十五年區試數據分析展示谷子糜子育種現狀

刁現民，程汝宏

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十五年區試數據分析展示谷子糜子育種現狀

刁現民1，程汝宏2

（1中國農業科學院作物科學研究所，北京 100081；2河北省農林科學院谷子研究所/國家谷子改良中心/河北省雜糧研究實驗室，石家莊 050035）

谷子（Beauv.）和糜子（L.）是中國起源的古老粟類作物，在旱作生態可持續農業建設和種植業結構調整中具有重要作用，也是應對未來更加干旱環境的戰略儲備作物。自2001年到2015年，全國農技中心組織國家谷子糜子區域試驗，對這個時期培育的谷子糜子品種的產量、適應性和品質進行綜合鑒定，積累這個時期谷子糜子育成品種的產量和農藝性狀表現的基礎數據。本期《中國農業科學》發表了6篇對過去10—15年谷子糜子育成品種產量和農藝性狀表現的分析評價文章，這些文章從整體上梳理了中國華北夏谷區、西北早熟區、西北中晚熟區、東北春谷區和糜子育成品種的產量水平、育種進步的性狀和存在問題等，也提出了近期及將來的育種目標。本文是對這6篇文章進行的簡評，希望能引導這6篇文章的深入研讀。谷子糜子育種的突破有賴于關鍵性親本的發現、創制和利用，以及有益產量性狀累加育種技術的突破；商品性優質、食味優質、功能性優質專用和中矮稈適合機械化輕簡化栽培應成為谷子糜子育種最應關注的重點方向。

谷子；糜子；產量；育種現狀；區域試驗

谷子（Beauv.）和糜子（黍稷）（L.）是中國起源的古老農作物，最新的考古證據表明這兩個作物在中國北方的馴化栽培歷史均超過10 000年[1]，Vavilov[2]在1935年指出谷子和糜子的遺傳多樣性中心在中國。谷子和糜子營養豐富且平衡，膳食纖維含量高，低致敏（不含面筋蛋白），是中國傳統的優勢營養保健作物，在精細食物盛行且單一化日趨嚴重的今天，小米（谷子脫殼）和黃米（糜子脫殼）的重要性越來越突出。近年來，受國際市場等多方面的影響，中國種植業結構調整壓減玉米種植面積的壓力很大，而谷子和糜子正是中國東北西北華北鐮刀灣地區的旱地適合作物，是種植業結構調整代替玉米的主要作物。在中國漫長的農耕文明歷史中，谷子和糜子一直是北方農業的主栽作物。在新中國成立初期谷子的栽培面積達7.6×107hm2，糜子的栽培面積也達數百萬公頃，谷子是當時的第三大糧食作物，谷子面積減少成小作物只是近40年的事情，目前，谷子和糜子的實際播種面積分別約為133.3×104hm2和53.3×104hm2[3]。谷子和糜子抗旱性突出，早在1927年，美國學者Shantz等[4]研究證明谷子和糜子是禾谷類作物中水分利用效率最高的環境友好作物，隨著水資源減少和生態環境日益惡化，以及對水肥高消耗主栽作物存在問題的充分認識，大家重新認識到谷子和糜子在環境友好型可持續農業中的重要性。

1 對谷子糜子區試15年的數據系統梳理可深入了解育種現狀，剖析存在的問題，明確未來目標

雖然中國有很長的谷子和糜子栽培歷史，但是利用現代科學技術對谷子和糜子的研究起步很晚，投入的研究力量也很有限。從20世紀50年代到80年代，中國重點組織了谷子和糜子種質資源的收集整理，到2012年中國擁有谷子入庫資源27 059份，糜子入庫資源8 900份[3]。在資源系統搜集的同時，中國谷子育種從20世紀50和60年代簡單的農家品種產量比較和優良單株選擇開始，逐步走上科學的發展軌道。20世紀70年代中后期開始了以優良品種間雜交后代系譜選擇法為主的時代，且至今仍以這種方法為主。以輻射為主的各種物理和化學誘變方法，以及生物技術方法也在谷子育種中發揮了重要作用。建國60多年來，通過國家和省級審定和鑒定的谷子品種累計已達870多個，為谷子生產提供了品種保證。具有優良基因型的骨干親本的創制和利用在育種進步中起決定作用。20世紀70年代，中國農業科學院品種資源研究所鑒定發現了谷子優良親本“日本60日”，該親本的廣泛應用培育出一批優良新品種，使夏谷區單位面積產量潛力由原來的4 500 kg·hm-2左右提升到7 500 kg·hm-2左右，并在一定程度上解決了農家品種的倒伏問題，使谷子的生產發生了革命性的變化，其中以20世紀80年代中期河南省安陽市農業科學研究所培育的豫谷1號最為突出[3,5]。相對于谷子，糜子的育種規模一直很小，基本以優良單株選擇的系統育種為主，雖然有一些品種間雜交系譜法培育的新品種，但占的比例小，育種進步不大[3]。從2001年起，全國農業技術推廣服務中心組織了國家谷子和糜子的聯合區域試驗，該試驗科學穩定地執行了15年，到2016年，隨著新種子法的實施停止執行。從2001年到2015年的谷子國家區域試驗通過鑒定的夏谷型品種51個，西北早熟春谷品種18個，西北中晚熟春谷品種30個，東北春谷區2005年到2015年鑒定品種18個；2001年到2015年國家鑒定粳性糜子品種22個，糯性糜子品種18個。這些品種為穩定谷子糜子生產提供了品種保證，也積累了這一時期谷子和糜子育成品種綜合表現的基本數據，對這些數據的系統梳理和分析能夠描述谷子和糜子的育種現狀，剖析目前育種存在的問題，為新時期的育種工作明確方向。國家谷子糜子產業技術體系組織了這一工作，梳理和分析的結果發表在本期《中國農業科學》，以期對谷子和糜子育種有促進作用。

谷子主要種植在秦嶺以北的北方干旱半干旱地區，涉及范圍廣泛，不同種植地區地理和生態氣候因素變化大，王殿瀛等[6]根據谷子播種期和熟期將谷子主產區科學的劃分為5大區：春谷特早熟區、春谷早熟區、春谷中熟區、春谷晚熟區和夏谷區，谷子的現代育種也基本在這些主產區的科研單位進行。考慮到具體生態區和育種單位的實際情況，以及受區試力量和能力等方面的限制，國家谷子區域試驗并沒有按照五大生態區的劃分來執行，實際實施中安排了華北夏谷區、西北春谷早熟區、西北春谷中晚熟區和東北春谷區來執行。對谷子區試數據的梳理是按照華北夏谷區、西北春谷早熟區、西北春谷中晚熟區和東北春谷區來執行的。所以，本期《中國農業科學》發表的區試數據分析也按照4個區來進行。

2 2001—2015年華北夏谷區有51個品種通過鑒定，產量隨年份表現增加的趨勢，氣候因素在夏谷品種產量變化方面起到了重要作用，啟示育種者在將來育種目標中考慮氣候變化的作用

根據張婷等[7]對華北夏谷區區試數據的梳理，2001年—2015年共有128個品種參加區試，通過區試完成鑒定的品種有51個，占參試品種總數的39.84%。夏谷新選育品種產量變異范圍為4 126.95—5 871.00 kg·hm-2，參試品種年度產量平均數范圍為 4 126.95—5 539.50 kg·hm-2，這些數據給出了中國夏谷產量的基本水平。隨著年份的推移，夏谷品種產量、生育期、株高、穗長、單穗重和穗粒重持續增加，千粒重基本不變，單位面積成穗數略有下降。這篇文章還分析了15年來華北夏谷區氣候的變化及其對谷子產量的影響，發現最低溫、最高溫、降水量、生育期、單穗重、穗粒重決定了夏谷產量85.11%的變異，這為谷子育種人員提供了在新的氣候條件下如何確定育種目標的信息。華北夏谷區一直是中國谷子育種的領頭地區，歷史上有突破性的豫谷1號的培育發生在該地區，近15年來公認有突破性的豫谷18也發生在該地區，其籽粒產量達到5 398.65 kg·hm-2，表現為中矮稈、單穗重和穗粒重高，綜合抗性好。另一個表現突出的品種是中谷2，其籽粒產量達到5 988.00 kg·hm-2，株高更矮，且單穗重和穗粒重高，綜合抗性和品質好。加上適應機械化田間管理和收獲的需要，中矮稈、高的單穗重和穗粒重、抗除草劑免間苗，綜合抗性好，且品質優良是谷子目前一段時間的育種目標。

3 西北春谷區育成品種產量總體表現隨年份的增加而增加的趨勢，中晚熟品種2014年較2005增產28.62%；新育成的早熟類型生育期變長，中晚熟類型品種生育期變短，是該區新品種選育過去15年的一個特點

山西省農業科學院谷子研究所是西北谷子區試的主持單位，張艾英等[8-9]分別對早熟區和中晚熟區過去15年的谷子區試數據進行了梳理分析。過去15年西北春谷早熟區參加區試的品種數為80個，通過國家區試和鑒定的品種數18個，占參試品種數的22.50%。該區參試品種的產量范圍在4 231.83—5 999.10 kg·hm-2，通過鑒定品種的產量在4 847.74—6 510.87 kg·hm-2，基本反映了該區谷子產量的基本水平。從2005—2015年，西北春谷中晚熟區共有84個品種參加區試，其中30個通過區試完成國家鑒定，占參試品種總數的35.71%。無論是西北早熟區還是中晚熟區，過去15年的數據都表現了產量隨年份整體表現增加的趨勢，尤其是中晚熟區這種趨勢更明顯，2014年參試品種的產量達到了5 032.95 kg·hm-2的水平，比2005年的3 912.90 kg·hm-2顯著提高。筆者進行的多元回歸分析表明，生育期、株高、單穗重、穗粒重和出谷率決定了早熟區春谷產量81.43%的變異，產量與穗粒重和單穗重呈顯著正相關，穗粒重與株高、單穗重呈顯著正相關。早熟區一個明顯的育種變化是新培育品種生育期的延長和株高的增加。生育期延長可充分利用氣候變暖和活動積溫增加的優勢，增加光合作用時間來增加生物和籽粒產量；但株高的增加不利于抗倒性的提高和機械化輕簡栽培的實施。因此，筆者提出選育中矮稈大穗、抗倒性強、生育期適中、結實率高、品質優、適合機械化收獲的品種為近期的發展方向。和早熟區的育成品種生育期延長不同，西北春谷中晚熟區的育成品種則表現了生育期縮短的趨勢，近幾年的新育成品種生育期都低于130 d，株高也有降低表現。相關分析表明，中晚熟區品種的產量與穗粒重、單穗重、出谷率和公頃穗數呈顯著正相關，與生育期負相關。說明在該區可以通過適當的縮短生育期，提高谷子的結實性及成穗數，進而達到提高產量的目的。

4 中矮稈化充分利用華北夏谷區的高產親本是東北地區谷子育種的一個顯著特點

2005年到2015年東北春谷區國家區試參試品種共有60個，其中18個通過鑒定。2010年通過鑒定的品種產量較2005年增產4.6%，2015年通過鑒定的品種的產量分別較2005年和2010年的品種增產12.62%和7.66%，總體表現了產量增加的趨勢。單就產量而言，九谷23、九谷14和龍谷31增產幅度超過10%，是增產幅度較大的品種。在中矮稈種質利用方面，過去11年東北地區有著很成功的經驗，其中表現突出的吉林市農業科學院作物研究所利用夏谷矮稈資源矮88培育的公矮2號，該品種表現了矮稈豐產，適應機械化田間管理和收獲，在迫切需要輕簡栽培品種的今天發揮了很好的作用。根據SSR分子標記和基因組測序聚類分析的結果，東北春谷區不同區域品種類型在遺傳上差別是很大的，如黑龍江地區的品種是真正的春谷型品種，而吉林的公主嶺和吉林市等的品種實際上是夏谷類型，遼寧省的一些地區的品種也和夏谷類型接近[10-11]。過去11年吉林省從華北夏谷區引進優良親本，在育種上取得了顯著的效果，如表現突出的九谷23就是利用夏谷的血緣培育的，且株高約115 cm，顯著低于其他品種，代表著東北春谷區育種的整體方向。李志江等[12]通過對18個鑒定品種農藝性狀與產量進行相關和多元逐步回歸分析表明，產量與單穗重、穗粒重呈極顯著正相關；生育期、株高、單穗重、出谷率、千粒重和公頃穗數決定了產量90.98%的變異，這為該區品種選育提供了理論基礎。

5 1998—2014年粳性和2糯性糜子的育成品種產量水平分別提升49.78%和19.62%，穗長和穗粒重是產量水平提升的主要貢獻因素，育成品種的主要品質性狀分析為育種和專用品種開發提供了指導

目前，糜子在中國的栽培主要分布在西北地區，以甘肅、寧夏和內蒙古為主，育種也集中在這三個省區。栽培的糜子主要為粳、糯2種類型，中國東經110°以西地區主要栽培粳性糜子，以東地區主要栽培糯性糜子[9]。根據楊璞等[13]的梳理分析，1998—2014年共進行了5輪區試，來自9省（區）的19家育種單位的65個品種參加區試，其中30個品種通過國家鑒定，占參試品種總數的46.15%。粳性糜子品種產量從第一輪試驗（1998—2000年）的2 440.30 kg·hm-2提高到第5輪（2012—2014年）的3 655.2 kg·hm-2，17年間單產水平增加了49.78%。性狀分析表明產量的增加主要是由于穗粒重的提高。糯性糜子品種也表現了同樣的變化趨勢，單位面積產量由第一輪試驗（1998—2000年）的2 975.20 kg·hm-2增加到第5輪（2012—2014年）的3 559.10 kg·hm-2，17年間單產水平增加了19.62%，性狀分析表明產量潛力的增加主要是由于穗長和穗粒重的增加，其他性狀變化不大。除性狀變化分析外，作者還對參試品種進行了聚類分析和主要農藝性狀的相關與多元回歸分析，結果表明，在粳性糜子中生育日數、主莖節數和單株粒重決定了產量82.8%的變異，而在糯性糜子中主莖節數和單株粒重一起決定了產量78.6%的變異，這為糜子新品種選育的性狀關注點提供基礎信息。在梳理17年糜子參加區試品種和通過鑒定品種的基礎上，楊清華等[14]以近年來育成的22個粳性糜子品種和18個糯性糜子品種為材料，進行了糜子育成品種農藝、產量及品質性狀綜合鑒定與評價，結果表明，糜子產量與生育期、千粒重、主穗長、穗粒重之間的相關系數均達到顯著水平；育成品種在生育期、株高、節數、千粒重、穗粒重、主穗長、產量等方面變幅較小。在品質性狀方面，對這些品種的黃色素、粗脂肪、粗蛋白、直鏈淀粉、支鏈淀粉等進行分析，明晰了糜子育成品種這些性狀的含量分布和高低含量品種，為品種的特異化產業開發利用提供了基礎信息，如制作粘糕、糯米粽子、糯米黃酒等。

6 谷子糜子產量性狀的突破有賴于關鍵性親本的發現、創制和利用，以及有益產量性狀的累加；商品性優質、食味優質、功能性優質的專用型品種，以及中矮稈適合機械輕簡化栽培應成為谷子糜子育種最應關注的重點方向

中國農業科學院作物品種資源研究所在20世紀70年度鑒定發現的骨干親本“日本60日”帶來谷子育種革命性的進步，培育了豫谷1號等眾多高產優質品種，近年來選育的新品種多數都是“日本60日”和豫谷1號的衍生品種，在產量水平上已有30多年沒有突破[3,5]。20世紀90年代以后，“矮88”及其衍生品種成為全國各育種單位利用的骨干親本，目前，利用“矮88”及其衍生品種為親本培育的新品種已達60多個，無論是系譜分析還是分子標記分析，都表明中國谷子育種單位的核心材料遺傳基礎已很狹窄[11,15]。根據張婷等[7]的分析，中矮稈、高結實率和高穗粒重、綜合抗性好是產量突破的性狀選擇方向，過去15年表現突出的豫谷18和中谷2均是這樣的性狀類型。從方法上說，未來谷子品種產量育種的突破一方面有賴于類似“日本60日”這樣新的關鍵材料的創制和發現，加強資源創制和親本鑒定。谷子和糜子均已構建了核心種質[16-17]，以核心種質為基礎對農藝性狀進行精準鑒定，將有助于特殊有益基因的發掘；另一方面根據關聯分析和關鍵基因優異等位變異的發掘結果，利用基因組設計育種的方法累積優異等位基因，也是應該重點關注的。谷子和糜子的消費以健康保健食品形式為社會公眾所接受[18]，受消費形式的決定，小米和黃米的商品品質、食味品質、蒸煮加工品質、糯性小米和黃米的釀酒加工品質等，應該成為品質育種關注的重點，也就是說谷子和糜子育種關注的品質性狀應該從傳統的關注蛋白質、脂肪含量轉移到這些市場需要的品質上來。按照中國作物學會粟類作物專業委員會的評價，過去15年夏谷區育成的51個品種有一級優質米品種17個，占育成品種數的33.30%，而其他生態區育成品種的優質米比例則很低。在工業化和產業化生產背景下，免間苗免除草適應機械化輕簡栽培的品種才有市場，過去15年華北夏谷區育成的51個品種有13個抗除草劑，占育成品種總數的25.5%，抗除草劑品種開始成為主流，而春谷區育成的只有幾個是抗除草劑的，應加強這方面的工作。在株型上倡導有一定分蘗能力，自身調節能力強，適應機械化免間苗粗放田間作業；同時強調株高中矮稈，穗頸較短，適應田間機械作業和機械化收獲。

從2001年到2015年，由全國農業技術推廣服務中心組織的國家谷子和糜子區域試驗，不僅為這個時期的谷子糜子生產鑒定出一批適應生產的新品種，也積累了這個時期谷子糜子品種現狀和存在問題的信息，是中國作物遺傳育種的寶貴基礎數據。本期《中國農業科學》所發表的幾篇文章，在一定深度上揭示了中國谷子糜子的育種現狀和水平，也提出了存在的問題和將來發展的方向，確實值得研讀。隨著對問題認識的加深，并結合資源發掘創新、基因組設計育種等生物技術引領的優異基因聚合等新方法的應用，相信中國谷子糜子育種能在不遠的將來有大的突破；谷子正在迅速發展成為禾本科功能基因組研究新的模式作物[19-21]，這也將促進谷子育種技術的快速提升和突破性品種的培育，使谷子和糜子這兩個養育中華民族北方文明的古老作物在新的時期綻放新的光芒，為種植業結構調整和國家糧食多樣化增加人民健康做出貢獻。

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（責任編輯 李莉）

Current Breeding Situation of Foxtail Millet and Common Millet in China as Revealed by Exploitation of 15 Years Regional Adaptation Test Data

DIAO XianMin1, CHENG RuHong2

(1Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081;2Institute of Millet Crops, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences/National Foxtail Millet Improvement Center/Cereal Crops Laboratory of Hebei Province, Shijiazhuang 050035)

Originated from China, foxtail millet (Beauv.) and common millet (L.) are staple cereals in Northern China, which are of great importance in dry-land agriculture. Organized by the National Agricultural Technology Extension Center, newly developed foxtail millet and common millet cultivars were subjected to evaluate their grain yield, environmental adaptation and other agricultural characteristics performance in different locations of their corresponding ecological regions from 2001 to 2015, which is named Regional Adaptation Test (RAT for short). The 15 years RAT of foxtail millet and common millet cultivars were carried out on different ecological groups, and there were 8 to 15 testing locations of the same of similar environmental condition in each group, such as Northern China Plain region of summer-sowing foxtail millet, early mature region of Northwest China spring-sowing region and Northeast China spring-sowing region. The well-organized data of the 15 years test is a real exhibition of performance of grain yield and other characters of the newly developed foxtail and common millet cultivars in this period. By exploitation of the data, six papers were published in this issue ofand a brief introduction and comment was made in this paper, so as help readers have a much deeper insight on those papers. The future breeding targets of foxtail and common millet were also discussed in the paper.

foxtail millet; common millet; grain yield; breeding situation; regional adaptation test

2017-06-06；

2017-07-07

國家現代農業產業技術體系（CARS-06-13.5）、中國農業科學院科技創新工程

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