人為噪音對魚類影響的研究進展

宋紅橋，王振華，單建軍，吳 凡

（中國水產科學研究院漁業機械儀器研究所，上海200092)

人為噪音對魚類影響的研究進展

宋紅橋，王振華，單建軍，吳 凡

（中國水產科學研究院漁業機械儀器研究所，上海200092)

隨著全球水產養殖業快速發展，魚類福利問題愈發受到關注。其中，噪音是魚類福利研究中一個新興的研究方向。隨著人類水上工業活動的擴張，人們逐漸認識到人為噪音對魚類的脅迫作用。筆者闡述魚類聽覺原理，以及人為噪音對魚類聽力、信息掩蔽、行為和生理生化等方面的研究進展，并展望了噪音研究應該向更多魚種擴展，并加快相應研究設備的開發。

人為噪音；魚；聽覺

0 引言

近年來，全球水產養殖業產量繼續保持快速增長，并有超越捕撈業成為今后漁業生產主力軍的趨勢(FA0,2016)。與此同時，人們也日益重視水產品質量品質的優劣，而與之直接相關的魚類福利問題正成為許多國家的研究焦點和熱點[1-4]。其中，噪音是魚類福利研究中一個新興的研究方向。過去人們甚至不清楚魚類是否具有聽力，直到20世紀60年代中期及70年代早期，才有人在魚類聲學領域展開研究[5]。時至今日，隨著船運規模的增加以及水上工業活動的擴張，人們逐漸認識到人為噪音對于魚類來說也是一種脅迫，并開始關注其對于魚類生存狀態的影響[6]。

環境中的人為噪音會對包括人類在內的許多動物產生顯著影響。離開噪音源是避免有害噪音最有效的方法，但對動物而言很多情況下它們的移動范圍有限[7-8]，無法有效避開噪音源，因此研究動物在不可避免的噪音環境中的行為反應顯得尤為重要[9]。近年來，人為噪音的擴張速度非常迅猛，不僅遍及沿海的高密度居住區域，甚至殃及公海水域[10-12]。人為噪音對于包括魚類在內的水生生物所產生的負面影響，已經引起了人們的廣泛關注。許多研究表明，人為噪音會造成魚類暫行性聽力損傷[13-15]、暫時性分析能力降低[16]、內耳感覺上皮細胞損傷[17-18]，并引發內分泌壓力反應等[19-20]。有些噪音，盡管發生的周期很短，但強度很高，甚至可以殺死魚類[21]。

對于水產養殖業而言，如果魚類不能在身心良好的情況下生長，其產量和品質都會受到極大影響，因此，研究噪音對于魚類的影響非常必要，可以在養殖過程中為魚類提供更舒適和健康的養殖環境、提升養殖品質和產量提供理論指導和依據。

1 魚類聽覺

聲音是由物體振動所產生，聲源振動引起周圍彈性介質分子振動，振動的分子又會引起其周圍的分子產生振動，聲音由此得以傳播[22]。高頻的聲壓和低頻的粒子運動或者位移波動組成了聲音。在水中，聲音可以以流體粒子位移的形式進行傳播。

人類是依靠感知空氣中傳播的聲壓獲取聲音的，而魚類卻可以探測到水中流體粒子的加速度。對于有魚鰾的魚，如果內耳與魚鰾相連，其整個結構相當于一個聲壓探測器，可以將聲壓轉變成內耳能夠探測到的粒子加速度[23]。

一直以來人們并不了解魚類探測聲音的能力，直到1903年Parker[24]首次通過試驗證明魚類可以感覺到聲音，時至今日魚類聲學已成為涵蓋生物學、物理學、心理學和生物學的交叉性學科。在已知的31900種魚類中，人們雖對其中一小部分品種做過探測聲壓能力的研究，但對于魚類的聽覺機制、其行為與聲音的關聯性仍然不甚清晰[25]。不過可以明確的是，所有硬骨魚均具有用于感受粒子移動的內耳，魚類用于提高聲壓感受靈敏性的特殊結構在不同種群中是同步進化的[26]。此外，魚類還可以通過側線系統接受聲音的刺激，側線系統能幫助魚類獲取大部分的環境信息，而水流是側線系統有效的刺激源之一[27]。

一般而言，魚類只能探測到高于背景噪聲聲壓級20～30 dB的聲音，當背景噪音或者環境噪音信號增強，魚類就必須縮短與聲源的距離才能探測到有用的信號[28]。目標信號與環境聲音混合形成了一種“聽覺場景”，為了能從聽覺場景中分辨出目標信號，魚類不得不進化自己的聽覺能力[29]。

2 聽覺對于魚類的重要性

聲音對于魚類來說可以分為兩大類：其自身發出的聲音和環境噪音。

魚類對同類或者其他種群的魚發出的聲音是非常敏感的。大多數的魚都可以發聲[30]，主要通過摩擦、敲擊等方式[31]。分辨獵物、捕食者、同類的聲音可以幫助魚類搜尋獵物、躲避獵食者，在交配季節尋找配偶[32]等等，已有研究表明魚類對上述聲音有明顯反應[30,33-34]。

環境噪音包括風暴、海浪等非生命聲源，以及鯨類、槍蝦等生命聲源。一方面環境噪音會干擾魚類獲取目標信號，但另一方面它也可以給魚類提供某些環境線索。例如許多珊瑚礁魚類產卵后，魚卵會隨水流到遠離珊瑚礁的地方，但是孵化出的幼魚必須回到珊瑚礁中才能存活，珊瑚礁系統因為寄居了各種魚類和無脊椎動物而充滿了噪音，這種噪音對于想要回歸的珊瑚魚幼魚是非常重要的環境線索[35-38]。此外，魚類還可以通過聲音反饋來定位礁石，判斷水流和風浪的大小以及海岸線的遠近等等[39-40]。在自然界中，聲音對于魚類的生存具有重要的意義。經過長時間的演化發展，魚類可以依靠聽覺適應所處的水域環境，并以此為基礎進行生長繁衍。

3 人為噪音對魚類的影響

人為噪音不同于普通的環境噪音，是魚類所不熟悉和適應的一種聲音。人類的出現打破了常規的生態系統，并且隨著工業文明的不斷發展，這種對于自然環境的干預愈加明顯。捕魚作業、水上娛樂活動、水上運輸、海上石油和天然氣的開采、疏浚、建造橋梁、港口、石油、天然氣平臺以及風電場和其他可持續能源設施等等，這一系列水上以及沿岸的生產、作業活動所產生的噪音足以干擾魚類接收重要的聲音信息，對其行為和生理造成直接或間接的影響[6]。

3.1 噪音對于魚類聽力的影響

噪音對于魚類聽力的影響分為兩種：永久性聽閾位移(permanent threshold shift,PTS)和暫時性聽閾位移(temporary threshold shift,TTS)[41]。和人類一樣，魚類在突然受到噪音刺激時其聽覺敏感度會有一定程度的損失，但當離開噪音源或者噪音消失以后，經過一段時間聽力能夠恢復，這種現象稱之為暫時性聽閾位移[42]。暫時性聽閾位移的恢復時間決定于噪音的種類、不用品種的魚對噪音的敏感性，以及聽閾位移的嚴重程度。如果在經歷下一次噪音刺激之前，聽力損失還有沒完全恢復，有些損失就可能轉變成永久性的，即永久性聽閾位移[42]。

位于意大利里雅思特(Trieste)的米拉馬雷(Miramare)世界自然基金海洋保護區，坐落于亞得里亞海一個主要的工業和度假區內，船只發出的噪音對于當地魚類的生活不可避免。Codarin等[43]研究發現，保護區內游艇發出的噪音對于當地3種主要魚類的聽閾有極大的影響，尤其對于魚類用于交流的聽力頻段影響尤為顯著，船只的噪音可能因此對當地魚類的交流產生干擾。在另一項研究中Wysocki等[44]得出了同樣的結論：無論魚類先天聽力條件優劣，其聽覺靈敏度均因暴露于船只噪音中而出現顯著降低，且魚類用于水下交流的頻段受到顯著影響，Wysocki等還指出持續存在的船只噪音會成為魚類潛在的壓力應激源。

在魚類漫長的聽力進化歷史中，人為噪音對魚類來說是陌生的，它有別于自然界中的聲音，也不能提供有用的生存信息，更多的是一種外界刺激，對魚類的聽閾和聽力敏感度構成不可小覷的影響。

3.2 噪音對于魚類信號識別的掩蔽作用

水體中存在許多生物聲音信號，魚類的很多行為都與聲音有關，例如交配、獵食、定位等等。以獵食為例，這個過程涵蓋了一系列形態學適應和行為學技巧，魚類需要進行不斷地抉擇，比如什么時候開始，在什么地方進行，捕食什么獵物，以及如何配合其他行為（交配或者躲避獵食者等）從而優化獵食時間等等[44]。而噪音會掩蔽重要的聽覺信號，干擾魚類對正確信息的接收，做出錯誤的抉擇，導致獵食活動失敗。長此以往魚類會因攝食不足而影響健康狀況。

Voellmy等[45]研究發現，暴露于船只噪音之下的三刺魚(Gasterosteus aculeatus)和米諾魚(Phoxinus phoxinus)攝食大水蚤(Daphnia magna)的數量明顯減少，并表現出更多的驚嚇反應，其中三刺魚的捕食失誤率明顯增加，而米諾魚的靜止時間增加，攝食積極性下降。Purser等[46]的研究也指出盡管三刺魚暴露于噪音之下其攝食總量沒有發生明顯變化，但隨著噪音暴露時間增加，試驗魚攝食錯誤次數增加，對于食物及非食物的辨別能力下降。Bracciali等[47]則發現地中海雀鯛(Chromis chromis)的攝食頻率隨著船運噪音的增大而顯著降低。

在水下由于受到水體條件（濁度、水色、能見度等）的限制，魚類依靠視力獲得的信息比較有限，相比之下，聽覺就發揮了更大的作用。魚類可以依靠聽覺分析周圍的環境，極大地擴展了其生存和活動范圍。然而這個過程如果受到外來噪音的干擾，魚類就不能很好地獲取和利用聽覺信息，其結果就是生存和活動受到嚴重影響。

3.3 噪音對魚類行為及生理指標的影響

噪音使魚分心，將其有限的注意力從其主要任務轉移到環境中的噪音刺激上；此外，面對突如其來的噪音，魚會受到一定程度的驚嚇，改變其行為常態，并伴隨著一定的生理生化反應。

Jacobsen等[48]研究了人們進行戶外水上活動時，船只噪音等對于當地魚類行為的影響，結果顯示：斜齒鳊(Rutilus rutilus)在船只馬達啟動的同時顯著提高了游泳速度；河鱸(Perca fluviatilis)在船只噪音出現后增加了游動次數，但噪音持續1 h之后河鱸的游泳次數又恢復正常；白斑狗魚(Esox Lucius)的游泳活動則未受到船只噪音的顯著影響。

Nedelec等[49]在茉莉雅島進行實地試驗，研究摩托艇的噪音對珊瑚礁魚三斑圓雀鯛(Dascyllustrimaculatus)的影響，結果發現：重復噪音暴露試驗2天后，幼年三斑圓雀鯛的躲避行為增加，但試驗持續1、2周后，試驗魚的躲避行為不再增加；噪音暴露試驗開始時，試驗魚的呼吸速率上升，但這種現象在試驗持續1、2周后逐漸減少。研究者還指出，該試驗條件下，對試驗魚重復播放摩托艇的噪音3周后，并未造成試驗魚血液皮質醇指標、生長情況或者身體組成發生顯著變化。

Celi等[50]的研究則指出人為噪音對魚的多項生化指標有消極影響：試驗以大西洋鯛(Sparus aurata)為研究對象，測定船只噪音對試驗魚促腎上腺皮質激素(ACTH)、皮質醇、血糖、乳酸、血細胞比容、熱休克70 kDa蛋白等10個血液指標的影響。10天的噪音暴露試驗結果顯示，噪音幾乎對所有評估的血液指標都有巨大的影響，各指標出現顯著升高。

受到外界刺激時，魚類行為是最直觀的反映，而血液生化指標則從生理學上對壓力刺激的程度進行量化。從現有的研究結果來看，在人為噪音出現的瞬間，魚類會立刻表現出應激反應，伴隨著皮質醇、血糖等應激指標的上升，但當噪音持續一段較長的時間后，某些魚類的應激反應逐漸消失，表現出對于噪音的適應性。

4 展望

綜上所述，人為噪音對魚類的生理、聽覺、行為都會造成不同程度的影響，根據魚類品種的不同以及噪音暴露時間的長短等，這種影響可以是永久的，也可以因為個體的適應而自行消除。

不過目前人們對人為噪音對魚類構成的影響還有很大的認識缺失[51-54]，原因之一是魚類種群之間差異比較大，且每個品種不同的生長階段也有所不同，這無疑增加了研究的難度。此外，盡管人們對于魚類如何利用聲音及其對人造聲音反饋的研究興趣很強烈，但試驗數據相當少，研究仍處于發展階段[55]。有效的聽力敏感圖譜只適用于有限的魚種，許多研究在不合適的聽力條件下展開，由此測定的數據值得懷疑。現在還沒有一套專業的設備，可以向魚類發出不同的人造聲音信號[6]，以此開展更深入更細致的研究，這也許是今后需要突破的方向之一。無論是處于環境保護還是提高魚類福利的目的，研究人為噪音對魚類的影響都有其必要性，未來仍需要進行大量基礎性的研究工作。

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Advances in the Effects of Man-made Noise on Fish

Song Hongqiao,Wang Zhenhua,Shan Jianjun,Wu Fan
(Fishery Machinery and Instrument Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Shanghai 200092,China)

With the rapid development of global aquaculture,fish welfare has

increasing attention.Man-made noise is one of the rising research objects.With the expansion of industrial activities,people have gradually realized the stress effect of man-made noise on fishes.We described the principle of fish hearing as well as research advances in effects of man-made noise on fish hearing,information masking,behavior,physiology and biochemistry.Finally,we suggested that noise research should be expanded to more species,and the development of corresponding equipment should be accelerated.

Man-made Noise;Fish;Auditory Sense

S917.4

A論文編號：cjas17060001

國家現代農業產業技術體系建設專項“鲆鰈類產業技術體系”(CARS-50)；中國水產科學研究院基本科研業務費專項課題“陸上艙養模擬實驗平臺設計與實驗研究”(2016ZD1303)。

宋紅橋，男，1982年出生，上海人，工程師，本科，主要研究方向為水產養殖工程。通信地址：200092上海市楊浦區赤峰路63號中國水產科學研究院漁業機械儀器研究所，Tel：021-65977260，E-mail：songhongqiao@fmiri.ac.cn。

2017-06-01，

2017-07-28。