蛋白水解物苦味形成、評價及功能活性的研究進展

應 欣 張連慧 陳衛華(中國農業科學院農產品加工所，北京 0093) (營養健康與食品安全北京市重點實驗室；老年營養食品研究北京市工程實驗室，中糧營養健康研究院，北京 009)

蛋白水解物苦味形成、評價及功能活性的研究進展

應 欣1,2張連慧2陳衛華1
(中國農業科學院農產品加工所1，北京 100193) (營養健康與食品安全北京市重點實驗室；老年營養食品研究北京市工程實驗室，中糧營養健康研究院2，北京 102209)

蛋白水解物具有良好的功能特性和健康益處，但水解物的苦味制約了其在食品工業的應用。本文論述了蛋白水解物苦味形成的機理，重點探討了針對蛋白水解物苦味評價的研究方法進展，并對蛋白水解物中苦味肽的生物活性進行了綜述。本文還簡介了計算機模擬技術和肽數據庫在苦味肽研究領域的應用，這一技術結合傳統苦味肽的研究能夠在分子水平更深入的理解苦味肽結構和苦味的關系。隨著對苦味肽的深入認識，蛋白水解物這一功能性配料將展現出廣泛的應用前景。

蛋白水解物 苦味肽 苦味評價 生物活性肽

蛋白質經過酶解后可以改善蛋白的功能特性，同時還能產生一系列具有生物活性的肽段，這些生物活性肽一直是國內外研究的熱點。很多研究都報道了來源于食物蛋白水解產物的生物活性肽的健康益處，如抑菌特性、血壓降低(血管緊張素轉化酶抑制活性)、抗血栓、抗氧化等[1]。蛋白水解物也由于其功能和健康益處的優勢，可作為食品原料應用于營養配方食品、臨床營養品、保健品、速溶飲品等食品中，然而在酶解過程中很多蛋白水解物都會產生明顯的苦味，直接影響了其應用在食品中的風味，也使蛋白水解物在食品工業的應用受到了一定的限制。

本文主要論述了蛋白質水解物苦味形成的機理，簡介了針對蛋白水解物苦味評價的方法，并對水解物中苦味肽的生物活性的研究進展進行了綜述，以期對蛋白水解物的深入研究和推廣應用提供借鑒。

1 苦味形成的機理

天然食物蛋白質(如乳蛋白、大豆蛋白等)中疏水性的氨基酸殘基排列在蛋白質分子的內部，和味蕾不接觸，因而感覺不到苦味，隨著蛋白質水解的進行，肽鏈中疏水性氨基酸殘基逐漸暴露，和味蕾相接觸，使人能夠感知到苦味，水解進程繼續，疏水氨基酸殘基暴露增多，苦味強度增大。當增大到一定程度時，苦味肽被水解成分子質量很小的肽或者游離氨基酸，其結構無法滿足形成苦味的條件，苦味會進一步下降[2]。

多數研究表明肽的苦味和其疏水性關系密切，肽的疏水性使肽能夠在口腔中與苦味受體的活性部位結合，從而產生苦味[3]。1979年提出的Q值法則，認為苦味與肽平均疏水性相關，可以采用氨基酸側鏈從乙醇溶液移至水中時其平均自由能的改變量作為度量值[4]；當肽Q值大于1 400 cal/mol時有苦味，而當肽Q值小于1 300 cal/mol則不苦，而且氨基酸序列對苦味沒有任何作用。很多食物蛋白(如酪蛋白、卵白蛋白、大豆蛋白和玉米蛋白)水解物的苦味肽都證明了Ney的理論。隨著研究的深入，Q值法則的局限性也逐漸突出，比如忽略了氨基酸殘基的空間位置對苦味的重要作用[5]。研究者也發現側鏈的疏水性和側鏈疏水基團的碳原子數目相較于總疏水性而言對苦味的影響更大。側鏈的疏水基團提供了苦味受體的結合部位，而另一個結合部位則是分子質量大一些的堿性基團。為了提供這些特性，苦味肽往往在C端有疏水氨基酸，而在N端有堿性氨基酸。一般來說，苦味肽都是由少于8個氨基酸組成的，而且隨著氨基酸數目的增多，苦味增加。由8個或更多氨基酸組成的肽在苦味強度上差別不大，而且相較于螺旋構象，它們更容易形成球形的構象[3,6-7]。

除了開展肽結構與苦味的實驗研究以外，近20年來，研究者們也試圖開發數學模型來預測肽的苦味，并且評估肽段一級結構對其苦味的影響。這些研究主要采用定量構效關系(quantitative structure-activity relationships,QSAR)的方法，在食物蛋白質和肽領域這一方法主要用來進行建模和預測，已研究的功能特性包括苦味、血管緊張素轉化酶抑制活性、抗血栓、抑菌、免疫調節等。日本在苦味肽領域做了大量的研究，合成了數百個肽段來構建結構和苦味的關系。Asao等[8]在1987年測試了93種氨基酸、肽及其衍生物的苦味閾值，并采用疏水性描述子和空間排列的參數來建立定量構效關系的模型，他們發現多肽主鏈的總長度是重要的描述因子。之后的很多研究者采用了Asao測定的48個二肽的苦味閾值數據來構建定量構效關系的模型，試圖應用新的氨基酸物理化學的描述子來進行QSAR的數據分析。Yin等[9]總結了2010年之前構建的針對二肽與苦味的28個QSAR的模型，并與他們構建的新模型進行了比較，新模型采用E1-E5的氨基酸變量(包括疏水性、空間特性或側鏈分子大小、氨基酸形成α-螺旋的傾向性、組成和凈電荷)來構建，其模型成功的預測了48個二肽的苦味(R2=0.97)。QSAR研究多集中在二肽上，針對三肽及以上的相對較少。Kim等[10]構建了一個由224個2～14肽以及5個氨基酸構成的數據庫，采用氨基酸的3個z值(疏水性、分子質量和電荷性質)和3個因素(總疏水性、殘基數目和分子質量)作為x變量，而苦味閾值作為y變量。構建后模型表明肽鏈C端的疏水氨基酸和N端的堿性氨基酸和苦味值高度相關，這一結果與之前多肽結構與苦味的實驗結果一致。Somaieh等[11]在這一數據庫的基礎上，構建了3個不同的定量構效關系模型，包括多元線性回歸、支持向量機和人工神經網絡，對多肽的苦味進行預測，結果表明這3個模型都能夠成功預測多肽的苦味值，相較于線性的算法，非線性的方法預測誤差更小，所選擇的結構描述子能夠區分苦味和非苦味多肽。

2 苦味評價技術在蛋白水解物中的應用

蛋白水解物苦味評價技術呈現出從定性到定量、主觀到客觀、低通量到高通量、傳統到現代化的發展趨勢。目前蛋白水解物的苦味評價主要采用體內評價和體外評價2類。

體內評價主要指的是傳統的人群感官評價，通過健康的受試者直接品嘗蛋白水解物的味道來進行，大多數研究者在評價蛋白水解物的風味時仍然采用這一方法[12-13]。感官評價的弊端在于其不適合大量、快速的篩選樣品，而且一些肽在純化分離的過程中會用到有毒試劑，不適合進行人群感官評價。

在蛋白水解物體系目前用到的體外苦味評價主要包括電子舌和鈣成像技術2種方法。電子舌是食品藥品味覺檢測的有效手段，它采用一系列的傳感器耦合化學計量法的處理單元從而模仿人的味覺系統，傳感器作為舌頭，而軟件和統計學算法作為大腦構建數據庫并進一步進行味覺分析和識別[14]。電子舌具有檢測分析速度快、重復性好、數據電子化等優勢。電子舌在之前的研究中主要用來對純物質的溶液進行分析，但最近幾年采用電子舌用于食品這一復雜體系的研究開始增多，而用于蛋白水解物苦味的研究剛剛起步。Newman等[15]研究了電子舌對標準苦味物質咖啡因和一系列乳清蛋白和酪蛋白水解物的響應，并與經過培訓后的感官小組的結果進行比對，發現感官評價和電子舌評價在咖啡因的分析上有較強的相關性(R2為0.98)，對乳蛋白水解物也有較好的相關性(R2為0.94～0.99)。在這個研究中也發現在評價相對苦味較弱的樣品時電子舌比感官評價小組可信度更高。在此基礎上Newman等[16]還結合蛋白酶解物的物理化學特性(水解度、體積排阻色譜獲得多肽分子質量、反相高效液相色譜獲得相對疏水性)應用偏最小二乘法構建了預測模型，結果表明運用電子舌響應值結合體積排阻色譜和反相高效液相色譜獲得的模型具有預測乳蛋白水解物苦味的能力。此外，電子舌也應用在含有酪蛋白酸鈉的模式飲料中來對能夠遮蔽或降低苦味的甜味劑和香精進行篩選，結果表明電子舌能夠有效測定由于不同甜味劑導致的酪蛋白酸鈉的苦味降低情況，但無法評價模式飲料中香精的情況[17]。惠延波等[18]利用電子舌對大豆分離蛋白在風味蛋白酶處理后不同酶解時間的大豆肽溶液進行了區分和苦味評價，采用判別因子分析法(DFS)能夠對不同酶解時間的大豆肽溶液進行定性的區分，研究者也采用偏最小二乘法(PLS)和神經網絡(RBF)對電子舌傳感器的響應信號和人工感官評價得分構建偏定量預測模型，大豆肽溶液苦味預測結果與實際感官評價吻合。

鈣成像技術應用于苦味評價主要基于苦味信號機理的發現。迄今為止，已發現26種人的苦味受體，這些苦味受體(T2Rs)屬于G蛋白偶聯受體家族，而G蛋白信號傳導通路在苦味感知中起到重要的作用[19-20]。當苦味物質與味覺細胞膜上的苦味受體相互作用時，由G蛋白介導的傳導通路會導致細胞質內鈣離子濃度的升高，使細胞膜去極化，產生動作電位。因此，可以基于這一原理，利用鈣離子熒光指示劑與細胞內鈣離子結合，當給予相應的激發光時結合的指示劑會發出特定的熒光，從而可以通過檢測熒光強度來判斷細胞內鈣離子濃度的實時變化[21]。Maehashi等[7]采用人胚胎腎細胞表達人苦味受體hTAS2R1,hTAS2R4,hTAS2R14,hTAS2R16,研究人苦味受體是否能識別合成多肽和酪蛋白水解物的苦味，實驗結果表明hTAS2R1表達的細胞能夠被合成的苦味肽(Gly-Phe和Gly-Leu)激活，而不苦的二肽Gly-Gly則不能激活所有的受體表達的細胞。鈣成像技術目前剛剛開始作為一種基于細胞的高通量篩選方法應用在藥品的苦味遮蔽上，在蛋白水解物這種復雜體系的應用相對較少，主要原因在于鈣細胞成像技術步驟相對復雜，質粒構建、細胞轉染和選擇低光褪色染料上都有難度。

3 苦味肽生物活性與苦味的相關性研究

蛋白水解物的不良風味會影響其作為功能性食品配料的應用，研究者們也通過酶法、包埋、選擇性吸附等一系列方法試圖脫除蛋白水解物的苦味。然而越來越多的研究表明苦味肽中的一些疏水氨基酸(如亮氨酸、異亮氨酸、苯丙氨酸)是必需氨基酸，具有較高的營養價值，而且一些苦味肽同時具有生物活性。Cheison等[22]采用乳清分離蛋白為原料進行水解，水解后發現血管緊張素轉換酶抑制活性與乳清蛋白水解物的苦味有關。其他一些研究者也報道了乳清蛋白來源的多肽既具有苦味也有降血壓的活性。Liu等[12]從商品化的乳清蛋白水解物中鑒定出4種影響其苦味的多肽，分別是YGLF、IPAVF、LLF和YPFPGPIPN，而這4種苦味肽之前已有文獻報道了促進健康的生物活性。多肽YGLF，YPFPGPIPN和LLF已經證明是具有降血壓活性的多肽，而且在自發性高血壓大鼠模型中會降低大鼠的血壓[23-27]。IPAVF在人體消化道內會轉化為IPA，而IPA在自發性高血壓大鼠模型中也具有降血壓活性[28]。Pins等[29]發現美國戴維斯柯食品國際公司生產的一種具有苦味的乳清蛋白水解物在臨床實驗中能夠降低血壓正常高值和高血壓人群的收縮壓和舒張壓。除了乳清蛋白水解物之外，Cheung等[30]發現在利用蝦加工的副產物生產的水解物中血管緊張素轉換酶抑制活性與其苦味呈正相關，Sato等[31]發現裙帶菜(一種棕色的海藻)的水解物具有血管緊張素轉換酶抑制活性，而且有不同程度的苦味。

由于一些已報道的苦味肽具有血管緊張素轉換酶的抑制活性，這使得研究者們開始探尋苦味強弱與生物活性是否具有一定的關聯。合成肽段來供感官評價和活性測定可以提供特定肽序列苦味和血管緊張素轉換酶抑制活性的信息，但是合成所有肽段來進行測試并不實際，以二肽為例就會需要合成400個，因此研究者們采用定量構效關系模型來將多肽的苦味和血管緊張素轉換酶抑制活性相關聯。但從目前定量構效關系的結果來看存在一些矛盾的結論。Wu等[32]運用QSAR預測了53個二肽和55個三肽的苦味和血管緊張素轉換酶抑制活性，發現兩者沒有顯著的相關性(P≥0.05)。而Pripp等[33]則用實驗值和QSAR預測值說明了苦味和血管緊張素轉換酶抑制活性具有強烈的正相關，而這一相關性主要由于多肽的疏水性在苦味和血管緊張素轉換酶抑制活性中都起著重要的作用。在3～6個氨基酸長度的多肽中這一相關性相對較弱，說明在長鏈多肽中能夠發現既有血管緊張素轉換酶抑制活性又苦味值較低的多肽。Tan等[34]也報道了類似的結果，在二肽中能發現正相關性，而3～6肽中則沒有發現多肽苦味與血管緊張素轉換酶抑制活性的關系。

既然苦味肽具有生物活性，將苦味肽經過酶解脫除是否會對生物活性造成降低或者損失呢？李萍[35]運用風味蛋白酶和堿性蛋白酶復合酶解得到的脫苦大豆肽和采用黑曲霉產酸性蛋白酶得到的脫苦大豆肽不僅都能達到良好的脫苦效果，而且脫苦前后小鼠抗疲勞生理功能無顯著性差異。Cheung等[36]采用外切肽酶對乳清蛋白水解物進行脫苦處理，外切肽酶處理后的水解物苦味值顯著下降，同時還具有體外的血管緊張素轉換酶抑制活性，進一步將脫苦后的水解物在自發型高血壓大鼠模型進行測試發現在大鼠口服后的最初8 h，外切肽酶處理的乳清蛋白水解物(100 mg/kg體重)與卡托普利(10 mg/kg體重)在降低收縮壓的效果一樣，而且這一效果可以持續24 h。

4 肽數據庫在蛋白水解物苦味研究中的應用

近年來研究者們也提出運用生物信息學的工具來研究肽和肽類似物的苦味，已經有一些數據庫可以找到肽特性的信息，包括低分子質量物質的數據庫PubChem和BitterDB，以及肽的數據庫BIOPEP和EROP-Moscow[37]。BitterDB數據庫收集了超過550種苦味物質的信息，包括它們的分子結構、參考文獻、苦味級別等[38]，EROP-Moscow則包含了84個具有味覺特性的風味肽，其中苦味肽占比最多[39]。Iwaniak等[40]在BIOPEP已有的生物活性肽數據庫的基礎上又擴充了肽和氨基酸味覺的數據庫，這個數據庫收錄了347個多肽和10個氨基酸的信息，包括氨基酸序列、味覺(酸、甜、苦、咸、鮮)、分子大小、生物活性等。利用BIOBEP數據庫還可分析出某一蛋白序列中是否含有苦味肽，以及選擇特定的酶來得到苦味肽段。Pooja等[41]利用BIOPEP的數據庫預測了對米糠蛋白酶解后潛在的具有二肽基肽酶Ⅳ抑制活性的多肽，并通過數據庫分析出這些具有二肽基肽酶Ⅳ抑制活性的多肽大多數為苦味肽。

5 結論

蛋白水解物由于呈現苦味影響了其在食品領域的應用，之前對苦味肽的研究主要采用感官評價結合多步分離和質譜鑒定來確定苦味肽的序列組成，隨著跨學科的交融，更多新的技術和方法可以應用在這一領域，包括采用電子舌進行感官評價，鈣成像技術進行高通量篩選可能的苦味肽，QSAR預測苦味肽并提供結構和功能的信息，運用肽和氨基酸感官的數據庫判斷某一蛋白作為苦味肽前體的可能等。雖然這些新技術和方法在苦味肽領域的研究剛剛開始，但相信隨著研究的深入會進一步加深我們對苦味肽結構與功能的認識，結合苦味脫除的方法的提升，蛋白水解物這一功能性配料將展現出廣泛的應用前景。

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Research Advances in Bitterness Formation,Evaluation and Function Ftudies of Protein Hydrolysates

Ying Xin1,2Zhang Lianhui2Chen Weihua1
(Institute of Food Science and Technology,Chinese Academy of Agricultural Science1,Beijing 100193) (COFCO Nutrition and Health Research Institute2,Beijing 102209)

Protein hydrolysates have good functionalities and health benefits;however their bitterness limits their utilization in food industry.Herein,the paper discusses the mechanism of bitter peptides formation in protein hydrolysates,focused on the discussion of the development of bitterness evaluation methods and the bioactivity of bitter peptides.This article also reviews recent application of peptide database andinsilicoprediction in protein hydrolysate could provide a better understanding at the molecular level of the peptide structure-bitterness relationship.With the in-depth understanding of bitter peptides,protein hydrolysates as functional food ingredients could have a broad application prospect.

protein hydrolysates,bitter peptides,bitterness evaluation,bioactive peptides

TS209

A

1003-0174(2017)12-0141-06

2017-01-20

應欣，女，1986年出生，工程師，農產品加工利用

陳衛華，男，1977年出生，研究員，食品質量與安全