我國玉米病毒病分布及危害

張 超, 戰斌慧, 周雪平*

(1. 中國農業科學院植物保護研究所,植物病蟲害生物學國家重點實驗室, 北京 100193;2. 中國農業科學院生物技術研究所, 北京 100081)

特約稿件
InvitedPaper

我國玉米病毒病分布及危害

張 超1,2, 戰斌慧1, 周雪平1*

(1. 中國農業科學院植物保護研究所,植物病蟲害生物學國家重點實驗室, 北京 100193;2. 中國農業科學院生物技術研究所, 北京 100081)

玉米是我國最重要的糧食作物之一,病毒病害給我國的玉米生產帶來了嚴重損失。本文歸納總結了目前我國玉米上檢測到的水稻黑條矮縮病毒、甘蔗花葉病毒、玉米褪綠斑駁病毒等12種病毒的生物學特點和分布情況。同時對玉米粗縮病、玉米矮花葉病、玉米鼠耳病、玉米紅葉病和玉米致死性壞死病等主要玉米病毒病害的發生流行、癥狀危害和防治措施作了介紹。

玉米病毒病; 病害癥狀; 病害分布; 防治措施

玉米在我國糧食生產中占據著越來越重要的地位,2012年玉米首次超過稻谷成為我國產量最高的糧食品種。玉米病毒病害是玉米上最嚴重的病害之一,全世界已報道的玉米病毒病有40多種[1],我國玉米產業的發展也受到玉米病毒病害的制約[2-6]。近年來,隨著農田種植模式的調整及全球氣候變暖,玉米病毒病害的危害呈加重趨勢,尤其是玉米粗縮病、玉米矮花葉病、玉米鼠耳病、玉米紅葉病和玉米致死性壞死病[2-3]。20世紀80年代,玉米鼠耳病在我國西南地區一度成災,玉米紅葉病在華北、西北等地區也大面積暴發[4-6];玉米致死性壞死病作為一種毀滅性的玉米病害,于2009年在我國云南地區首次檢測到,且發生有擴大的趨勢,再次為我國玉米的安全生產敲響了警鐘[7-8]。本文綜述了我國玉米病毒病害的病原種類、發生分布情況、危害特征和防治方法,以期使讀者對我國玉米病毒病害有綜合全面的了解和認識。

1 侵染玉米的病毒種類

目前在我國玉米上檢測到的病毒有12種,絕大多數為正鏈和雙鏈RNA病毒,1種為單鏈DNA病毒。水稻黑條矮縮病毒(Rice black-streaked dwarf virus, RBSDV)、南方水稻黑條矮縮病毒(Southern rice black-streaked dwarf virus, SRBSDV)和甘蔗花葉病毒(Sugarcane mosaic virus, SCMV)在我國分布廣泛,危害嚴重,為玉米上的主要病毒病原物。隨著貿易全球化,對玉米生產危害嚴重的玉米褪綠斑駁病毒(Maize chlorotic mottle virus,MCMV)也已傳入我國。近年,在高通量測序技術的輔助下陸續檢測出一些新的玉米病毒。

1.1 水稻黑條矮縮病毒

RBSDV是我國玉米粗縮病的主要病原[9]。RBSDV為呼腸孤病毒科Reoviridae斐濟病毒屬Fijivirus成員[10-11],病毒粒子為正二十面體,有雙層外殼,直徑為70～80 nm[12-13]。RBSDV基因組由10條線性雙鏈RNA(dsRNA)組成,根據片段大小被依次命名為S1～S10,且多數為單順反子,只有S7和S9上含有兩個ORF,該病毒所編碼蛋白功能已有初步研究[14-17]?；绎w虱LaodelphaxstriatellusFallén是RBSDV的主要傳毒介體,一經染毒,終身可傳毒,但不經卵傳毒。RBSDV可侵染多種禾本科植物,水稻、小麥、玉米等作物均是其自然寄主[18-19]。

1.2 南方水稻黑條矮縮病毒

SRBSDV是2008年明確的一種新的呼腸孤病毒科斐濟病毒屬成員[20]。SRBDSV具有直徑70～75 nm的球狀病毒粒子,基因組由10條dsRNA組成,共包含29 124個堿基。SRBDSV基因組電泳圖譜與RBSDV基本相同,并且與RBSDV和玉米粗縮病毒(Maize rough dwarf virus, MRDV)基因組序列最為相似,具有70%～80%的核苷酸序列同一率[20-22]。田間調查及室內傳毒試驗表明,白背飛虱Sogatellafurcifera是SRBSDV的主要傳毒介體[20]。SRBSDV也是我國玉米粗縮病的病原物之一[23]。

1.3 甘蔗花葉病毒

SCMV是馬鈴薯Y病毒科Potyviridae馬鈴薯Y病毒屬Potyvirus成員,是引起我國玉米矮花葉病的主要病原[24-27]。SCMV病毒粒體為線狀,大小約為(430～750)nm×(13～15)nm。SCMV基因組為正義單鏈的RNA分子,大小為10 kb左右。5′端有病毒編碼的基因組連鎖蛋白(viral protein genome-linked, Vpg),3′末端有poly A尾巴?；蚪MRNA通過形成多聚蛋白的策略表達出一個大的蛋白分子,并通過自身編碼的蛋白酶切割產生多個具有不同功能的病毒蛋白[28-29]。SCMV寄主范圍僅限于禾本科植物,可通過蚜蟲以非持久方式傳播[27]。

1.4 白草花葉病毒

白草花葉病毒(Pennisetum mosaic virus, PenMV)為馬鈴薯Y病毒科Potyviridae馬鈴薯Y病毒屬Potyvirus成員[30-31]。該病毒于1986年首次在山西省的白草Pennisetumcentrasiaticum上被分離[31],2003年對山西的一個PenMV分離物的3′端堿基進行測序,經比對分析發現與其他已知的馬鈴薯Y病毒屬成員同源性在70%～80%之間,推斷其是一種新的病毒,將其命名為白草花葉病毒[31]。2004年首次在自然發病的玉米上分離到該病毒,目前也是我國引起玉米矮花葉病的病原物之一[32]。

1.5 玉米褪綠斑駁病毒

MCMV屬于番茄叢矮病毒科Tombusviridae玉米褪綠斑駁病毒屬Machlomovirus,是該屬已報道的唯一病毒成員[33]。MCMV是一種單組分正鏈RNA病毒,全長為4 436或4 437 nt,5′端含有帽子結構,3′端無poly A尾巴,病毒粒子為直徑30 nm的正二十面體[34]。MCMV的傳播介體包括多種葉甲和薊馬,它們都以半持久方式進行病毒傳播[35-36]。MCMV的實驗寄主僅限于禾本科植物,自然寄主為玉米[37]。MCMV通常和馬鈴薯Y病毒屬病毒復合侵染,引發玉米致死性壞死病,嚴重影響玉米產量甚至造成絕收。2013年在中國云南田間采集的甘蔗樣品中檢測到MCMV,確定甘蔗是MCMV的一種新寄主植物[38]。

1.6 玉米鼠耳病毒

玉米鼠耳病毒(Maize wallaby ear virus， MWEV)為雙鏈RNA病毒,基因組包含10條dsRNA,病毒粒子為球狀,有外膜包裹,直徑約為85 nm[39-40]。MWEV可通過葉蟬取食及根部嫁接傳播,種子、土壤、菟絲子、機械方法及其他昆蟲均不能傳毒,我國發生的MWEV僅與二點葉蟬Cicadulinabipunctella(Mats.)及斑翅二室葉蟬Balcluthapunctata(Fabricius)有關[41]。MWEV目前還沒有明確的分類地位,但研究結果顯示MWEV與呼腸孤病毒科斐濟病毒屬的病毒成員有較多相似性,例如帶毒的玉米和葉蟬提取物可以與MRDV特異抗體發生反應,且兩者具有相似的dsRNA電泳圖譜,因此推測其可能為該病毒屬成員[42-43]。

1.7 大麥黃矮病毒

大麥黃矮病毒(Barley yellow dwarf virus, BYDV)為黃癥病毒科Luteoviridae黃癥病毒屬Luteovirus成員,侵染玉米后引發玉米紅葉病。BYDV是正單鏈RNA病毒,基因組長度約為5 700 nt,病毒粒子為正二十面球形,直徑為24～30 nm[44]。蚜蟲是其唯一傳播介體,根據蚜蟲宿主種類和血清學關系,大麥黃矮病毒被分為 MAV、PAV、SGV、RPV、RMV和GPV 6個種,其中GPV目前只在中國發現。根據基因組結構和血清學特征又將這6個種分在黃癥病毒屬的兩個亞組,只有第二亞組的BYDV 5′末端連有Vpg,所有種3′末端不含poly A尾巴,部分株系含有衛星RNA。BYDV可侵染大麥、小麥、玉米等多種單子葉作物和牧草[45-48]。

1.8 黃瓜花葉病毒

黃瓜花葉病毒(Cucumber mosaic virus, CMV)是雀麥花葉病毒科Bromoviridae黃瓜花葉病毒屬Cucumovirus的代表成員[49]。CMV是一種正鏈RNA病毒,基因組由3條鏈組成,依分子量大小被分別命名為RNA1、RNA2、RNA3, 各條鏈5′端都含有帽子結構,3′端為tRNA結構,無poly A尾巴[50]。CMV病毒粒子為等軸對稱的二十面類球體,在自然界中通過蚜蟲以非持久性方式傳播。CMV的寄主范圍非常廣泛,可侵染100多個科1 200多種單、雙子葉植物。在我國田間種植的玉米植株上也檢測到CMV侵染,可以在感病植株上產生條紋花葉、斑駁癥狀[51-52]。

1.9 留尼旺玉米線條病毒

留尼旺玉米線條病毒(Maize streak reunion virus, MSRV)屬于雙生病毒科Geminiviridae玉米線條病毒屬Mastrevirus,其基因組為單鏈環狀DNA,大小約為2.7 kb,含有4個ORF,在ORF間的基因間隔區含有雙生病毒復制起始所必需的9個保守堿基(TAATAATT/AC)[53]。MSRV在自然條件下可由葉蟬傳播,其寄主范圍較窄,多侵染禾本科植物,產生葉片條斑或矮縮癥狀[54]。玉米線條病毒主要分布在非洲南部,在印度和東南亞也有報道,2014年在云南元謀檢測到該病毒,為我國首次報道[55-56]。

1.10 其他玉米病毒

隨著高通量測序技術的普及,小RNA深度測序成為鑒定和發現植物病毒的有力工具。目前通過該技術,已經在我國云南省和貴州省鑒定出3種新的RNA病毒,被分別命名為玉米黃化花葉病毒(Maize yellow mosaic virus, MaYMV)、玉米相關的形影病毒(Maize-associated umbravirus, MAUV)、玉米相關的整體病毒1(Maize-associated totivirus 1, MATV1)。這3種病毒分別屬于黃癥病毒科Luteoviridae、番茄叢矮病毒科Tombusviridae、整體病毒科Totiviridae[56-58]。我國可能還存在著一些潛在的未知玉米病毒,將會通過小RNA深度測序技術被發現。

2 主要玉米病毒病害發生、分布及危害

對我國玉米生產造成嚴重損失的病毒病害主要有以下5種:玉米粗縮病、玉米矮花葉病、玉米鼠耳病、玉米紅葉病、玉米致死性壞死病。結合我國主要的玉米種植區,對以上5種玉米病害和其他玉米病毒病原物在我國的發生分布情況進行統計(表1)。

2.1 玉米粗縮病

玉米粗縮病是一種世界性的玉米病害,1949年在意大利北部首次被發現[59],該病害于1954年在我國新疆南部和甘肅西部首次發生[60],20世紀70年代和90年代曾在我國北方地區暴發和流行[1, 61]。目前,除玉米種植面積較少的青藏高原玉米種植區外,玉米粗縮病在各大玉米產區均有報道,尤其近年在我國北方玉米產區的發生有明顯的上升趨勢。

根據病毒鑒定及序列同源性分析表明,目前引起我國玉米粗縮病的主要病毒為RBSDV,其在我國北方春播玉米區的黑龍江、吉林和遼寧,整個黃淮海夏播區包括山東、河南、河北、山西、陜西、江蘇和安徽北部,西南山區玉米種植區的四川、云南、貴州和重慶等均有分布,其中尤以山東、河北、河南和四川病害發生嚴重[62-66]。RBSDV也可以侵染水稻,引起水稻黑條矮縮病[67]。此病害自1963年在浙江省余姚縣的稻田被發現后,迅速在浙江地區擴散并蔓延至周邊稻區[65]。病毒檢測表明,采自浙江、上海、江蘇、安徽、湖北、福建和江西的水稻樣本中均有此病毒[67-69]。另外,SRBSDV也可以侵染玉米引起玉米粗縮病,但目前僅在山東濟寧、云南、浙江和福建地區采集的玉米樣本中被檢測到[67, 70-71]。SRBSDV在我國南方的水稻種植區分布廣泛,自2001年在廣東省發現以來,迅速蔓延至浙江、江蘇、福建、海南、廣東、廣西、湖南、湖北、江西等省份[72]。

植株嚴重矮化是玉米粗縮病的顯著特點,同時節間也會變短,變粗;病株分蘗多,根系減少,易拔出;葉片的典型癥狀是葉色深綠對生,葉背有蠟白色突起,手感粗糙;頂葉簇生,心葉卷曲變小;常導致不能抽穗結實,產量嚴重下降[73-75]。2004年玉米粗縮病在江蘇省大規模暴發,造成嚴重減產,2009年,僅山東省發病面積達73.3萬hm2[76]。

2.2 玉米矮花葉病

玉米矮花葉病是我國玉米產區的主要病害之一,該病害具有暴發性、遷移性和間歇性三大特征,對玉米生產造成嚴重威脅[3]。玉米矮花葉病自1968年在河南新鄉暴發以來,已經逐步擴展至各玉米產區。

目前引起我國玉米矮花葉病的優勢病毒為SCMV,該病毒在多個玉米產區均有分布,已報道在北方春播玉米區的遼寧和吉林,黃淮海夏播區的山東、河南、河北、北京、山西和陜西,西南山地玉米區的四川、云南及甘肅,在南方丘陵玉米種植區的浙江、江蘇、上海、湖北、海南和廣東等省市的玉米矮花葉病玉米植株樣本中均能檢測到SCMV,其中在黃淮海夏播玉米區的發病最為嚴重[25, 77-79]。另外,在我國的甘蔗產區廣西、江西、福建和浙江的甘蔗中也有SCMV的分布[80-83]。據報道PenMV也可引起玉米矮花葉病,目前PenMV僅在山西和河北省的玉米、高粱、白草及甘肅的白草中被發現[31, 84-85]。

玉米整個生育期可以感染玉米矮花葉病,但是生長前期對病毒更為敏感。玉米矮花葉病發病前期危害葉片,橢圓褪綠斑點由葉脈逐漸擴展至全葉,形成黃綠相間的條紋。發病后期植株出現矮化,不能抽穗或者結穗減少,千粒重下降[86-88]。20世紀60年代起,玉米矮花葉病在我國各個玉米產區均有發生,流行年份造成玉米產量嚴重下降。90年代后,該病害又呈加重趨勢,據不完全統計,僅1996年一年,全國發生面積250萬hm2,直接經濟損失超過12億人民幣[25, 79, 89]。

2.3 玉米致死性壞死病

玉米致死性壞死病由MCMV和potyvirus復合侵染玉米引起,該病害于1973年在秘魯首次被發現報道,1978年在美國堪薩斯州大暴發,自此多在美洲國家流行發生,近年來也逐漸蔓延到非洲和亞洲地區[7, 35, 90-91]。鑒于該病害對我國玉米生產的潛在威脅,2007年中國政府將MCMV列入我國的進境檢疫性有害生物名錄。

2009年青島市出入境檢驗檢疫局從美國進口的大豆夾雜的玉米種子中首次截獲MCMV[92]。隨后相繼在黑龍江、福建、云南等各大口岸進境的玉米種子中截獲此病毒。

表1 我國玉米病毒的分布情況

Table 1 Distribution of maize viruses in China

病毒Virus科Family屬Genus分布Distribution參考文獻Reference水稻黑條矮縮病毒RBSDV南方水稻黑條矮縮病毒SRBSDV呼腸孤病毒科Reoviridae斐濟病毒屬Fijivirus黑龍江、吉林、遼寧、河北、山東、河南、安徽、湖北、新疆、甘肅、山西、陜西、天津、重慶、貴州、云南、四川[61-66]山東、云南、浙江、福建[67,70]甘蔗花葉病毒SCMV白草花葉病毒PenMV馬鈴薯Y病毒科Potyviridae馬鈴薯Y病毒屬Potyvirus遼寧、吉林、北京、浙江、江蘇、上海、山東、河南、河北、山西、陜西、甘肅、四川、云南、湖北、廣東、海南、新疆[25,77-79]河北、山西[31,84-85]玉米褪綠斑駁病毒MCMV番茄叢矮病毒科Tombusviridae玉米褪綠斑駁病毒屬Machlomovirus云南、四川[7,93]玉米鼠耳病毒 MWEV待定待定四川北部、重慶、貴州[4-5]大麥黃矮病毒BYDV玉米黃化花葉病毒MaYMV黃癥病毒科Luteoviridae黃癥病毒屬Luteovirus甘肅、陜西、山西、山東、河南等[6,96-97]馬鈴薯卷葉病毒屬Polerovirus云南、貴州[56-57]黃瓜花葉病毒CMV雀麥花葉病毒科Bromoviridae黃瓜花葉病毒屬Cucumovirus北京[52]留尼旺玉米線條病毒MSRV雙生病毒科Geminiviridae玉米線條病毒屬Mastrevirus云南[56]玉米相關的形影病毒MAUV番茄叢矮病毒科Tombusviridae形影病毒屬Umbravirus云南[56,58]玉米相關的整體病毒1MATV1整體病毒科Totiviridae整體病毒屬Totivirus貴州[56]

2009年,在我國云南省的元謀縣首次發現玉米致死性壞死病,這是該病害在我國的首次報道[7]。目前,我國僅在云南和四川省發現此病害,在已知的檢測樣品中,均為MCMV和SCMV復合侵染或MCMV、SCMV和SRBSDV復合侵染,尚未發現MCMV單獨侵染玉米的情況[7, 93-94]。對我國的MCMV分離物進行進化分析,表明MCMV的大陸分離物與臺灣分離物相似性最高,但所有的MCMV分離物序列差異不大,應來自同一個祖先。

玉米整個生長時期都對玉米致死性壞死病敏感,早期(3～7葉期)感染會導致葉片出現黃綠斑駁,邊緣開始出現壞死,植株矮化畸形,過早死亡,顆粒無收;后期(14葉期)感染不會導致矮化,但頂端葉片出現褪綠壞死癥狀,結穗率降低,千粒重嚴重下降[35, 90]。試驗表明,MCMV單獨侵染玉米雖然癥狀較輕,但是對我國多個玉米栽培品種均具有較高的侵染性,一旦與SCMV一起流行可能對我國玉米生產造成重大損失。MCMV和potyvirus復合侵染會導MCMV復制量顯著增加,病毒粒子在病葉細胞中大量積累,而且MCMV與SCMV復合侵染對玉米細胞中葉綠體和線粒體造成更嚴重的損傷,這可能是玉米致死性壞死病癥狀發生的分子機制之一。

2.4 玉米鼠耳病

玉米鼠耳病最早于1910年在澳大利亞昆士蘭被發現,因感病玉米葉片癥狀類似于當地有袋動物耳朵而被形象地稱為玉米鼠耳病[39, 41]。1988年我國四川南充暴發了一場毀滅性的玉米病害,最終被確認為玉米鼠耳病,該病害才開始受到我國專家的重視。隨后在2001年貴州省也暴發了此病害。目前玉米鼠耳病主要在我國的四川北部、重慶及貴州地區發生[4-5]。發生玉米鼠耳病的玉米植株矮小,節間縮短,葉片厚小,葉緣內卷,葉被有白色蠟淚狀癭瘤,發病嚴重時呈交錯網格狀,心葉卷縮,根系短小,易折斷。雌雄穗畸形,花粉與籽粒均少或無[5, 95]。

2.5 玉米紅葉病

玉米紅葉病是BYDV侵染玉米產生的病害,玉米蚜是該病毒的專化性傳播介體[96]。BYDV在我國分布廣泛,侵染玉米之后引起的玉米紅葉病在我國最早于20世紀70年代在新疆的石河子地區被發現,80年代在甘肅、陜西、山西、山東、河南等地大面積發生,主要分布在華北和西北地區[6, 96]。近年,玉米紅葉病在我國的發生較輕。另外,BYDV還可以侵染小麥引起小麥黃矮病,是小麥上發生嚴重的病毒病,在西北、華北、西南和華東等近20個省市地區的麥區均有分布[97]。玉米紅葉病具體癥狀表現為植株矮縮,根系發育不全,重者雄穗發育不全,輕者結實不飽滿。抽穗前由上部葉片開始,由葉尖向下紅化或者紫紅并干枯,最后整株變紅或紫紅,嚴重時可導致干枯[97]。玉米紅葉病對玉米產量造成的直接損失為10%～20%,損失嚴重可達30%[6]。

2.6 其他玉米病毒病

除了以上5種主要的玉米病毒病害,田間也檢測到其他玉米病毒病害的發生,對玉米生產造成損失。例如CMV是第一個被報道既可以侵染單子葉植物也可以侵染雙子葉植物的病毒,曾在北京田間檢測到被CMV侵染的玉米植株,葉片表現出輕微的條紋花葉、斑駁癥狀[52]。陳莎等利用高通量小RNA測序的方法,在云南省和貴州省采集到的多份玉米樣品中,檢測到了MSRV,為我國首次發現,同時鑒定出了3種新的玉米病毒MaYMV、MAUV、MATV1[56-58]。說明在我國玉米上還有很多具有致病性的病毒尚未被發現或者未被重視,值得進一步研究。

3 玉米病毒病害的防控措施

玉米病毒病對我國玉米生產和糧食安全造成嚴重威脅,一旦發生流行很難控制。因此做好防控工作非常重要。針對不同病毒病害的流行特點,其防控方法也各有側重?？偟膩碚f,應該以種植抗病品種為主,并重點控制相關傳毒介體,同時輔以科學的田間管理措施，可以起到較好的防控效果。近年來,抗病毒基因工程方法也為玉米病毒病的防控提供了新的思路。

3.1 培育抗病品種

不同的玉米品種抗病性差異極大,抗病品種的培育和鑒定是最經濟、有效、環境安全且操作性強的控制病毒病害流行的措施,結合當地病害流行情況種植適宜的抗病品種會起到事半功倍的效果[98-100]。但是存在玉米抗病毒病害種質資源缺乏,育種周期較長的缺陷。

3.2 控制傳毒介體

各種玉米病毒均可由昆蟲介體傳播,因此治蟲防病顯得尤為重要[101-103]。在介體昆蟲盛發期及時噴施農藥,壓低病毒傳染源,并且減少玉米與其他作物之間的連作,防止介體昆蟲在不同的寄主之間完成侵染循環。氣象條件是影響介體昆蟲發生繁衍的重要因素,及時做好氣象預報對玉米病毒病的預防具有未雨綢繆的作用[103-106]。

3.3 田間栽培管理

調整耕作制度和改善田間管理可以有效地減少病毒病的發生和流行[107]。適當調整玉米播種期,避開昆蟲介體傳毒高峰期可以適當減輕病害發生;路邊田間雜草不僅是昆蟲介體越夏越冬的寄主,同時可能是玉米病毒的直接寄主,因此及時除草做好田間衛生是減少介體昆蟲生存繁殖空間,防止病害流行的重要措施;杜絕帶毒種子播種,早期覆蓋地膜,合理施肥灌溉都是防止病毒病害發生的有效措施[107-109]。

3.4 抗病毒基因工程

轉基因抗病育種與傳統育種方式相比目的性更強,且育種周期大大縮短?；蚬こ碳夹g打破了物種間的遺傳屏障,針對玉米病毒的抗性基因的篩選和克隆有可能成為解決玉米病毒病害的最有效手段;RNA沉默是寄主抵御外源核酸入侵的重要手段,通過轉基因表達病毒dsRNA來抵御病毒的侵染已經成功運用到玉米抗病毒育種中[110-111];敲除病毒侵染復制所必需的寄主基因也是獲得抗病材料的重要途徑之一,TALENS和CRISPR-Cas9基因編輯技術也為該途徑的實現提供了有利條件。

[1] 周廣和,王錫鋒,杜志強.我國玉米病毒病防治研究中有待解決的問題[J].植物保護學報,1996, 22(1): 32-34.

[2] 宮源,宋朝玉,楊今勝,等.玉米粗縮病研究進展[J].山東農業科學,2013, 45(10): 140-145.

[3] 周倫理.玉米矮花葉病研究進展[J].基因組學與應用生物學,2010, 29(2): 396-401.

[4] 鄧先明,劉光珍.植物病毒與病毒病防治研究[M].北京:中國農業科技出版社,1997: 228-235.

[5] 林代福,彭麗娟,李明,等.玉米鼠耳病癥狀識別與發病因素調查[J].山地農業生物學報,2000: 19(4): 262-265.

[6] 吳爾福,王鳴岐.玉米紅葉病鑒定診斷及其化學防治[J].自然雜志,1984, 7(2):83-86.

[7] Xie Li, Zhang Jingze, Wang Qiang, et al. Characterization ofMaizechloroticmottlevirusassociated with maize lethal necrosis disease in China [J]. Journal of Phytopathology, 2011,159(3): 191-193.

[8] 饒玉燕,尤揚,朱水芳,等.玉米褪綠斑駁病毒入侵損失指標體系及直接經濟損失評估[J].植物檢疫,2012, 24(2): 5-8.

[9] 張恒木,雷娟利,陳劍平,等.浙江和河北發生的一種水稻、小麥、玉米矮縮病是水稻黑條矮縮病毒引起的[J].中國病毒學,2001, 16(3): 246-251.

[10]方守國,韓成貴,李大偉,等.水稻黑條矮縮病毒基因組片段6編碼一種非結構蛋白[J].華北農學報,2007, 22(6): 5-8.

[11]Shikata E, Kitagawa Y. Rice black streaked dwarf virus: its properties, morphology and intracellular localization [J]. Virology, 1977, 77(2): 826-842.

[12]龔祖塤,沈菊英,陳翼禎,等.我國禾谷類病毒病的病原問題-Ⅷ.玉米粗縮病病原的研究[J]. 生物化學與生物物理學報,1981, 13(l): 55-60.

[13]鄭巧兮,沈菊英,龔祖塤,等.一種新的純化玉米粗縮病毒的方法及病毒形態的研究[J].生物化學與生物物理學報,1984: 16(6): 571-575.

[14]Reddy D, Shikata E, Boccardo G, et al. Coelectrophoresis of double-stranded RNA from maize rough dwarf virus and black-streaked dwarf virus [J]. Virology, 1975,67(1): 279-282.

[15]Zhang H M, Chen J P, Adams M J. Molecular characterisation of segments 1 to 6 ofRiceblackstreakeddwarfvirusfrom China provides the complete genome [J]. Archives of Virology, 2001,146(12): 2331-2339.

[16]Isogai M, UyedaI, Lee B. Detection and assignment of proteins encoded by rice black streaked dwarf fijivirus S7, S8, S9 and S10 [J]. Journal of General Virology, 1998,79(6): 1487-1494.

[17]Liu Huijun, Wei Chunhong, Zhong Yongwang. Rice black-streaked dwarf virus minor core protein P8 is a nuclear dimeric protein and represses transcription in tobacco protoplasts [J]. FEBS Letters, 2007,581(13): 2534-2540.

[18]周彤,吳麗娟,王英,等. 灰飛虱從冷凍病葉獲得水稻黑條矮縮病毒方法的研究初報[J]. 中國水稻科學,2010, 24(4): 425-428.

[19]Zhou Tong, Wu Lijuan, Wang Ying, et al. Transmission of rice black-streaked dwarf virus from frozen infected leaves to healthy rice plants by small brown planthopper(Laodelphaxstriatellus)[J]. Rice Science, 2011,18(2): 152-156.

[20]Zhou Guohui, Wen Jingjung, Cai Dejiang. Southern rice black-streaked dwarf virus: a new proposedFijivirusspecies in the familyReoviridae[J]. Chinese Science Bulletin, 2008,53(23): 3677-3685.

[21]孫麗英. 水稻黑條矮縮病毒基因組片段S3和S9編碼蛋白的分析[D]. 北京:中國農業大學,2003.

[22]戴兆基. RNA干擾介導的抗南方水稻黑條矮縮毒研究[D]. 福州:福建農林大學,2012.

[23]Yin Xiao, Xu Feifei, Zheng Fangqiang, et al. Molecular characterization of segments S7 to S10 of a Southern rice blacks streaked dwarf virus isolate from maize in northern China [J]. Virologica Sinica, 2011,26(1): 47-53.

[24]程曄,陳劍平,陳炯.一個引起玉米矮花葉病的甘蔗花葉病毒基因組全序列測定及其結構分析[J]. 中國科學(C輯),2001, 31(6): 497-504.

[25]蔣軍喜,陳正賢,李桂新,等.我國12省市玉米矮花葉病病原鑒定及病毒致病性測定[J].植物病理學報,2003, 33(4): 307-312.

[26]范在豐,陳紅運,李懷方.玉米矮花葉病毒原北京分離物的分子鑒定[J].農業生物技術學報,2001, 9(1): 12.

[27]高文臣.玉米矮花葉病毒及其相關病毒的鑒定、傳播和檢測[D].楊凌:西北農業大學，1997.

[28]Li Yongqiang, Liu Ruiying, Zhou Tao, et al. Genetic diversity and population structure ofSugarcanemosaicvirus[J]. Virus Research,2013,171(1): 242-246.

[29]Zhu Min, Chen Yuting, Ding Xinshun, et al. Maize Elongin C interacts with the viral genome-linked protein, VPg, ofSugarcanemosaicvirusand facilitates virus infection [J]. New Phytologist, 2014,203(4): 1291-1304.

[30]石銀鹿,張琦,王富榮,等.玉米矮花葉病毒的株系鑒定[J]. 植物病理學報,1986,16(2):99-104.

[31]Fan Z, Chen H, Cai S. Molecular characterization of a distinct potyvirus from whitegrass in China [J]. Archives of Virology,2003,148(6): 1219-1224.

[32]Fan Z F, Wang W J, Jiang X. Natural infection of maize by pennisetum mosaic virus in China [J]. Plant Pathology,2004,53(6): 796.

[33]King A M, Adams M J, Lefkowitz E J, et al. Virus taxonomy: ninth report of the International Committee on Taxonomy of Viruses [M]. Elsevier,2012.

[34]Nutter R C, Scheets K, Panganiban L C, et al. The complete nucleotide sequence of the maize chlorotic mottle virus genome[J]. Nucleic Acids Research,1989,17(8): 3163-3177.

[35]Nault L R, Styer W E, Coffey M E, et al. Transmission of maize chlorotic mottle virus by chrysomelid beetles [J]. Phytopathology, 1978,68(7): 1071-1074.

[36]Cabanas D, Watanabe S, Higashi C, et al. Dissecting the mode of maize chlorotic mottle virus transmission (Tombusviridae:Machlomovirus)byFrankliniellawilliamsi(Thysanoptera: Thripidae)[J]. Journal of Economic Entomology, 2013,106(1): 16-24.

[37]Bockelman D, Claflin L, Uyemoto J. Host range and seed-transmission studies of maize chlorotic mottle virus in grasses and corn [J]. Plant Disease,1982,66(1): 216-218.

[38]Wang Q, Zhou X P, Wu J X. First report of maize chlorotic mottle virus infecting sugarcane (Saccharumofficinarum)[J]. Plant Disease, 2014,98(4): 572.

[39]Grylls N E. Leafhopper transmission of a virus causing maize wallaby ear disease [J]. Annals of Applied Biology, 1975,79(3): 283-296.

[40]李祥坤,鄧先明,梁映鴻,等. 玉米鼠耳病傳毒葉蟬研究[J]. 西南農業大學學報,1996, 18(6): 599-601.

[41]Fletcher M J, Knight W J. New Australian records for exotic leafhoppers [C]∥Abstracts of the 29th Annual General Meeting and Scientific Conference of the Australian Entomological Society,1998: 41.

[42]Reddy D V, Grylls N E, Black L M. Electrophoretic separation of dsRNA genome segments from maize wallaby ear virus and its relationship to other phytoreoviruses[J]. Virology, 1976, 73(1): 36-42.

[43]Boccardo G, Hatta T, Francki R I, et al. Purification and some properties of reovirus-like particles from leafhoppers and their possible involvement in wallaby ear disease of maize [J]. Virology, 1980,100(2): 300-313.

[44]Miller W A, Waterhouse P M, Gerlach W L. Sequence and organization of barley yellow dwarf virus genomic RNA [J]. Nucleic Acids Research,1988,16(13): 6097-6111.

[45]張淑香,周廣和. 一種由麥二叉蚜、禾縊管蚜非?；詡鞫镜男←滭S矮病毒株系鑒定[J].植物病理學報,1987,17(2):102-105.

[46]李經略,趙玉霞,趙君東. 小麥黃矮病(BYDV)寄主范圍的研究[J]. 農業科學,1986, 18(6): 7-13.

[47]成卓敏,周廣和. 小麥黃矮病毒GPV株系的提純及血清學研究[J]. 病毒學報,1986, 2(3): 275-277.

[48]杜志強,李莉,王錫鋒,等. 大麥黃矮病毒PAV血清型免疫電鏡檢測[J]. 植物保護學報,1999: 25(6): 31.

[49]Hayes R J, Buck K W. Complete replication of a eukaryotic virus RNAinvitroby a purified RNA-dependent RNA polymerase [J]. Cell,1990,63(2): 363-368.

[50]Ding S W, Li W X, Symons R H. A novel naturally occurring hybrid gene encoded by a plant RNA virus facilitates long-distance virus movement [J]. The EMBO Journal, 1995,14(23): 5762-5772.

[51]Soards A J, Murphy A M, Palukaitis P, et al. Virulence and differential local and systemic spread of cucumber mosaic virus in tobacco are affected by the CMV 2b protein [J]. Molecular Plant Microbe Interactions, 2002, 15(7): 647-653.

[52]Wang Rong, Wang Nian, Ye Ting, et al. Natural infection of maize by cucumber mosaic virus in China [J]. Journal of Phytopathology, 2013,161(11/12): 880-883.

[53]Shepherd D N, Martin D P, Van der Walt E, et al. Maize streak virus: an old and complex ‘emerging’ pathogen[J]. Molecular Plant Pathology, 2010,11(1):1-12.

[54]Fenoll C, Black D M, Howell S H. The intergenic region of maize streak virus contains promoter elements involved in rightward transcription of the viral genome[J]. The EMBO Journal, 1988, 7(6): 1589-1596.

[55]Ruschhaupt M, Martin D P, Lakay F, et al. Replication modes of maize streak virus mutants lacking RepA or the RepA-pRBR interaction motif [J]. Virology, 2013,442(2): 173-179.

[56]陳莎. 深度測序鑒定玉米病毒及感病玉米組織中小RNA分析[D]. 杭州:浙江大學,2015.

[57]Chen Sha, Cao Linge, Huang Qingqing, et al. The complete genome sequence of a novel maize-associated totivirus [J]. Archives of Virology, 2016, 161(2): 487-490.

[58]Chen Sha, Jiang Guangzhuang, Wu Jianxiang, et al. Characterization of a novel polerovirus infecting maize in China [J]. Viruses, 2016, 8(5): 120.

[59]Biraghi A.Histological observations on maize plants affected by dwarfing [J].Notiz Malatt Plante, 1949(7):1-31.

[60]李常保,宋建成,姜麗君.玉米粗縮病及其研究進展[J]. 植物保護,1999, 25(5): 534-537.

[61]陳巽禎,楊滿昌,劉信義,等.玉米粗縮病發生規律及綜合防治研究[J]. 華北農學報,1986, 1(2): 90-97.

[62]耿傳寶.玉米粗縮病發生特點與防治措施[J].現代農業科技,2011(1): 199.

[63]王安樂,王嬌娟,陳朝輝.玉米粗縮病發生規律和綜合防治技術研究[J]. 玉米科學,2005, 13(4): 114-116.

[64]李妍妍,盧秉生,景小鵬,等.遼寧東南沿海地區玉米粗縮病的發生與防治[J].雜糧作物,2010, 30(1): 44-45.

[65]王鳳元.肥寶一號防治玉米粗縮病的試驗研究[J].云南農業大學學報,1995, 10(2): 174.

[66]李順康.攀枝花市夏玉米病毒病發生危害趨勢及防治對策[J].四川農業科技,2010(3): 40-41.

[67]高瑞珍.兩種水稻黑條矮縮病毒在我國的分布及其遺傳多樣性[D].揚州:揚州大學,2011.

[68]朱鳳美,肖慶璞,王法明,等.江南稻區新發生的幾種稻病[J]. 植物保護,1964, 2(2/3): 100-102.

[69]饒黎霞.三種水稻病毒病在中國的發生分布及分子變異[D].杭州:浙江大學,2013.

[70]陰筱,許斐斐,鄭方強,等.南方水稻黑條矮縮病毒北方玉米分離物S7到S10片段的分子特性[J].中國病毒學,2011, 26(1): 47-53.

[71]郭榮,呂建平,肖文祥,等.云南低熱河谷地區冬季稻飛虱傳播的水稻病毒病調查及防治建議[J].植物保護,2013,39(3)：131-135.

[72]周國輝,許東林,李華平.廣東發生水稻黑條矮縮病病原分子鑒定[C]∥中國植物病毒學會2004年學術年會論文集.北京:中國農業科學技術出版社,2004.

[73]陳聲祥,洪健,呂永平,等.RBSDV在玉米葉脈細胞內的侵染狀態與灰飛虱傳毒活力的關系[J].中國病毒學,2004, 19(2):153-157.

[74]錢幼亭,孫曉平,劉艷.我國玉米粗縮病發生現狀和綜合防治策略探討[M]∥中國植物保護研究進展—第三次全國農作物病蟲害綜合防治學術討論會.北京:中國科學技術出版社,1996.

[75]王同偉.山東省玉米粗縮病流行原因分析及防治對策[J].植保技術與推廣,1997, 17(2): 16-17.

[76]黃強,李晚忱,王振營,等. 玉米粗縮病研究的回顧與展望[J]. 玉米科學,2011, 19(2): 140-143.

[77]Chen Jiong, Chen Jianping, Adams M J. Characterization of potyviruses from sugarcane and maize in China [J]. Archive of Virology, 2002,147(6): 1237-1246.

[78]Jiang J X, Zhou X P. Maize dwarf mosaic disease in different regions of China is caused bySugarcanemosaicvirus[J]. Archive of Virology, 2002,147(12): 2437-2443.

[79]李新海,韓曉清,王振華,等.玉米矮花葉病研究進展[J].玉米科學,2000, 8(3): 67-72.

[80]陳炯,陳劍平.由高粱花葉病毒和甘蔗花葉病毒引發的浙江甘蔗花葉病害[J]. 病毒學報,2002,18(4): 362-366.

[81]周豐靜,黃誠華,李正文,等. 廣西蔗區甘蔗花葉病病毒種群分析[J]. 南方農業學報,2015,46(4): 609-613.

[82]蔣軍喜,謝艷,闕海勇.江西甘蔗花葉病病原的分子鑒定[J]. 植物病理學報,2009,39(2): 203-206.

[83]姚偉,段真珍,周會,等.甘蔗花葉病毒福建分離物外殼蛋白基因的克隆及序列分析[J].植物病理學報,2006,36(4): 378-381.

[84]崔小雯.白草花葉病毒種群遺傳結構分析[D].泰安:山東農業大學,2012.

[85]崔小雯,高波,許斐斐. 白草花葉病毒承德玉米分離物3′-cDNA片段序列分析[J]. 植物病理學報,2012,42(1): 32-36.

[86]姜華,趙延明,白元俊,等. 玉米矮花葉病毒對玉米農藝性狀影響的研究[J]. 玉米科學,2000,8(4): 79-81.

[87]馬占鴻. 玉米矮花葉病傳播機制的研究[J]. 植物病理學報,1998,28(3): 256.

[88]王宏偉,郭玉宏,張芳. 玉米矮花葉病抗性育種模式研究初報[J]. 玉米科學,2000, 8(2): 24-26.

[89]高文臣,魏寧生. 玉米矮花葉病毒研究進展[J]. 西北農業大學學報,2000,28(1): 86-91.

[90]Uyemoto J, Bockelman D, Claflin L. Severe outbreak of corn lethal necrosis disease in Kansas[J]. Plant Disease, 1980,64(1): 99-100.

[91]Mahuku G, Lockhart B E, Wanjala B, et al. Maize lethal necrosis(MLN), an emerging threat to maize-based food security in sub-Saharan Africa [J]. Phytopathology, 2015,105(7): 956-965.

[92]Zhang Yongjiang, Zhao Wenjun, Li Mingfu, et al. Real-time TaqMan RT-PCR for detection of maize chlorotic mottle virus in maize seeds[J]. Journal of Virological Methods, 2011,171(1): 292-294.

[93]Wu Jianxiang, Wang Qiang, Liu Huan, et al. Monoclonal antibody-based serological methods for maize chlorotic mottle virus detection in China [J]. Journal of Zhejiang University Science B, 2003, 14(7): 555-562.

[94]李帥,朱敏,夏子豪,等.云南省玉溪市玉米致死性壞死病毒原的分子鑒定[J].植物保護,2015，41(3):110-114.

[95]鄧先明.玉米粗縮病(MRDV)和鼠耳病(MWEV)的發生和研究簡況[J].國外農學-植物保護,1994,7(3/4): 15-18.

[96]周廣和,張淑香.玉米紅葉病的病源和傳播途徑[J].中國農業科學,1985,18(3): 92-93.

[97]張文斌,安德榮,任向輝.中國小麥黃矮病的發生及綜合防控研究進展[J].麥類作物學報,2009,29(2): 361-364.

[98]蘇加岱,劉漢舒,胡英華,等.黃淮海流域玉米粗縮病發生原因分析及防治對策[J].山東農業科學,2009(9):59-61.

[99]許海濤,許波,王友華,等.玉米粗縮病發生規律及防治方法[J].大麥與谷類科學,2009(3): 35-36.

[100]于洋,何秋月,李旻. 玉米致死性壞死病研究進展[J].安徽農業科學,2011,39(20): 12192-12194.

[101]陳道茂. 浙江省主要玉米產區玉米矮縮病初步調查[J]. 浙江農業科學, 1965(5): 400.

[102]劉國镕,張緒振,孫慶玲,等. 玉米新病害“矮化病”調查簡報[J]. 河北農學報,1964,3(2): 62-63.

[103]苗洪芹,陳巽禎. 河北省玉米粗縮病發生危害與防治[J]. 植物保護,1997,23(6): 17-19.

[104]楊士華,楊倫倫,張琦,等. 山西省蚜蟲消長與玉米矮花葉病流行關系[J]. 植物保護學報,1985,12(2): 113-117.

[105]Govier D, Kassanis B. Virus-induced component of plant sap needed when aphids acquire potato virus Y from purified preparation [J]. Virology, 1974,61(2): 420-426.

[106]李向東,李懷方,范在豐,等. 玉米矮花葉病毒在蚜蟲傳毒過程中的作用機制[J]. 植物病理學報,2000, 30(3): 217-221.

[107]苗洪芹,陳翼禎,曹克強,等.玉米粗縮病的流行因素與預測模型[J].河北農業大學學報,2003, 26(2): 60-64.

[108]馬文元. 關于石家莊地區玉米粗縮病病原的類型問題[J]. 植物保護,1982(3): 18-19.

[109]楊本榮,馬巧月. 玉米粗縮病病毒寄主范圍研究[J]. 植物病理學報,1983, 13(3):1-8.

[110]白云風. 利用不同策略獲得抗SCMV轉基因玉米的研究[D]. 北京:中國農業大學,2005.

[111]雷海英,孫毅,王志軍,等. 病毒復制酶基因介導玉米抗矮花葉病的研究[J]. 華北農學報,2008,23(5): 114-117.

(責任編輯：田 喆)

Distribution and damage of maize viral diseases in China

Zhang Chao1,2, Zhan Binhui1, Zhou Xueping1

(1.StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China; 2.BiotechnologyResearchInstitute,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China)

Maize is one of the most important crops in China, and maize viral diseases have caused tremendous economic losses in maize. In this review we summarized the types of viruses infecting maize in China and their distributions. We also introduced the epidemics, symptoms and control methods for the most important maize viral diseases such as maize rough dwarf disease, maize dwarf mosaic disease, maize red leaf disease, maize wallaby ear disease and maize lethal necrosis disease.

maize viral disease; symptom; distribution; control measure

2016-11-27

2016-12-01

中國農業科學院科技創新工程項目

S 435.131

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.01.001

* 通信作者 E-mail:zzhou@zju.edu.cn; xpzhou@ippcaas.cn