兩種水分條件下夏玉米葉片氣孔行為對光質的瞬時響應*

李沅媛，龔道枝**，嚴為光，唐大華，梅旭榮，張文英

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兩種水分條件下夏玉米葉片氣孔行為對光質的瞬時響應*

李沅媛1，龔道枝1**，嚴為光1，唐大華1，梅旭榮1，張文英2

（1.中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所/作物高效用水與抗災減損國家工程實驗室/農業部旱作節水農業重點實驗室，北京 100081；2.河北省農林科學院旱作農業研究所，衡水 053000）

在灌水和不灌水（整個生長期不灌溉）兩種水分條件下，利用LI-6400便攜式光合測定儀，測定3個主要生育期（拔節期、抽雄期和灌漿期選擇典型日）夏玉米（鄭單958）第一個功能葉片的氣孔導度（Gs）、凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）指標，據此計算葉片的瞬時水分利用效率（WUE），測定時設定了5種比例的紅藍光組合（即B/（R+B）分別為0、25%、50%、75%和100%），以對比分析不同紅藍光比對玉米葉片氣孔行為的瞬時影響。結果表明：與不灌水相比，灌水處理的葉片平均Gs、Pn和Tr在抽雄期明顯較高，但在拔節期和灌漿期差異不顯著。不論何種水分處理，光合有效輻射為500μmol·m-2·s-1時，葉片Gs、Pn和Tr均表現為單色紅光照射時最大，隨著藍光所占比例的增加，各指標均有不同程度的降低。從節水角度來看，高紅光比例的光質有利于提高玉米葉片WUE。

水分脅迫；紅藍光比；玉米；光合作用；葉片水分利用效率

氣孔是植物與外界環境進行水汽和CO2交換的重要通道，其開閉程度直接決定光合和蒸騰作用的強度[1]。氣孔運動極易受環境因素影響，而光質是一個重要的調控因子[2]，光質或光譜組分是光的重要屬性，它不僅作為一種能源控制光合作用，還作為一種觸發信號影響植物生長。根據葉綠素的吸收光譜和植物光譜[3]可知，對植物光合作用主要影響的波段在400-520nm的藍光區和610-720nm的紅光區，即光合有效輻射區。

關于環境因素對氣孔行為影響的研究報道較多[4]，如光（光質、光照強度）、CO2、溫度、濕度等均可影響作物光合、蒸騰作用。就光質單因素而言，普遍認為植物在紅橙光下光合速率最高且明顯大于藍紫光下[5]；藍光比紅光能夠更有效地誘導氣孔打開[6]。但也有報道增加紅光的比例能明顯提高玉米氣孔開度，從而增加蒸騰速率和光合速率。Sun等[7]試驗結果表明，相同光合有效輻射下照射1h，玉米葉片凈光合速率和氣孔導度Gs（stomatal conductance）均在藍光下較白光、紅光下低。可見，光質對作物的Gs、光合速率（net photosynthesis rate，Pn）和蒸騰速率（transpiration rate, Tr）影響非常復雜[8-9]，即使在相同的光合有效輻射條件下，因光質比不同，對作物光合和蒸騰速率的影響也不相同。

玉米是華北地區主要糧食作物之一，干旱對其生產的影響一直受到關注。目前，干旱脅迫對作物影響研究已取得很大進展[10-11]，通常認為干旱脅迫對作物光合作用產生抑制作用。但針對土壤水分變化條件下同時考慮紅藍光比例對C4作物光合和蒸騰動態的影響尚未見報道。因此，本研究以華北地區主栽作物夏玉米為試驗材料，利用LI-6400便攜式光合儀提供紅藍光源，測定玉米葉片氣孔導度、光合和蒸騰速率對紅藍光比和水分變化的瞬時響應，以期對未來光環境改變以及半干旱-干旱地區水分虧缺等逆境脅迫下氣孔行為的定量模擬與最優調控提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

試驗于2015年6-10月在河北省農林科學院旱作農業研究所衡水試驗站（37.54°N、115.42°E）進行。該站地處河北平原中部，屬典型大陸性季風氣候區，光照充足，無霜期平均188d，年平均日照數2600.5h，年平均氣溫12.6 ℃，年平均降水量500mm，且季節和年際分布不均。供試區土壤質地為潮土（0-60cm），土壤容重1.48g·cm-3，田間持水量（體積含水量）42.9%。播種前各小區0-30cm土層性質見表1。

表1 試區土壤基本性質

1.2 試驗處理

試驗在大型自動防雨棚內進行，利用池栽方式以避免小區間土壤水分的相互滲透，小區面積6.6m2，池長3.3m，寬2m，深3m。池內土層厚度為280cm，底層為20cm粗砂層，池四周及底部通過混凝土防滲結構與周邊土體隔離。地面安裝高4m的移動式遮雨棚，降雨時自動遮擋，其余時間為自然光照。池內埋有PVC管，埋深3m，用時域反射儀Trime-TDR和EM50數據采集器分別測定20、40、60、80和100cm深處土壤含水量。用自來水表控制灌水量，灌水方式為漫灌。

供試玉米品種為鄭單958，行距41.25cm，株距33.33cm，采用穴播方式，每穴播2~3粒。2015年6月17日播種，播種前統一灌一次底墑水，6月23日出苗，三葉期時每穴定苗1株，9月28日收獲。試驗共設2個處理，灌水（用W表示）和不灌水（整個生育期不灌溉，用D表示）。W在大喇叭口期（7月28日）、抽雄期（8月13日）、灌漿期（9月12日）灌溉，灌水定額分別為45.5mm、60.6mm和45.5mm，每個處理3次重復，共6個栽培試驗池。如圖1所示，W處理全生育期0-60cm各層土壤含水量均值在31.3%~36.5%區間變化，水分適宜。D處理0-60cm各層土壤含水量均值，拔節期為31.6%~33.8%，水分適宜；抽雄期為28.9%~29.7%，輕度干旱；灌漿期為23.5%~25.0%，中度干旱。這里的水分適宜、輕度干旱和中度干旱是指其土壤含水量分別為田間持水量的70%以上、60%~70%和50%~60%[12]。

注：W表示在大喇叭口期（7月28日）、抽雄期（8月13日）、灌漿期（9月12日）灌溉，灌水定額分別為45.5mm、60.6mm和45.5mm，D表示整個生育期內不灌水。誤差線表示標準差。下同

Note:W indicates irrigation at bugle stage (28thJuly), heading stage (13thAugust) and grain filling (12thSeptember), irrigating quota are 45.5mm, 60.6mm and 45.5mm, respectively. D indicates no irrigation during the growth period. Error bars represent standard deviation. The same as below

1.3 測定項目與方法

分別于2015年7月19日（拔節期）、8月8日（抽雄期）和8月24日（灌漿期）對每個處理隨機選取長勢良好、基本一致且無病蟲害的玉米植株3株。測定時間為9：00-12：00，設定光合儀LI-6400-40光合有效輻射為500μmol·m-2·s-1，預設置程序從藍光占紅藍光總和的比例依次為0、25%、50%、75%、100%共5個梯度。為保證測定參數穩定，每2個輻射水平時間間隔至少10 min，葉室溫度為28℃，CO2濃度為380 μmol·mol-1。設定好后選擇同一株玉米第一片功能葉片中部進行自動測定。測定葉面積按2cm2計算，測定參數包括凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1），蒸騰速率（Tr，mmol·m-2·s-1）和氣孔導度（Gs，mol·m-2·s-1），并計算葉片瞬時水分利用效率（WUE, μmol·mmol-1），即WUE=Pn /Tr。

1.4 數據處理

試驗數據用Excel 2013和SPSS19.0分析，對不同處理指標去除奇異值后取平均值并進行方差分析，如果差異顯著（P＜0.05），則通過Duncan法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 兩種水分條件下氣孔導度對紅藍光比的瞬時響應

由圖2a可知，在玉米拔節期，灌水條件下（W），單色紅光（R）照射時葉片氣孔導度（Gs）最大（0.14mol·m-2·s-1），隨著藍光比例的增加，Gs持續降低；當為75%藍光照射時，Gs為0.11mol·m-2·s-1；當變至單色藍光（B）照射時，Gs略有提高，較75%藍光提高了6%。不灌水條件下（D），玉米拔節期0-60cm土層平均土壤含水量為31.6%~33.8%，水分適宜（圖1）。與其它光質照射相比，單色紅光照射時葉片Gs也表現為最大，增加25%藍光后Gs的變化并不顯著；當藍光比例繼續增至50%和75%時，Gs顯著降低（P＜0.05）；當變為單色藍光（B）時，Gs降至最低，僅為單色紅光照射時的59.0%。

由圖2b可見，在玉米抽雄期，灌水條件下（W），單色紅光照射時葉片氣孔導度（Gs）最大（0.20mol·m-2s-1），藍光比例增至50%時，Gs顯著降低，僅為單色紅光照射時的76.1%；隨著藍光比例的再增加，Gs持續降低，當變至單色藍光時，Gs最小，僅為單色紅光照射時的54.9%。不灌水條件下（D），玉米抽雄期0-60cm土層平均土壤含水量為28.9%~29.7%，處于輕度水分脅迫（見圖1），單色紅光照射時，葉片Gs顯著低于灌水條件下，但與同等條件其它光質相比其Gs也為最大（0.14mol·m-2·s-1）；藍光比例增至25%后Gs顯著降低，變至單色藍光（B）時，Gs降至最低（0.10mol·m-2·s-1）。

由圖2c可見，在玉米灌漿期，灌水條件下（W），葉片氣孔導度變化規律與抽雄期一致，但平均氣孔導度值低于其它時期。單色紅光照射時Gs最大（0.12mol·m-2·s-1），單色藍光照射時Gs最小，僅為單色紅光照射時的42.7%。不灌水條件下（D），玉米灌漿期0-60cm土層平均土壤含水量為23.5%~ 25.0%，處于中度水分脅迫（見圖1），葉片氣孔導度仍受紅藍光比例顯著影響，單色紅光照射時葉片氣孔導度為0.11mol·m-2·s-1，隨著藍光比例增加，Gs顯著降低，當變為單色藍光照射時，Gs為0.05mol·m-2·s-1。

可見，在全生育期內，玉米Gs受水分影響顯著，與不灌水相比，灌水處理Gs相對較高，尤其在抽雄期表現出顯著差異。無論在灌水還是不灌水條件下，單色紅光照射時Gs均最大，隨著藍光比例增加，Gs呈不同程度降低。

注：小寫字母表示光質處理間在0.05水平上的差異顯著性。R表示紅光，B表示藍光。下同

Note: Lowercase indicates the difference significance among different R/Bratio treatments at 0.05 levels. R is red light, B is blue light. The same as below

2.2 兩種水分條件下光合速率對紅藍光比的瞬時響應

由圖3a可知，在玉米拔節期，灌水條件下單色紅光照射時凈光合速率（Pn）最大（11.84μmol·m-2·s-1），之后隨著藍光比例的增加，Pn持續降低；藍光比例增至50%時，Pn僅為單色紅光照射時的68.9%，而75%藍光與單色藍光照射時Pn差異并不顯著。不灌水條件下，單色紅光照射時Pn雖然較充分灌水條件下略小，但在同等光質條件下，其Pn則最大（10.04μmol·m-2·s-1）；藍光比例增至25%時Pn變化并不顯著，之后再增至50%和75%時，Pn均顯著降低；當變為單色藍光照射時，Pn降至最低，僅為3.48μmol·m-2·s-1。

由圖3b可見，在玉米抽雄期，灌水條件下單色紅光照射時葉片Pn最大（25.33μmol·m-2·s-1），藍光增至50%后，Pn僅為單色紅光的87.7%；之后隨著藍光比例的增加，Pn降低顯著（P＜0.05）；當變為單色藍光時，Pn最小，僅為單色紅光照射的43.9%。不灌水條件下，同等光質時Pn較灌水條件下整體大幅度降低，當單色紅光照射時Pn最大，僅為13.56μmol·m-2·s-1；藍光比例增至25%和50%時Pn略有降低，之后藍光比例再增至75%時，Pn顯著降低（P＜0.05），僅為單色紅光照射時的44.7%；變為單色藍光時，Pn僅為5.36μmol·m-2·s-1。

由圖3c可見，在玉米灌漿期，灌水條件下葉片Pn變化規律同其它兩個時期一致。單色紅光照射時Pn最大（18.48μmol·m-2·s-1），之后隨著藍光比例的增加，Pn持續降低；變為單色藍光照射時最小（6.04μmol·m-2·s-1），僅為單色紅光照射時的32.7%。不灌水條件下，Pn受紅藍光比例的影響仍然顯著，單色紅光照射時較灌水條件下雖略小，但在其同等光質條件下也為最大（17.2μmol·m-2·s-1），當藍光比例增至25%時Pn變化并不顯著，之后藍光比例增至50%和75%時，Pn均顯著降低（P＜0.05）；變為單色藍光時，Pn降至最低（7.78μmol·m-2·s-1）。

可見，與不灌水相比，灌水條件下Pn較高，尤其在抽雄期兩種水分處理差異表現最為明顯。但從全生育期看，兩種灌水條件下Pn均表現為單色紅光照射時最大，之后隨著藍光比例增加，Pn不同程度地降低。

圖3 兩種水分處理下不同紅藍光比對主要生育階段夏玉米葉片光合速率（Pn）的影響

2.3 兩種水分條件下蒸騰速率對紅藍光比的瞬時響應

由圖4a可知，在玉米拔節期，灌水條件下單色紅光照射時葉片蒸騰速率（Tr）最大（2.31mmol·m-2·s-1）；之后藍光比例增至50%時，Tr顯著降低，僅為單色紅光照射時的73.6%；變至單色藍光時，Tr略有增加，較75%藍光提高了7.1%。不灌水條件下，同等光質時Tr與灌水條件無明顯差異，單色紅光仍為最大（2.24mmol·m-2·s-1），藍光比例增至25%時Tr變化并不顯著；當藍光比例增至50%和75%時，Tr顯著降低；變至單色藍光照射時，Tr降至最低（1.30mmol·m-2·s-1），僅為單色紅光時的58.0%。

由圖4b可見，在玉米抽雄期，灌水條件下單色紅光照射時Tr最大（2.66mmol·m-2·s-1），隨著藍光比例的增加，Tr持續降低；變為單色藍光時，Tr最小，僅為單色紅光照射時的63.4%。不灌水條件下，同等光質時Tr較灌水條件下整體上大幅降低，且Tr受紅藍光比例影響很小，無顯著性差異。說明不灌水時土壤水分抑制了蒸騰速率。

由圖4c可見，在玉米灌漿期，灌水條件下單色紅光照射時Tr最大（1.66mmol·m-2·s-1），之后隨著藍光比例的增加，Tr顯著減小；變至單色藍光時Tr最小（0.93mmol·m-2·s-1）。不灌水條件下，Tr仍受紅藍光比例顯著影響，變化規律與灌水條件下一致，且同等光質條件下較灌水均略有降低，但差異不顯著。

可見，與不灌水相比，灌水條件下Tr較高，尤其在抽雄期兩種水分處理差異表現最為明顯，在拔節和灌漿期差異并不顯著。全生育期內，兩種水分條件下Tr隨著藍光比例的增加呈下降趨勢，其變化規律與Gs一致，說明蒸騰作用直接受氣孔開閉程度的影響。

圖4 兩種水分處理下不同紅藍光比對主要生育階段夏玉米葉片蒸騰速率（Tr）的影響

2.4 兩種水分條件下葉片水分利用效率對紅藍光比的瞬時響應

由圖5a可知，在玉米拔節期，灌水條件下，WUE在單色紅光照射時最大（5.15μmol·mmol-1），之后藍光比例增至75%，WUE隨之減小，當變為單色藍光時，WUE為3.83μmol·mmol-1，但各光質處理間WUE差異性不顯著。不灌水條件下，同等光質條件較灌水處理其WUE無顯著差異，其中50%藍光照射時WUE最大（5.17μmol·mmol-1），單色藍光WUE最低（2.37μmol·mmol-1）。

由圖5b可見，在玉米抽雄期，灌水條件下單色紅光照射時WUE最小（6.08μmol·mmol-1）；之后隨著藍光比例增加，WUE持續增加；當為單色藍光時，則略有降低，但差異并不顯著。不灌水條件下，平均WUE較灌水條件降低28.43%；在單色紅光25%和50%藍光照射時，WUE較高，最大為7.89μmol·mmol-1，但三者無顯著差異；之后藍光比例增至75%時，WUE顯著降低（P＜0.05），為3.81μmol·mmol-1，但單色藍光與之并無顯著差異。

由圖5c可見，在玉米灌漿期，灌水條件下單色紅光照射時WUE最大（11.66μmol·mmol-1），隨著藍光比例增至75%時，WUE持續降低，但無顯著性差異；當變為單色藍光時，WUE顯著降低，為6.86μmol·mmol-1。不灌水條件下，WUE變化規律與灌水條件一致，但平均WUE較灌水時下降16.2%。 可見，水分對葉片WUE影響顯著，相較于灌水，不灌水條件下WUE在拔節期無顯著差異；在抽雄和灌漿期因處于輕度、中度水分脅迫WUE有所降低。在全生育期內，兩種水分條件下隨著藍光比例增加，葉片水分利用效率WUE呈下降趨勢（W處理抽雄期除外），但差異不顯著；當變為單色藍光照射時，WUE明顯低于其它光質比。

3 討論與結論

3.1 討論

土壤水分是影響作物生長發育最重要的環境因子，因為水分既是光合作用的原料，又可影響葉片氣孔的開閉，從而間接影響光合和蒸騰作用的進行以及CO2的吸收[13]。當土壤水分出現脅迫時，作物體內水分含量降低，葉片氣孔阻力加大，蒸騰減小，光合速率降低[14]。本研究結果表明玉米葉片通過減少氣孔開度和蒸騰速率來提高葉片WUE，以抵御藍光和水分對葉片光合作用產生的脅迫作用。藍光照射可降低葉片氣孔導度（Gs）、凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr），其原因可能是藍光環境下玉米對光能利用率較低[15]。光合作用是植物葉片對光能吸收、傳遞和利用的過程，水分脅迫下植物葉片凈光合速率降低的主要因素包括兩類，一類是氣孔部分關閉導致氣孔限制，另一類是葉肉細胞光合活性的降低導致的非氣孔限制因素[16]。氣孔因素造成Pn下降，表現為Gs和胞間二氧化碳濃度Ci同時下降，非氣孔因素造成Pn下降則表現為Gs下降而Ci上升。本研究中Gs隨著藍光比例增加而降低，Ci隨之升高（由于篇幅所限，本文未給出），表明凈光合速率降低是由于非氣孔因素導致，而很可能是由于藍光破壞了玉米光合作用過程中葉片光合電子傳遞系統I或II平衡[17]，與Sun等[7]結果一致。Takemiya等[5]認為藍光可以促進氣孔開度增加，但因作物品種、試驗條件的不同，也有研究表明氣孔導度在紅光照射時較藍光高[18-19]，本研究玉米葉片氣孔導度在較高藍光比例下并未提高，可見，光質對植物葉片氣孔和光合作用的影響及機制還未明確，玉米作為C4作物的代表對光質的響應有著明顯的再適應自我調節機制，表現出植物對光質響應的復雜性。

3.2 結論

在灌水和不灌水條件下，同等光合有效輻射照射時，玉米葉片氣孔導度（Gs）、凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）均表現為單色紅光照射時最大，之后隨著藍光比例的增加，各指標均有不同程度的降低。從節水角度來看，高紅光比例的光質對玉米葉片WUE有明顯的提高。

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Instantaneous Response of Leaf Stomatal Behavior to Light Quality under Two Irrigation Levels in Summer Maize

LI Yuan-yuan1, GONG Dao-zhi1, YAN Wei-guang1, TANG Da-hua, MEI Xu-rong1, Zhang Wen-ying2

(1. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/State Key Engineering Laboratory of Crops Efficient Water Use and Drought Mitigation/Key Laboratory of Dryland Agriculture, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China; 2. Dryland Farming Institute, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Hengshui 053000)

The LI-6400 portable photosynthesis system was used to measure the stomatal conductance (Gs), net photosynthetic rate (Pn) and transpiration (Tr) of the first functional leaf of summer maize (Zhengdan 958) under irrigation and no irrigation during three growth periods (jointing, tasselling and filling stages). While measuring these physiological indicators, red to blue ratio was set at 0, 25%, 50%, 75% and 100% to analyze its effects on the stomatal behavior of summer maize. The instantaneous leaf water use efficiency was also calculated from measurements of these physiological indicators. The results showed that compared with no-irrigation, the mean values of Gs, Pn and Tr in leaves were significantly higher under the irrigation treatment at the tasselling stages, but the differences between both treatments were not significant at the jointing and filling stage. Under both two water treatments, the Gs, Pn and Tr were maximum under the pure red light and decreased with the increase of blue light proportion. Considering the water-saving effect, higher ratio of red to blue light can improve the WUE of maize leaves.

Water stress; R/B ratio; Maize; Photosynthesis; Leaf water use efficiency

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.02.006

2016-07-19

國家863計劃課題（2013AA103004）；國家科技支撐計劃課題（2015BAD24B01）

李沅媛（1991-），女，碩士生，研究方向為作物水分生理與高效用水。E-mail: 524797046@qq.com

**通訊作者。E-mail: gongdaozhi@caas.cn