鹽度對互花米草枯落物分解釋放硅、碳、氮元素的影響

侯貫云, 翟水晶1,2,,*,高 會, 樂曉青

1 福建師范大學地理研究所, 福州 350007 2 福建師范大學濕潤亞熱帶生態地理-過程教育部重點實驗室, 福州 350007 3 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007

鹽度對互花米草枯落物分解釋放硅、碳、氮元素的影響

侯貫云3, 翟水晶1,2,3,*,高 會3, 樂曉青3

1 福建師范大學地理研究所, 福州 350007 2 福建師范大學濕潤亞熱帶生態地理-過程教育部重點實驗室, 福州 350007 3 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007

枯落物;硅;鹽度;碳;氮

2003年,互花米草(Spartinaalterniflora)被我國確認為首批入侵物種[1],是一種多年生耐鹽植物,主要分布在被潮水周期性淹沒的潮間帶[2],具有較高的光合效率和生物量以及耐鹽、耐淹等特點,其生長、死亡及殘體分解對濕地生態系統營養鹽循環具有重要的影響。目前,互花米草枯落物分解研究多側重于C、N、P元素分解動態對比[3- 6],而對營養元素——硅動態變化研究缺乏[7],互花米草屬于富硅植物[8- 10],尤其是枯體中含硅量較高[10]。因此,互花米草枯落物分解釋放硅素對研究濕地硅素的生物地球化學循環過程具有重要的意義。

鹽度是河口潮汐濕地生態系統中重要的環境因子,目前關于鹽度對枯落物分解與元素釋放的影響研究結果不盡一致。大多研究表明,隨著鹽度上升,鹽的毒害作用會抑制微生物和酶活性,使微生物降解能力減弱,從而抑制枯落物分解[11- 12];但也有研究認為鹽度升高能帶來大量的硫酸鹽,促進微生物厭氧分解,進而加速枯落物分解[13-16]。鹽度對枯落物N分解影響不顯著[12],鹽度升高能減緩P釋放[17];但也有研究認為,鹽度升高能減緩C釋放速率,促進N和P釋放[16]。鹽度對濕地枯落物分解受微生物種類、豐度、群落結構及其活性的影響,通常鹽度升高微生物種群數量減少,微生物對N和P束縛作用減弱,加快氮磷釋放。鹽度通過改變微生物、酶、大型底棲動物及基質質量影響枯落物分解,而單因子鹽度對枯落物分解釋放硅、碳和氮元素影響的報道研究較少。鑒于此,本文以閩江口鱔魚灘潮汐濕地互花米草為研究對象,通過室內人工控制鹽度單因子實驗,分析單因子鹽度影響下物質分解動態及硅、碳、氮元素的變化,探討鹽度對互花米草枯落物分解過程的影響,闡明枯落物分解過程營養元素釋放規律,為進一步認識濕地生源要素生物地球化學循環過程提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

2003年以來,外來入侵種互花米草(Spartinaalterniflora)迅速入侵閩江口鱔魚灘濕地,分布形態逐漸由塊狀分布變成連片分布,2010年鱔魚灘濕地已有72.54%的面積被互花米草侵占[18]。于2015年7月在閩江口鱔魚灘濕地互花米草斑塊中心區域,剪取其立枯體,帶回實驗室用自來水沖洗表層污泥,莖葉分開處理,分別剪成5 cm左右小段,風干,在70℃下烘干至恒重,裝袋(孔徑90目,規格20 cm×30 cm),每袋稱重12 g。

1.2 實驗設計

閩江口鱔魚灘潮汐半咸水濕地的天然鹽度變化于0.94—8.10[19],有研究表明濕地鹽度差值較小(約3—5)時鹽度對枯落物分解過程的影響不顯著[20]。因此為了突出鹽度對枯落物分解的影響,本文實驗設置了0、5、15和30等鹽度梯度。同時,為避免由于水體微生物活動對枯落物分解的影響,采用海鹽和去離子水配制“人造海水”。在室內選用高密度聚乙烯箱(長×寬×高=28 cm×21 cm×17.5 cm,預先經過5%的HCl處理后去離子水沖洗干凈)作為反應器,每箱加入3 L人造海水,并加入150 mg HgCl2用作水樣的殺菌劑[21-22]。

1.3 測定指標及方法

活性硅酸鹽(Dissolved Silicate,DSi)的測定：按照《海洋監測規范》第4部分(GB17378.4—1998)中“活性硅酸鹽硅鉬藍法”測定水體中活性硅酸鹽含量。

可溶性有機碳(Dissolved Organic Carbon,DOC)含量測定：將待測樣品經0.45 μm濾膜過濾,采用總有機碳分析儀(Elementar Liqui TOC,日本)測定。

枯落物中生物硅(Biogenic Silica,BSi)的測定：稱取重量約為0.03 g的植物樣品于50 mL聚丙烯離心管中,加入0.1 mol/L 的Na2CO3提取液50 mL,震蕩搖勻,加入85℃恒溫水浴5 h后提取,并于1、3 h搖勻離心管,用硅鉬藍比色法測定提取液中溶解Si含量。

1.4 指標計算

失重率(Pw)：Pw=(W0-Wt)/W0×100%。式中Wt為分解t時間后枯落物的殘留量(g);W0為枯落物的初始重量(g);t為分解時間(d)。

分解速率：根據Olson[23]指數衰減模型Wt/W0= e-kt,對分解殘留率數據進行自然對數轉換后,線性擬合得到分解速率常數k(d-1)值(表1)。

釋放速率：Nt=(nt/n0-1)/t,式中n0為水體中初始枯落物元素含量;nt為經過t時間后水體中剩余枯落物元素含量,t為分解時間。

1.5 數據分析與處理

2 結果與分析

2.1 不同鹽度梯度互花米草枯落物分解速率的變化特征

互花米草莖和葉枯落物分解過程中,莖枯落物平均失重率與平均分解速率均低于葉(分別為4.59%、0.00131 d-1和9.96%、0.00311 d-1)。鹽度0、5、15和30處理下,莖枯落物失重率分別為6%,6.39%,3.94%和2.03%(表1),分解速率分別為0.0017,0.0018,0.0011和0.0006 d-1;而葉枯落物失重率分別為13.33%,10.72%,10.92%和4.86%,分解速率分別為0.00397,0.00315,0.0032 d-1和0.0014 d-1?；セ撞萸o和葉枯落物失重率和分解速率總體表現為隨著鹽度的增加而降低。

表1 不同鹽度梯度互花米草枯落物失重率及分解速率

表中數據為：均值±標準誤

2.2 不同鹽度梯度互花米草枯落物分解硅素釋放的變化特征

總體而言,互花米草莖和葉枯落物分解過程溶液中硅濃度均隨時間推移而逐漸增加(圖1),且初期分解較快,從第17天后逐漸穩定。從不同組織來看,互花米草葉枯落物硅釋放速率高于莖,葉和莖硅的釋放速率分別為2.84 d-1和1.19 d-1。從不同鹽度梯度來看,鹽度越大,枯落物分解釋放硅的含量越高,在鹽度30的處理下,莖和葉枯落物分解釋放硅含量均顯著高于鹽度0和5的含量(P<0.05),但與鹽度15的含量差異性不顯著(P>0.05)。

圖1 不同鹽度互花米草枯落物分解水體中硅含量變化Fig.1 Variation of silicon releasing of Spartina alterniflora litter in different salinitiesJCK: 莖鹽度為0;J- 5: 莖鹽度為5;J- 15: 莖鹽度為15;J- 30: 莖鹽度為30;YCK: 葉鹽度為0;Y- 5: 葉鹽度為5;Y- 15: 葉鹽度為15;Y- 30: 葉鹽度為30

2.3 不同鹽度梯度互花米草枯落物分解碳素釋放的變化特征

互花米草莖和葉枯落物分解釋放碳的含量均隨分解時間增加呈波動變化趨勢(圖2)?；セ撞萑~枯落物碳釋放速率高于莖,葉和莖碳釋放速率分別為0.24 d-1和0.14 d-1。從不同鹽度處理來看,莖枯落物分解過程水體DOC含量無顯著差異,淡水中(0)葉分解過程水體DOC含量顯著低于其他鹽度處理(P<0.05)。在分解初期(前14 d),莖和葉枯落物分解水體中DOC含量均隨鹽度升高而增加;在分解中后期,莖枯落物分解水體中碳含量隨鹽度升高而減少,葉枯落物水體中碳含量在鹽度5處理下出現最大值(113.51 mg/L)。

圖2 不同鹽度互花米草枯落物分解水體中碳含量變化Fig.2 Variation of carbon releasing of Spartina alterniflora litter in different salinities

2.4 不同鹽度梯度互花米草枯落物分解氮素釋放的變化特征

圖3 不同鹽度互花米草枯落物分解水體中-N含量變化Fig.3 Variation of -N releasing of Spartina alterniflora litter in different salinities

圖4 不同鹽度互花米草枯落物分解水體中-N 含量變化Fig.4 Variation of -N releasing of Spartina alterniflora litter in different salinities

圖5 互花米草枯落物分解末期BSi殘留量變化 Fig.5 Variation of BSi residual contents of Spartina alterniflora litter in the end of decomposition under different salinities圖中不同字母表示同一枯落物組織不同鹽度處理下生物硅含量差異顯著(P<0.05),反之差異不顯著

2.5 互花米草莖和葉分解末期BSi殘留量變化特征

隨著鹽度的升高,莖和葉枯落物分解末期BSi殘留量均呈現逐漸降低趨勢,空白處理下莖枯落物分解末期BSi殘留量顯著高于其他鹽度,在鹽度為5處理下顯著高于30;葉枯落物分解末期BSi殘留量在0和5鹽度處理下顯著高于15(P<0.05)。

3 討論

3.1 鹽度對枯落物失重率和分解速率的影響

在枯落物分解過程一般包括3個階段,第一個階段持續不到1個月,主要是可溶性物質的快速淋溶階段,損失重量約為5%—40%,為快速失重階段[24]。第二、三階段分解較慢,分別持續約1a,主要是微生物降解階段以及難分解性物質的積累。本研究主要模擬不考慮微生物作用的枯落物分解第一階段,互花米草莖和葉枯落物分解37 d后干物質損失率分別為4.59%和9.96%,劉白貴[4]等研究發現互花米草在分解20 d后干物質損失率大于10%,超過室內模擬實驗的結果,可見,鹽度可能會影響枯落物分解。

3.2 鹽度對互花米草枯落物分解過程中硅素的影響

植物生長過程中不斷吸收水體中的可溶性硅,并以無定形硅(即生物硅)的形式儲存[27],而水體中活性硅酸鹽主要來源于枯落物分解和植硅體溶解[28],枯落物分解到水體中的硅含量越多,枯落物體內BSi含量會越少。互花米草被認為是硅聚集體,不同器官含硅量不同。

不同鹽度梯度下,互花米草莖和葉枯落物分解釋放的硅含量與鹽度呈顯著正相關關系(表2),說明鹽度越高越能促進互花米草枯落物硅的釋放。有研究表明,鹽度增加會促進沉積物BSi的溶解[29],MgCl2、NaCl和 KCl溶液能提高合成無定形硅的溶解,鹽度越高,水體中Na+、K+和Mg2+等陽離子越多,沉積物溶解釋放的硅含量越多。同時,鹽度可以通過改變pH間接影響BSi溶解,鹽度升高,氯離子增加,即負離子增加,則水電離平衡會沿電離減少的方向移動,造成pH值升高。pH值也會影響硅的溶解,當pH<8時,BSi的溶解度隨著pH的增加逐漸加大[30]。同樣,本研究中,鹽度0、5、15和30處理下,水體中pH平均值分別為4.75、5.43、6.6和7.11,枯落物分解釋放的硅含量隨著pH的增加而增加。這說明沉積物和枯落物中BSi釋放存在相關性,鹽度與枯落物硅素釋放還有待研究。在分解第17天后,互花米草莖枯落物分解釋放的硅含量緩慢增加,

表2 互花米草莖和葉分解水體中-N和-N含量與鹽度之間的關系

*P<0.05,**P<0.01

而葉枯落物分解釋放的硅含量緩慢降低,這可能與水體中硅的飽和度有關,莖枯落物分解釋放的硅含量極顯著低于葉(P<0.001),莖枯落物水體沒有達到硅飽和度,而葉枯落物水體已經達到硅的飽和度,造成硅在分解后期釋放減少。

3.3 鹽度對互花米草枯落物分解過程中碳、氮含量的影響

C是植物組織中碳水化合物的重要元素之一,在枯落物分解初期會損失大量的可溶性有機質(DOM)和非木質素的碳水化合物,其中有一部分為DOC形式存在[31],導致分解初期(前2周)互花米草莖和葉枯落物分解水體中DOC含量釋放較快;而隨著難分解物質含量相對增大,枯落物分解釋放的DOC含量減少。在36 d的培養試驗中,Maie[31]等研究發現枯落物分解2周內淋溶釋放的DOC含量占60%—85%,可溶性有機質的淋溶與枯落物分解初期物質損失有關。

鹽分和Cl-主要通過滲透脅迫、離子毒害、營養失衡以及鹽脅迫的等途徑影響產甲烷菌活性,抑制有機物以CH4和CO2的形式排出水體[32],本研究中不存在微生物作用,鹽度本身可能也會抑制CH4和CO2產生,造成互花米草莖和葉枯落物在分解前2周DOC含量釋放隨鹽度升高而增加,而分解中后期,莖枯落物分解釋放的DOC含量則相反,可能是因為高鹽度的海水增加了離子濃度,引起部分陽離子快速置換,促進有機質礦化,加速了有機碳的損失[33]。

4 結論

(1)在鹽度0、5、15、30處理下互花米草莖和葉枯落物失重率和分解速率總體均表現為：鹽度越高,枯落物失重率和分解速率越低。

(2)互花米草莖和葉枯落物分解釋放的硅含量與鹽度呈極顯著正相關關系,即鹽度越高,枯落物分解釋放的硅越多。而分解末期枯落物生物硅殘留量變化與此相反。

(3)互花米草莖和葉枯落物在分解前期(前14 d)釋放的碳含量呈現隨著鹽度的升高而增加,而分解后期莖水體中碳含量與前期相反。

[1] 葛松源. 國家環保總局公布第一批外來入侵物種名單. 上海環境科學, 2003, (5): 352- 352.

[2] 石福臣, 鮑芳. 鹽和溫度脅迫對外來種互花米草(Spartinaalterniflora)生理生態特性的影響. 生態學報, 2007, 27(7): 2733- 2741.

[3] 歐陽林梅, 王純, 王維奇, 仝川. 互花米草與短葉茳芏枯落物分解過程中碳氮磷化學計量學特征. 生態學報, 2013, 33(2): 389- 394.

[4] 劉白貴. 閩江河口濕地蘆葦、短葉茳芏和互花米草三種植物枯落物分解研究[D]. 福州: 福建師范大學, 2008.

[5] 仝川, 劉白貴. 不同水淹環境下河口感潮濕地枯落物分解及營養動態. 地理研究, 2009, 28(1): 118- 128.

[6] 王天鵝. 閩江河口濕地互花米草不同構件枯落物分解研究[D]. 福州: 福建師范大學, 2011.

[7] Struyf E, Conley D J. Silica: An essential nutrient in wetland biogeochemistry. Frontiers in Ecology and the Environment, 2009, 7(2): 88- 94.

[8] Norris A R, Hackney C T. Silica content of a mesohaline tidal marsh in North Carolina. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 1999, 49(4): 597- 605.

[9] Hodson M J, White P J, Mead A, Broadley M R. Phylogenetic variation in the silicon composition of plants. Annals of Botany, 2005, 96(6): 1027- 1046.

[10] Hou L J, Liu M, Yang Y, Ou D N, Lin X, Chen H. Biogenic silica in intertidal marsh plants and associated sediments of the Yangtze Estuary. Journal of Environmental Sciences, 2010, 22(3): 374- 380.

[11] Roache M C, Bailey P C, Boon P I. Effects of salinity on the decay of the freshwater macrophyte,Triglochinprocerum. Aquatic Botany, 2006, 84(1): 45- 52.

[12] Rejmánková E, Sirová D. Wetland macrophyte decomposition under different nutrient conditions: Relationships between decomposition rate, enzyme activities and microbial biomass. Soil Biology and Biochemistry, 2007, 39(2): 526- 538.

[13] Sun Z G, Mou X J, Sun W L. Decomposition and heavy metal variations of the typical halophyte litters in coastal marshes of the Yellow River estuary, China. Chemosphere, 2016, 147: 163- 172.

[14] Craft C. Freshwater input structures soil properties, vertical accretion, and nutrient accumulation of Georgia and U.S tidal marshes. Limnology and Oceanography, 2007, 52(3): 1220- 1230.

[15] Lopes M L, Martins P, Ricardo F, Rodrigues A M, Quintino V.Insituexperimental decomposition studies in estuaries: A comparison ofPhragmitesaustralisandFucusvesiculosus. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2011, 92(4): 573- 580.

[16] 王維奇, 王純, 劉白貴. 鹽度對濕地枯落物分解過程中碳氮磷化學計量比的影響. 中國環境科學, 2012, 32(9): 1683- 1687.

[17] 胡宏友, 張朝潮, 李雄. 鹽度對秋茄凋落葉分解過程中物質與能量動態的影響. 植物生態學報, 2010, 34(12): 1377- 1385.

[18] Zhang W L, Zeng C S, Tong C, Zhang Z C, Huang J H. Analysis of the expanding process of theSpartinaalterniflorasalt marsh in Shanyutan wetland, Minjiang River estuary by remote sensing. Procedia Environmental Sciences, 2011, 10: 2472- 2477.

[19] 汪旭明. 閩江口淡水和半咸水短葉茳芏潮汐濕地N2O通量研究[D]. 福州: 福建師范大學, 2015.

[20] 胡偉芳. 鹽度和水淹對閩江河口潮汐濕地短葉茳芏枯落物分解的影響[D]. 福州: 福建師范大學, 2016.

[21] Mclachlan S M. The rate of nutrient release from grass and dung following immersion in lake water. Hydrobiologia, 1971, 37(3- 4): 521- 530.

[22] Otsuki A, Wetzel R G. Release of dissolved organic matter by autolysis of a submersed macrophyte,Scirpussubterminalis. Limnology and Oceanography, 1974, 19(5): 842- 845.

[23] Olson J S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems. Ecology, 1963, 44(2): 322- 331.

[24] Valiela I, Teal J M, Allen S D, Van Etten R, Goehringer D, Volkmann S. Decomposition in salt marsh ecosystems: The phases and major factors affecting disappearance of above-ground organic matter. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1985, 89(1): 29-54.

[25] Henriques I S, Alves A, Tac?o M, Almeida A, Cunha A, Correia A. Seasonal and spatial variability of free-living bacterial community composition along an estuarine gradient (Ria de Aveiro, Portugal). Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2006, 68(1/2): 139- 148.

[26] Mccomb A J. Limnological Analyses. Lakes & Reservoirs Research & Management, 2002, 7(2): 135- 135.

[27] Sommer M, Kaczorek D, Kuzyakov Y, Breuer J. Silicon pools and fluxes in soils and landscapes-A review. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2006, 169(3): 310- 329.

[28] Derry L A, Kurtz A C, Ziegler K, Chadwick O A. Biological control of terrestrial silica cycling and export fluxes to watersheds. Nature, 2005, 433(7027): 728- 731.

[29] Loucaides S, Van Cappellen P, Behrends T. Dissolution of biogenic silica from land to ocean: Role of salinity and pH. Limnology and Oceanography, 2008, 53(4): 1614- 1621.

[30] Van Cappellen P, Qiu L Q. Biogenic silica dissolution in sediments of the Southern Ocean.I. Solubility. Deep-Sea Research II: Topical Studies in Oceanography, 1997, 44(5): 1109- 1128.

[31] Maie N, Jaffé R, Miyoshi T, Childers D L. Quantitative and Qualitative Aspects of Dissolved Organic Carbon Leached from Senescent Plants in an Oligotrophic Wetland. Biogeochemistry, 2006, 78(3): 285- 314.

[32] Baldwin D S, Rees G N, Mitchell A M, Watson G, Williams J. The short-term effects of salinization on anaerobic nutrient cycling and microbial community structure in sediment from a freshwater wetland. Wetlands, 2006, 26(2): 455- 464.

[33] Weston N B, Vile M A, Neubauer S C, Velinsky D J. Accelerated microbial organic matter mineralization following salt-water intrusion into tidal freshwater marsh soils. Biogeochemistry, 2011, 102(1): 135- 151.

[35] 邱金泉, 王靜, 張雨山. 人工濕地處理高鹽度污水的適用性及研究進展. 工業水處理, 2009, 29(11): 1- 3.

Effect of salinity on silicon, carbon, and nitrogen during decomposition ofSpartinaalternifloralitter

HOU Guanyun3, ZHAI Shuijing1,2,3,*, GAO Hui3, LE Xiaoqing3

1InstituteofGeography,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China2KeyLaboratoryofHumidSub-tropicalEco-geographicalProcessoftheMinistryofEducation,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China3CollegeofGeographicalSciences,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China

litter; silicon; salinity; carbon; nitrogen

國家自然科學基金資助項目(41401114);福建省基金面上資助項目(2016J01184);福建省教育廳資助項目(JA14082)

2016- 07- 26;

2016- 10- 24

10.5846/stxb201607261527

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaisj@fjnu.edu.cn

侯貫云, 翟水晶,高會, 樂曉青.鹽度對互花米草枯落物分解釋放硅、碳、氮元素的影響.生態學報,2017,37(1):184- 191.

Hou G Y, Zhai S J, Gao H, Le X Q.Effect of salinity on silicon, carbon, and nitrogen during decomposition ofSpartinaalternifloralitter.Acta Ecologica Sinica,2017,37(1):184- 191.