養(yǎng)殖密度和投餌策略對(duì)羅氏沼蝦幼體生長(zhǎng)發(fā)育的影響

陳建酬，高 騰，張濟(jì)培，楊樹浩

(1.佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院 生命科學(xué)與工程學(xué)院，廣東 佛山 528231；2.廣東省清遠(yuǎn)市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，廣東 清遠(yuǎn) 511515)

養(yǎng)殖密度和投餌策略對(duì)羅氏沼蝦幼體生長(zhǎng)發(fā)育的影響

陳建酬1，高 騰2，張濟(jì)培1，楊樹浩1

(1.佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院 生命科學(xué)與工程學(xué)院，廣東 佛山 528231；2.廣東省清遠(yuǎn)市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，廣東 清遠(yuǎn) 511515)

以羅氏沼蝦幼體為研究對(duì)象，研究了60、110、160、210尾/L共4種養(yǎng)殖密度和2種不同投餌策略組合而成的8種養(yǎng)殖模式對(duì)羅氏沼蝦幼體生長(zhǎng)發(fā)育的影響。結(jié)果表明，羅氏沼蝦幼體適宜的養(yǎng)殖密度為110～160尾/L；在養(yǎng)殖密度和投餌總量不變的情況下，投餌6次/d比投餌3次/d培育出的幼體存活率更高、變態(tài)發(fā)育時(shí)間更短。

羅氏沼蝦；幼體；密度；投餌策略

羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)又稱馬來西亞大蝦、淡水長(zhǎng)臂大蝦，是目前世界上重要的淡水養(yǎng)殖蝦類之一[1]。20世紀(jì)60年代，林紹文博士在馬來西亞濱浪嶼海洋漁業(yè)研究所研究了羅氏沼蝦人工繁殖并取得成功，從此結(jié)束了羅氏沼蝦靠天然蝦苗的被動(dòng)局面，推動(dòng)了羅氏沼蝦規(guī)模化繁育和養(yǎng)殖事業(yè)的全球化發(fā)展。

養(yǎng)殖密度是水生動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要方面。人們認(rèn)為養(yǎng)殖密度的增加，單位水體的產(chǎn)量也會(huì)增加。可當(dāng)養(yǎng)殖密度超過一定范圍時(shí)，養(yǎng)殖動(dòng)物的新陳代謝加快，耗氧量增加，殘餌及代謝廢物增加，毒性物質(zhì)氨氮、亞硝酸鹽含量迅速上升，這時(shí)水體容易發(fā)生惡化，導(dǎo)致養(yǎng)殖產(chǎn)量不升反而下降。目前人工養(yǎng)殖羅氏沼蝦幼體時(shí)，養(yǎng)殖密度主要是靠技術(shù)人員的養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)來決定。當(dāng)養(yǎng)殖密度上升時(shí)，需要調(diào)整投餌比例和次數(shù)，特別是羅氏沼蝦具有同類相殘的習(xí)性，水體中餌料不足或周圍環(huán)境發(fā)生劇烈變化時(shí)，它們會(huì)互相殘殺、殘食。然而，過量投喂餌料不僅會(huì)浪費(fèi)餌料還會(huì)造成水體污染，加快水體中有毒有害物質(zhì)的累積，對(duì)沼蝦幼體的生長(zhǎng)發(fā)育極為不利。因此，開展羅氏沼蝦幼體養(yǎng)殖密度和投餌次數(shù)的研究，在生產(chǎn)上具有一定的技術(shù)實(shí)用價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)用蝦及管理

挑選體重(35.00±1.00)g、體長(zhǎng)(10.00±0.50)cm羅氏沼蝦親蝦100只，雄雌性別數(shù)量比為1∶3。親蝦養(yǎng)殖池塘用水經(jīng)消毒、滅菌，水溫控制在(28±1)℃，每天投喂新鮮碎魚塊以及成品蝦料3次，投餌2 h后人工吸污，清除殘餌及死蝦，1次/周更換親蝦養(yǎng)殖池內(nèi)1/3的等溫池水，確保水質(zhì)安全、干凈。試驗(yàn)過程中所孵化的幼體來源于同一批次同一天生產(chǎn)的母蝦，幼體孵出后，撈取趨光性強(qiáng)、活力好的幼體暫養(yǎng)在體積為100 L的塑料桶中。幼體養(yǎng)殖的水質(zhì)因子控制：咸淡水鹽度1.2%，1000 lx的光照照射12 h/d，溫度(30±1)℃，溶解氧(6.0±0.5)mg/L，pH(7.8±0.5)，總氨氮含量小于0.02 mg/L等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置幼體4個(gè)不同的養(yǎng)殖密度，分別為60、110、160、210尾/L，2種不同投餌策略隨機(jī)組合成8個(gè)孵化養(yǎng)殖試驗(yàn)(表1)。投餌策略：投餌3次的時(shí)間及投餌百分比(7:00，30%；12:00，30%；17:00，40%)，投餌6次的時(shí)間和投餌百分比(7:00，15%；10：00，15%；13:00，15%；16:00，15%；19:00，15%；22：00，25%)。試驗(yàn)在體積為5 L(25 cm×20 cm×10 cm)塑料箱中孵化，每個(gè)試驗(yàn)平行重復(fù)6次。

表1 羅氏沼蝦幼體的養(yǎng)殖密度和投喂策略

注：A代表投餌3次/d；B代表投餌6次/d。

1.3 試驗(yàn)指標(biāo)的測(cè)定方法

幼體全長(zhǎng)：用攜帶有測(cè)量功能的顯微鏡測(cè)量幼體全長(zhǎng)。

幼體體重：取出用5%酒精處理過的幼體放在濾紙上，5 min后，轉(zhuǎn)移幼體到另外一張濾紙上，如此重復(fù)幾次，直到濾紙上沒有留下水痕跡為止，接著把幼體放到恒重的濾紙上稱重，記錄幼體的總重量，連續(xù)稱重3批幼體，求出每尾幼體的平均重量。

存活率=存活幼體總數(shù)/試驗(yàn)飼養(yǎng)的幼體總數(shù)×100%

變態(tài)時(shí)間：試驗(yàn)組的羅氏沼蝦幼體全部發(fā)育變態(tài)成為仔蝦的時(shí)間。

生產(chǎn)效率：指在單位數(shù)量鹵蟲和單位體積水體下孵化生產(chǎn)仔蝦的效率。

幼體期指數(shù)：參照Maddox等[2]的方法，計(jì)算公式如下：

幼體期指數(shù)(LSI)=(Z1×1+Z2×2+Z3×3+Z4×4+，…，+Z11×11+P×12)/(Z1+Z2+Z3+Z4+，…，+Z11+P)

公式中：Z1,Z2,Z3,Z4，…，Z11分別代表羅氏沼蝦幼體各期的存活數(shù)量，P表示變態(tài)為仔蝦的數(shù)量；且從溞狀幼體一期到仔蝦分別賦予一個(gè)數(shù)值，即1、2、3、4，…，11和12，分別代表幼體所處發(fā)育階段。

特定生長(zhǎng)率(Specific Growth Rate，SGR)采用以下公式進(jìn)行計(jì)算：

SGR體重=100×(lnWt-lnW0)/t

SGR全長(zhǎng)=100×(lnLt-lnL0)/t

式中，W0、Wt分別為初體質(zhì)量(mg)和末體質(zhì)量(mg)，L0、Lt分別為初全長(zhǎng)(mm)和末全長(zhǎng)(mm)，t為養(yǎng)殖時(shí)間(d)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel和SPSS 17.0軟件的對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)來表示，組間平均值之間進(jìn)行差異顯著性分析，確定差異顯著后進(jìn)行方差分析和多重比較，顯著水平P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 養(yǎng)殖密度和投餌對(duì)羅氏沼蝦幼體生長(zhǎng)和攝食的影響

從表2可知，培育第10天、第15天，60B和110B兩個(gè)組合的幼體期指數(shù)LSI值最大，分別對(duì)應(yīng)為7.8和7.9、9.7和9.5，表示幼體變態(tài)生長(zhǎng)速度較快；而160A和210A兩個(gè)組合的幼體期指數(shù)LSI最小，分別對(duì)應(yīng)為7.0和6.9、8.3和8.1，表示幼體變態(tài)生長(zhǎng)速度較慢。經(jīng)兩因素分析，可知單因素密度和單因素投餌對(duì)幼體的變態(tài)發(fā)育影響達(dá)到顯著水平(P<0.05)，但兩因素之間相互作用對(duì)幼體生長(zhǎng)發(fā)育的影響不顯著(P>0.05)。

幼體變態(tài)成為仔蝦所需要的時(shí)間長(zhǎng)短，也可以說明幼體生長(zhǎng)發(fā)育的快慢。養(yǎng)殖密度和投餌對(duì)幼體變態(tài)時(shí)間的影響跟幼體發(fā)育指數(shù)的規(guī)律基本相同。

在密度因素相同條件下，每天投餌6次的試驗(yàn)組平均所消耗的鹵蟲數(shù)量少于每天投餌3次的試驗(yàn)組；在投餌因素相同的條件下，隨著養(yǎng)殖密度的上升，各試驗(yàn)組平均所消耗的鹵蟲數(shù)量也逐步增加。

2.2 養(yǎng)殖密度和投餌對(duì)羅氏沼蝦幼體存活率和生產(chǎn)效率的影響

從圖1可知，幼體變態(tài)存活率最高是60B組，為63.3%；其次是60A組，為54.2%；最低是210A組，為11.5%。經(jīng)兩因素分析，發(fā)現(xiàn)單因素密度對(duì)幼體存活率的影響效果達(dá)到顯著水平(P=0.037<0.05)；而單因素投餌對(duì)幼體存活率的影響不顯著(P=0.084>0.05)。另外，經(jīng)兩因素分析，發(fā)現(xiàn)密度和投餌兩因素相互作用對(duì)幼體存活率的影響不顯著(P=0.103>0.05)。

從試驗(yàn)的最終結(jié)果來看，生產(chǎn)效率最高的是110B組，平均產(chǎn)出變態(tài)仔蝦達(dá)37尾/L；生產(chǎn)效率最低的是210A組，平均產(chǎn)出變態(tài)仔蝦22尾/L；其他6組的生產(chǎn)效率處于中間水平。經(jīng)兩因素分析，由此可知，生產(chǎn)效率受到養(yǎng)殖密度的影響效果顯著(P=0.001<0.05)，而且還受到投餌次數(shù)的明顯影響(P=0.006<0.05)，但密度和投餌兩因素相互作用對(duì)仔蝦生產(chǎn)效率的影響效果并不顯著(P=0.309>0.05)。

表2 不同養(yǎng)殖密度和投餌策略培育下羅氏沼蝦幼體生長(zhǎng)的結(jié)果

注：數(shù)據(jù)經(jīng)分差分析多重比較獲得，均為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差的形式 ；同一列中數(shù)據(jù)上肩字母不同表示差異顯著(P<0.05)； ①因素表示的養(yǎng)殖密度；②因素表示投餌次數(shù)。

圖1 不同養(yǎng)殖密度和投餌頻率對(duì)羅氏沼蝦

2.3 不同養(yǎng)殖密度和投餌策略下羅氏沼蝦變態(tài)仔蝦的全長(zhǎng)、體重及特定生長(zhǎng)率

如表3所示，養(yǎng)殖密度和投餌策略對(duì)羅氏沼蝦變態(tài)仔蝦的全長(zhǎng)和體重影響不同。從變態(tài)仔蝦的全長(zhǎng)方面看，110B組的變態(tài)仔蝦平均全長(zhǎng)最大，為6.70 mm；210A組變態(tài)仔蝦的全長(zhǎng)最小，僅為6.38 mm。經(jīng)兩因素分析可知，單因素密度對(duì)變態(tài)仔蝦的全長(zhǎng)影響效果顯著(P=0.037<0.05)，單因素投餌對(duì)變態(tài)仔蝦的體長(zhǎng)也存在顯著的影響(P=0.006<0.05)，但密度和投餌兩因素之間相互作用對(duì)變態(tài)仔蝦的全長(zhǎng)影響效果不明顯(P=0.092>0.05)。從變態(tài)仔蝦的體重看，60B組的變態(tài)仔蝦的體重最大，為6.41 mg；210A組的變態(tài)仔蝦的體重最小，僅4.05 mg。經(jīng)兩因素分析，發(fā)現(xiàn)單因素密度、單因素投餌、密度和投餌兩因素之間相互作用對(duì)變態(tài)仔蝦的體重影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。變態(tài)仔蝦的體重特定生長(zhǎng)率的規(guī)律與變態(tài)仔蝦的體重規(guī)律基本相同。

變態(tài)仔蝦的全長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率的規(guī)律基本與變態(tài)仔蝦的全長(zhǎng)規(guī)律基本相同，但存在少許差異，全長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率最大的是60B組，為5.50%/d；同樣，210A組的全長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率最小，僅為4.16%/d。

3 討論

養(yǎng)殖密度是人工養(yǎng)殖管理中較為容易掌控的因素，同時(shí)也是影響水體生產(chǎn)力的重要因素之一。為了追求高產(chǎn)量、高利潤(rùn)，在相對(duì)有限空間和餌料資源條件下，過度增加養(yǎng)殖孵化密度，容易導(dǎo)致種群內(nèi)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)激烈，不利于養(yǎng)殖對(duì)象生長(zhǎng)發(fā)育，甚至?xí)l(fā)生養(yǎng)殖對(duì)象全部死亡的現(xiàn)象。Naranjo等[3]研究發(fā)現(xiàn)，高密度養(yǎng)殖可以提升水體空間的利用率，充分提高水生生物生產(chǎn)力，但高密度養(yǎng)殖容易導(dǎo)致水生動(dòng)物體表受損、能量消耗增加、生長(zhǎng)率降低和死亡率升高。劉國(guó)興等[4]認(rèn)為隨著養(yǎng)殖密度增大，克氏原螯蝦終末體重、體重增重率、終末體長(zhǎng)和體長(zhǎng)增長(zhǎng)率降低，說明過大的養(yǎng)殖密度對(duì)克氏原螯蝦具有明顯的抑制作用。本研究表明，除低密度組60尾/L外，在投餌次數(shù)相同的情況下，羅氏沼蝦幼體的體長(zhǎng)、體重、體長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率、體重特定生長(zhǎng)率均隨幼體養(yǎng)殖密度的增大而呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，這與張國(guó)新[5]的研究結(jié)果基本相同。養(yǎng)殖密度對(duì)生長(zhǎng)的影響可能是通過某種直接或間接作用對(duì)蝦類幼體的攝食產(chǎn)生影響，影響幼體總體能量收支平衡，擾亂幼體生長(zhǎng)的能量分配。在有限的養(yǎng)殖環(huán)境中，高密度養(yǎng)殖增加了種內(nèi)個(gè)體間接觸和斗爭(zhēng)的機(jī)會(huì)，特別是羅氏沼蝦有著好斗、同類相殘的特性，幼體需要消耗更多的能量來獲取食物和爭(zhēng)奪隱蔽地點(diǎn)以及相互對(duì)抗上，造成其代謝耗能增加，用于實(shí)際生長(zhǎng)的能量相對(duì)減少，最終導(dǎo)致羅氏沼蝦幼體的生長(zhǎng)速度減緩，這在本試驗(yàn)中也得到證實(shí)，高密度養(yǎng)殖的羅氏沼蝦幼體發(fā)育變態(tài)時(shí)間較長(zhǎng)。Anger等[6]解釋類似的現(xiàn)象是螃蟹幼體大量攝食外界的食物是為了用來抵消應(yīng)激所需要消耗的能量，而這個(gè)應(yīng)激恰好就是高密度養(yǎng)殖螃蟹所引起的。由于養(yǎng)殖密度過大的原因，養(yǎng)殖對(duì)象用于實(shí)際生長(zhǎng)的耗能減少，導(dǎo)致機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育過慢，這種現(xiàn)象不僅在甲殼類中普遍存在，在魚類中也常常發(fā)生。

表3 不同養(yǎng)殖密度和投餌策略下羅氏沼蝦變態(tài)仔蝦的全長(zhǎng)、體重及特定生長(zhǎng)率

注：數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同一行中字母不同表示有顯著性差異(P<0.05)；*表示Ⅰ期幼體的平均初始體長(zhǎng)和體重；**表示幼體剛剛變態(tài)成為仔蝦(以向前游泳為標(biāo)志)時(shí)的平均體長(zhǎng)和平均體重。

養(yǎng)殖密度不僅會(huì)影響甲殼蝦類的生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)甲殼蝦類的存活也起到非常顯著的影響。一般認(rèn)為，養(yǎng)殖對(duì)象的存活率與養(yǎng)殖密度存在著一定的相關(guān)性，超出一定的密度范圍，養(yǎng)殖密度越高，養(yǎng)殖對(duì)象存活率越低。Williams等[7]比較了平均體重2.0 g對(duì)蝦稚蝦在不同養(yǎng)殖密度下的成活率，結(jié)果表明：存活率與養(yǎng)殖密度呈負(fù)相關(guān)，28.4～113.6尾/m2密度下的存活率為95.0%，而227.3～284.1尾/m2密度下的存活率僅為81.9%。Luis Cunha等[8]發(fā)現(xiàn)高密度孵化南美白對(duì)蝦幼體會(huì)加劇幼體間的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和生存環(huán)境壓力，甚至是同類相殘的發(fā)生頻率大大提高，最終導(dǎo)致全部幼體表現(xiàn)出較低的存活率。一方面，隨著養(yǎng)殖密度的增加，幼體之間相互接觸頻率增加，加劇了幼體間相互撕咬和吞食的程度，導(dǎo)致幼體殘殺率大幅提高；另一方面，羅氏沼蝦幼體的發(fā)育需要進(jìn)行蛻皮生長(zhǎng)。有研究報(bào)道過蝦體甲殼硬化之前對(duì)外界的抵抗能力較差，蛻皮間隔期延長(zhǎng)或者蛻不出殼會(huì)造成死亡，并且高密度孵化幼體增大了蛻皮中的幼體被其他幼體殘食的機(jī)會(huì)，最終導(dǎo)致整個(gè)養(yǎng)殖系統(tǒng)幼體的存活率降低。本試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)死亡的羅氏沼蝦幼體均有不同程度的殘食現(xiàn)象，甚至有的死亡幼體僅剩下軀干的1/3左右。張沛東等[9]也發(fā)現(xiàn)，在高密度養(yǎng)殖條件下中國(guó)明對(duì)蝦運(yùn)動(dòng)活躍，攻擊頻率高，自殘行為高發(fā)，間隔行為明顯，這也與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致。相關(guān)研究表明，養(yǎng)殖密度是影響甲殼類幼體同類相殘的主要因子。曹梅等[10]從死亡的對(duì)蝦來分析，認(rèn)為存活率較低的原因主要是同類殘食造成的，這可能是反映了種群的一種自我調(diào)控機(jī)制，是水產(chǎn)動(dòng)物為避免未來更為激烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)而采取的自我保護(hù)性調(diào)節(jié)行為。

國(guó)外學(xué)者Robertson研究發(fā)現(xiàn)在1～5次/d的投餌頻率范圍內(nèi)，提高投餌頻率可顯著提高凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)。曹梅等[10]發(fā)現(xiàn)在3個(gè)密度水平(361、722、1084尾/m2)下，隨投餌頻率的升高，對(duì)蝦攝食量、存活率、特定生長(zhǎng)率、飼料系數(shù)和吸收效率均呈上升趨勢(shì)；在3個(gè)投餌頻率水平投餌頻率(1、2、4次/d)下，隨密度的升高，對(duì)蝦攝食量、存活率、特定生長(zhǎng)率和飼料系數(shù)均呈下降趨勢(shì)。本試驗(yàn)表明，在投餌總量相同的情況下，投餌6次的育苗效果要比投餌3次的育苗效果好，這與Robertson和曹梅的研究結(jié)論一致。有學(xué)者報(bào)道過，剛孵化出來的鹵蟲投進(jìn)入育苗池24 h后，鹵蟲機(jī)體營(yíng)養(yǎng)干物質(zhì)減少16%～34%，而總能量減少22%～34%，原因是剛孵化出來的鹵蟲隨著發(fā)育進(jìn)入了中間狀態(tài)Ⅱ期，蟲體的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)逐漸減少，這表明投喂剛孵化出來的鹵蟲，種苗的生長(zhǎng)發(fā)育效果好于投喂中間狀態(tài)Ⅱ期鹵蟲幼體。每天投餌6次，保持適當(dāng)餌料密度，能較好地保證羅氏沼蝦幼體成功地?cái)z食和消化；而每天投餌3次，可能由于初始餌料密度過大，羅氏沼蝦幼體不能及時(shí)攝食完全部鹵蟲幼體，過剩的鹵蟲幼體在孵化系統(tǒng)中會(huì)蛻皮變態(tài)發(fā)育，其餌料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值就會(huì)大大降低，導(dǎo)致羅氏沼蝦幼體攝取的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量不能滿足自身的生長(zhǎng)需求，加劇幼體間同類相殘相食，導(dǎo)致整個(gè)養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)幼體的存活率下降。

總之，本試驗(yàn)結(jié)果表明：羅氏沼蝦幼體合適的養(yǎng)殖密度為110～160尾/L；多次投餌，可以縮短羅氏沼蝦幼體的變態(tài)發(fā)育周期，還可以提高變態(tài)仔蝦的存活率，同時(shí)也有利于養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)能量循環(huán)。

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(責(zé)任編輯：曾小軍)

Influences of Breeding Density and Bait-casting Strategy on Growth and Development ofMacrobrachiumrosenbergiiLarvae

CHEN Jian-chou1, GAO Teng2, ZHANG Ji-pei1, YANG Shu-hao1

(1. College of Life Science and Engineering, Foshan University of Science and Technology, Foshan 528231, China;2. Fishery Technique Popularization Station of Qingyuan City in Guangdong Province, Qingyuan 511515, China)

The larvae ofMacrobrachiumrosenbergiiwere taken as research objects, eight breeding patterns which consisted of 4 breeding densities (60, 110, 160 and 210 larva/L) and 2 bait-casting strategies were designed, and the influences of different breeding patterns on the growth and development of this shrimp were studied. The results showed that: the appropriate breeding density ofMacrobrachiumrosenbergiilarvae was 110～160 larva/L; under the conditions of constant breeding density and total bait-casting quantity, the larvae fed 6 times/d had higher survival rate and shorter metamorphic development time than those fed 3 times/d.

Macrobrachiumrosenbergii; Larvae; Breeding density; Bait-casting strategy

2016-07-19

廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2013B020502003)；廣東省佛山市科技創(chuàng)新專項(xiàng)基金項(xiàng)目(2014AG10022)。

陳建酬(1964─)，男，廣東湛江人，副教授，主要從事淡水養(yǎng)殖和水產(chǎn)動(dòng)物繁育技術(shù)研究。

S968.22

A

1001-8581(2017)01-0092-04