能是長期進化過程中為感受健康新鮮果實的氣味而形成的特殊感器。

鈴木氏果蠅觸角鞭節上的腔錐形感器在外部形態和結構上與黑腹果蠅相似。主要起嗅覺和溫濕度感受作用[32,36]。Clyne 等通過電生理試驗證明黑腹果蠅觸角鞭節上的腔錐形感器是許多醇類和醛類的感受器官[33],Park 等進一步研究發現腔錐形感器對丙酸(propionic acid)和丁酸(butyric acid)反應強烈[37]。

毛形感器是鈴木氏果蠅觸角鞭節上數量最多的感器,形態上與黑腹果蠅相似。最初的研究認為毛形感器是單壁無孔型,內部神經元無樹突分支,可能是溫濕度感器或其他感器[32]。然而,Stocker等[30]的研究發現毛形感器表面有大量小孔存在,無末端開口,且有一個靈活的“底鼓”,這表明毛形感器可能是一種嗅覺感器,而不是味覺或機械型感器。Clyne等[33]及Shanbhag等[31]利用電生理技術發現毛形感器存在內部的嗅覺神經元和嗅覺受體,從而進一步證實了毛形感器是一種嗅覺感器。并且有研究表明黑腹果蠅毛形感器T1里的嗅覺受體Or67d能夠感受雄性信息素(cVA),調節果蠅的交配行為[11,38]。

鈴木氏果蠅下顎須上主要有兩種類型的感器,即錐形感器中的小感錐和刺形感器。鈴木氏果蠅下顎須上錐形感器與觸角鞭節上小感錐的形態結構一致,而且與黑腹果蠅下顎須表面的錐形感器相似[31]。刺形感器較長、表面無孔,可能起機械感覺作用,這與黑腹果蠅下顎須上刺形感器的結構和功能基本一致[30,32]。而黑腹果蠅下顎須上錐形感器可能對于感知具有抑制作用的雌性信息物質十分重要[39],也對短鏈醇和脂肪酸有反應,且這種行為受鞭節錐形感器的控制[40]。

除了上述幾種感器外,鈴木氏果蠅觸角和下顎須上還分布有大量的微刺,微刺較小,在形態上與毛形感器相似,但表面無孔,這與黑腹果蠅的情況相同,并不被認為是一種感器[33]。也有研究表明黑腹果蠅觸角“感覺坑”里也分布有大量的感器[37],本文未對觸角感覺坑進行細致觀察和研究。

3.2 結論

綜上所述,鈴木氏果蠅和黑腹果蠅的觸角及下顎須上的感器種類和分布極其相似。但是,本研究發現鈴木氏果蠅觸角鞭節上的大感錐表面具有獨特的“一”字形大孔,而黑腹果蠅無此結構,這或許與鈴木氏果蠅定位取食健康新鮮水果而黑腹果蠅選擇腐爛果實有關。新鮮水果的揮發性氣味與腐爛水果及其共生菌的揮發性氣味均具有特定的化學信息物質指紋圖譜,鈴木氏果蠅觸角鞭節上的大感錐可能是長期進化過程中為感受健康新鮮果實的氣味而形成的特殊感器。但是其具體功能和嗅覺感受機制還需要結合透射電鏡、電生理及分子生物學等技術作進一步研究。

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(責任編輯：田 喆)

Ultrastructural morphology and distribution of sensilla on the antennae and maxillary palpi ofDrosophilasuzukii(Matsumura)

Liao Renya1,2, Zhang Jinping2,3, Tang Rui2,4, Dong Wenxia5,Xiao Chun5, Yang Qunfang1, Zhang Feng2,3

(1.CollegeofAgronomy,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China; 2.MoA-CABIJointLaboratoryforBio-safety,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing
100193,China; 3.CABIEastAsia,Beijing100081,China; 4.StateKeyLaboratoryofIntegratedManagementofPestInsectsandRodents,InstituteofZoology,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China; 5.CollegeofPlantProtection,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China)

Drosophilasuzukiiis becoming a world-wide serious pest. It is a highly polyphagous pest, mainly causing damages to soft fruits. The sensilla on the antennae and maxillary palpi were observed by scanning electron microscope technology. The results showed that there were three types of sensilla on flagellum of the antennae, including sensilla basiconica, sensilla coeloconica and sensilla trichodea. Only sensilla basiconica and sensilla chaetica were observed on the maxillary palpi. Sexual dimorphism in structure, distribution and numbers of the other sensilla was not observed. Large and small subtypes of sensilla basiconica were further distinguished. A number of large horizontal bar-shaped pores were distributed on the surface of large sensilla basiconica, while numerous small pores on the surface of small sensilla basiconica. Large sensilla basiconica, a unique type of sensillum not yet observed in otherDrosophilaspecies, was only distributed on the flagellum ofD.suzukii. It might be evolved as a specific type of sensillum forD.suzukiito smell volatiles emitted by healthy and fresh fruits.

Drosophilasuzukii; flagellum; maxillary palpi; sensillum; scanning electron microscope

2016-03-17

2016-05-09

歐盟第七框架計劃 (Dropsa, 613678)；中國捐贈CABI發展基金

Q 964

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.01.011

* 通信作者 E-mail:qunfagnyang@hotmail.com; f.zhang@cabi.org