美國玉米種質及其在我國的應用現狀

冉 偉

（重慶市重農種業有限公司，重慶400060）

美國玉米種質及其在我國的應用現狀

冉 偉

（重慶市重農種業有限公司，重慶400060）

種質遺傳基礎狹窄已成為制約我國玉米育種持續發展的重要因素，收集、整理現有國內外玉米種質，研究其雜種優勢關系并建立雜種優勢模式，進而施行種質改良與創新是解決此問題的重要途徑。其中，合理利用美國玉米種質對我國玉米平均產量的提高尤為顯著。文章綜述了美國主要玉米種質資源的應用狀況，對我國玉米高產品種的選育具有現實指導意義。

美國；玉米；種質；應用現狀

種質資源缺乏和遺傳基礎狹窄已成為我國玉米育種者所面臨的主要難題。美國是世界上玉米種植面積最大、總產量最高的國家，在玉米基礎種質研究與雜種優勢利用模式應用上都獲得了突出的成果。通過研究美國玉米種質發展過程，理順雜種優勢利用模式，可為選育出突破性玉米品種提供一定的指導作用。

1 美國玉米種質

1.1 開放授粉品種種質的演化 美國玉米品種經歷開放授粉品種、雙交種、單交種到轉基因品種的發展過程，每次品種變更使單位面積產量增益得到大幅度提升。A.F.Troyer[1]認為美國早期的自交系來源于開放授粉品種。很多育種家的目標是適應性，適應性廣泛的開放授粉品種種質資源得到越來越多的應用。在美國，Reid、Iodent、Troyer、Osterland、Bsss和Funk是應用最多的瑞德黃馬牙種質，其次是Minnesota 13、Lancaster Sure Crop、西北馬齒、Leaming。這5個古老的OPV（開放授粉品種）占美國玉米雜交種遺傳基礎的87%[2-4]。

演化是緣于生物體各個世代的變化及其長期的突變體自然選擇，包括選擇、變異和適應性[5]。達爾文很關注近交效應，發現雜交種比自花授粉植株生命力更強。Shull最先提出了雜交種這個概念，也發現了近交的純化特性。1895年，Perry Holden和Wilbur Fraser首先開始培育自交系[6]。

1.1.1 Reid（瑞德黃馬牙） 是由James Reid培育出的，以此為基礎衍生出的著名品種有Troyer、Iodent、BSSS、Funk、Osterland等[5]。其中衍生品種Troyer、BSSS和Iodent這3個在現代商業育種中應用最為廣泛，以下主要介紹它們的演化過程。

Troyer Reid 是David Troyer從Reid品種中選擇發芽率高的種子培育而成，后來融入著名的堅稈品種BSSS中被育種家廣泛使用。此外，在現代商業育種中先鋒公司自交系B164、TR也選自于Troyer Reid[5]。

BSSS 即堅稈綜合種（Stiff Stalk Synthetic），它的75%血緣是瑞德黃馬牙，是Iowa自交系B14、B37和B73的親本；BSSS與Amargo形成了以PHG39為代表的類群，PHG39與B73雜交選育了PHW52 等衍生系[6-7]。在商業育種中，先鋒公司的母本群自交系以B73與PHG39作為種質基礎，迪卡公司的母本群自交系以B73、B14等衍生系為主，Holden公司的母本群自交系以B73、B37的衍生系為主[7]。

Iodent Reid 是以Reid為基礎，采用穗行法選育而成。Iodent系列自交系有I159、I205、I224等，以（I205×Idt）為輪回親本，經過多代輪回選擇，培育了一系列的Iodent自交系，從第1代Iodent系列自交系Modern Iodent Inbreds到最后一個早熟自交系Early Iodent，它們均含有87.5%的Iodent血緣不變[5-6]。Iodent類群自交系被先鋒公司重點利用，其代表性自交系為先鋒公司的PH207，以此為基礎的衍生系有很多，如PHR25、PHH93、PHTD5、PHG29、PHG44、PHP02、PHN82、PH24E、PHKW3、PHK42等等；另外利用PH207與PH848雜交選育出PHG50和PHJ90，與BSSS雜交選育出PHG71和PHM10，也被廣泛使用[7]。

1.1.2 Minnesota13 屬中熟品種，黃色馬齒型，是明尼蘇達州和威斯康星州最早一批雜交種的親本，它同時也是重要的早熟資源，被孟山都公司重視，培育出著名的LH82系列自交系，主要有LH168、LH176、LH283等[5-7]。

1.1.3 Lancaster Sure Crop 是Hershey Bros和Isaac從一個淡紫色小細穗半硬粒品種中選育而成，Dekalb805的親本自交系C103來源于此品種[5-6]。C103與187雜交選育出著名自交系Mo17。Mo17經商業育種公司利用培育出很多Lancaster系列自交系，如LH51、LH53、PH06B、DK31BZ2等[7]。Richey Lancaster由Frank和Fredrick在伊利諾依州La Salle附近培育出。以此為基礎選育出的自交系有L289、L317、L304A和LAN等，其中LAN被用于培育自交系Modern Iodent[5-6]。來源于Richey Lancaster的OH40B，與來源于Minnisota13和瑞德黃馬牙的W8培育出自交系Oh43系列自交系，經商業育種公司利用先后選育出PHK56、LH168、LH59等自交系[6-7]。其中先鋒公司利用Oh43與Iodent為基礎培育出自交系PHG47，成為Oh43類群的代表性自交系；孟山都公司利用Oh43也培育出LH105、LH59、LH168等優異自交系[7]。

1.1.4 Leaming Leaming玉米品種是從普通玉米中選育而成，黃粒，果穗錐形。它是自交系Oh07的親本來源[5]。Oh07的衍生系PH595為該類群的代表性自交系，如今Oh07群的自交系已融入了其他類群的種質；Oh07被先鋒公司重視，進一步選育出如PHG35、PHK56、PHG48、PHR03、PHBE2、PHN46等優秀商業自交系[6-7]。Chester Leaming是Ezra E1 Chester用來源于Leaming品種的早熟果穗培育而成，后培育出Illinois自交系L和L23[5]。

1.1.5 西北馬齒玉米 是Oscar Will從Bloody Butcher品種中選育而成，屬中早熟品種，籽粒半馬齒型，是雜交種Copper的父本自交系，也是選育美國早熟品種的重要資源[5]。西北馬齒玉米在現代商業育種中用于改良品種的早熟性，受到越來越多育種家青睞。

美國玉米育種的發展過程，是立足于本地種質，即在開放授粉品種的基礎上形成了商業育種中的幾大類種質；在這些種質中，除了BSSS種質中融入了部分阿根廷熱帶種質Amargo以外，其余的都是完全來源于開放授粉品種[7]。開放授粉品種具有遺傳基礎廣泛、適應性強、不利連鎖基因少等優點，這也是被美國育種家所重視的主要原因。

1.2 雜交種種質的應用 20世紀60年代開始，美國玉米品種選育從雙交種轉變到單交種，而單交種的一個親本自交系就含有一半的血緣。為了提高適應性必定要求自交系自身聚合較多的優良性狀，這也使培育自交系變得更為集中、簡單[6]。

另外，在美國現代商業育種中，也有直接應用在生產上表現優良的玉米雜交種來培育自交系，并先后選育了一批優良自交系，這些商業雜交種主要來源于先鋒公司的3737和3535。其中孟山都公司利用3737選育了大量的DK系列自交系，利用3535成功選育了LH122和LH123，這2個優秀的自交系與LH51雜交培育出LH216等優異自交系[7]。從孟山都利用先鋒雜交種選系，并獲得成功的經歷可以看出，商業雜交種被育種公司作為種質資源來選育新的自交系是實現快速趕超的一個重要途徑。即便是當今商業育種技術高度發達的美國，這種方式依然被育種家廣泛使用。

1.3 轉基因品種的應用 近年，美國大學已經全面停止玉米常規育種研究，農業部ARS也改變了研究方向，除GEM計劃以外，大部分研究將只能由企業獨立完成[8]。美國的轉基因技術發展迅猛，轉基因技術品種可以抵御生物或非生物脅迫而少施農藥，提高效益；經過20年的發展，美國的轉基因玉米種植已規?；?、規范化。據統計，2015年美國92%的玉米為轉基因品種，其中77%為疊加的兼具抗蟲和抗除草劑性狀的二代轉基因品種[9]。

通過研究2013-2015年美國玉米高產競賽中的品種發現，轉基因品種已成為高產玉米品種中的佼佼者。如在2013年全美玉米高產競賽中先鋒公司品種P2088YHR（含有抗除草劑和抗蟲的轉基因）在弗吉尼亞州脫穎而出，創造了當時的世界玉米高產紀錄[10]。2014年全美玉米高產競賽中又刷新了新的世界玉米最高產量紀錄；產量最高品種是迪卡公司的DKC62-08，第2名是先鋒公司的P1794VYHR^，2個都是轉基因品種[11]。2015年全美玉米高產競賽中先鋒公司的轉基因品種P1197AM?（AM?技術將YGCB、HX1、LL、RR2等4種性狀加以整合，對玉米螟等地上害蟲有抗性，兼具抗除草劑功能）在弗吉尼亞洲以32920.82kg/hm2的產量又創造了新的玉米單產世界紀錄[9]。這也說明了在當今玉米高產行列中轉基因品種已獨占鰲頭，轉基因技術已成為玉米高產育種技術的領軍者。

美國玉米品種從開放授粉品種至轉基因品種演化過程中，立足于本地種質，不斷地選擇、改良與創新，積累了大量的有利基因，形成世界上最重要的玉米種質資源。即使是美國當前大量推廣的轉基因品種，也是在常規育種方法選育的品種基礎之上，導入特定的性狀基因育成[9]。在現代商業育種中，美國種質母本群以Reid為主，其余種質歸入父本群NSS內；不論哪類自交系都已不僅僅是原來的種質，融合了大量優異種質，這是值得我們借鑒的。

2 我國應用美國玉米種質的現狀

有關研究表明，美國玉米種質利用率每增加一個百分點，我國玉米平均產量增益約10kg/hm2[12]。我國不是玉米起源地，從外國引進種質（主要是雜交種或品種）作為原始資源是育種材料的主要來源；因此我國玉米育種對國外種質有相當大的依賴性，從外引雜交種中直接選育自交系是通常的做法，且成效顯著[13]。尤其是美國商業雜交種為我國玉米種質資源的創新與應用奠定了基礎。

1978年我國農業部從美國先鋒公司引進24個雜交種，其中從3147、3382中選育出沈5003、U8112、鐵7922和鄭32等優良自交系[13]。以此為基礎分離出了大量的二環系并選育出一批新品種，成效顯著[14-15]。據有關資料顯示，沈5003與U8112雜交后選育出著名的掖478，沈5003與鐵7922 雜交選育出鐵C8605-2和丹9046[16]。早期我國利用美國商業雜交種選系，縮短了與美國玉米育種差距，取得了顯著成就。從這些雜交種中選育出來的自交系，在玉米育種中作為母本，成效更為突出。因為這些自交系大多表現與Reid類群一致，具有株型緊湊、莖稈堅硬、籽粒偏馬齒型、配合力高、制種產量高等特點，我國學者稱之為改良Reid；目前已成為我國玉米育種利用的主要A類種質，作為母本群使用[14-15]。

我國蘭卡斯特種質主要來自Mo17、Oh43、C103、A619Ht和Va35這5個自交系，前兩者的衍生系占77.1%；利用C103培育了20個衍生系，在生產中發揮了一定作用[16]。Mo17自1973年引進以來，在我國玉米育種和生產上發揮了巨大作用，在20世紀90年代推廣面積在67萬hm2以上的雜交種中，有丹玉13、中單2號、四單19、煙單14和本玉9號[16]。自330是從Oh43×可利67中選育而成，農大108的親本之一黃C也有自330的血緣；自330及其衍生系的應用在20世紀80年代達到高峰，此后逐年下降；現在除東北還利用蘭卡斯特種質外，其他區域育種中已很少使用[16]。蘭卡斯特種質是美國玉米育種中優秀的父本系，與Reid類群配合力很高。如今，直接利用Mo17或自330配組的雜交種在生產上推廣已很少，但是利用這些自交系導入其他種質中，形成新的蘭卡斯特種質，仍被我國玉米育種家重視。

20世紀80到90年代，我國育種單位從遺傳豐富的美國商業雜交種中選育了一大批優良自交系，如齊319、X178、P138、18-599、丹598等等，其中從78599選育的自交系數量最多、類型最豐富；這些種質表現為大穗、半硬粒、抗病、持綠期長、活稈成熟等優點，稱作PB群[14-15]。近年，我國北方玉米育種趨向于耐密植和適宜機械化品種的發展方向，PB種質應用有所減少，主要利用其抗病性強的優勢；而在南方玉米育種中PB種質仍然是不可或缺的重要資源。此外，國外公司在我國開展玉米育種研究，許多商業雜交種被我們用來分離二環系，選育了很多優良自交系，如Lx00-6、R08、M7、OSL044、3180等。這些自交系基本屬于中間類型種質，與國內種質能產生較強的優勢[14-15]。特別是國內多數育種單位利用先鋒公司雜交種先玉335來分離二環系，但其選育的品種在產量、抗性等方面均未有所突破，育種水平徘徊不前[17]。

早期，我國利用美國商業雜交種分離出來的自交系很多，主要是朝Reid類群選擇，與Mo17容易測配出強優勢雜交種，與美國種質類群劃分是一致的。之后利用78599等商業雜交種分離的自交系，組配的雜交種引導我國玉米育種向抗病和大穗方向發展，尤其在西南地區PB種質至今仍然被育種家廣泛使用。近年利用先鋒雜交種分離的二環系，并未有所突破；但以先玉335的母本系PH6WC或其改良系為主的自交系，在北方育種中被廣泛應用，對我國玉米生產也發揮了重要作用。

我國利用美國玉米種質，實際上是與其相互融合的過程；從遺傳基礎豐富和性狀優異的國外雜交種直接選育二環系，不受專利保護的限制，是我們長期以來利用外來種質的一種重要策略[17]。也正因此，我國玉米育種在不斷地縮短與美國玉米育種的差距，使我們進步更加迅猛，有望日后逐步趕超美國。

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2017-06-16）