植物生長調節劑在藥用植物生長發育和栽培中的應用

谷小紅，郭寶林，田景，葛菲，潘俊倩，植漢成

(1.江西中醫藥大學，江西 南昌 330006； 2.中國醫學科學院北京協和醫學院藥用植物研究所，北京 100193)

·綜述·

植物生長調節劑在藥用植物生長發育和栽培中的應用

谷小紅1，2，郭寶林2*，田景2，葛菲1*，潘俊倩2，植漢成1

(1.江西中醫藥大學，江西 南昌 330006； 2.中國醫學科學院北京協和醫學院藥用植物研究所，北京 100193)

本文系統總結和介紹了植物生長調節劑在藥用植物生長發育及栽培各環節可以應用的方面及已有的應用概況，具體分為促進種子發芽、抑制枝芽生長、矮化植株、促進花芽分化、控制性別分化、防止落花落果、增強抗逆性、提高產量和品質等。本文還系統闡述了在藥用植物中應用調節劑的安全問題，不僅包括產品安全和環境安全，還要關注品質安全，即應用植物生長調節劑對藥用植物中次生代謝產物的影響，如產生的藥材品質變化。本文對藥用植物中應用植物生長調節劑的建議：1)單純以提高藥用部位產量為目的而對該藥用植物次生代謝成分，應禁止使用；2)積極開展調節劑對藥用器官中次生代謝產物影響的研究，如用于打破藥用植物種子休眠和調節繁殖器官生長，對藥用器官的次生代謝沒有直接影響，但也應考慮對后續產品中次生代謝的影響；3)推進植物生長調節劑在藥用植物應用的登記。

植物生長調節劑；藥用植物

植物激素是在植物體內代謝產生的，能運輸到其他部位，是很低濃度就具有調節生長發育效應的化學物質，分為生長素(Auxins)、赤霉素(GA)、細胞分裂素(CTK)、乙烯(ETH)、脫落酸(ABA)和油菜素內酯(BR)6大類。生長素及類似物作為外源的植物生長調節物質，早在二十世紀30年代被用于作物生產，隨后經微生物發酵和人工合成了大量的植物激素及類似物，又繼續開發出植物激素樣作用的化合物，植物生長調節劑(plant growth regulator)逐漸應用于提高作物產量、改良品質、增強抗逆性等多種目的，并成為全球和我國發展最快的、年銷售仍呈現旺盛增長的一類農藥(化學產品)。而立足于利用植物生長調節劑和植物激素效應的作物化學調控技術(簡稱化控制技術，crop chemical control)已經成為和遺傳育種、栽培技術并行的第三大農業技術。化控技術可以開發作物遺傳潛能、突破環境因素限制、活化常規栽培措施而獲得更好的生產效益[1]。據最近的總結，植物生長調節劑在各類農作物(包括煙草、茶葉、甘蔗)、蔬菜(包括食用菌)、觀賞植物、果樹、林業、組織培養等領域都獲得了十分廣泛的應用[2]。但形成鮮明對照的是，藥用植物的應用則較少被關注。筆者曾對植物生長延緩劑在藥用植物中的應用進行綜述[3]，本文系統總結和介紹植物生長調節劑在藥用植物生長發育及栽培各環節可以應用的方面及已有的應用概況，提出一些對于藥用植物應特殊注意的問題。

1 植物生長調節劑分類

植物生長調節劑一般有3種分類方法。根據與植物激素的相似性分類，如生長素類化合物、赤霉素類化合物等；根據生產中的實際用途分類，如矮化劑、生根劑等；但更多的是依據對植物莖尖的作用方式分類，分為植物生長促進劑、植物生長抑制劑和植物生長延緩劑三大類。

1.1 植物生長促進劑

植物生長促進劑是一類具有生長素、細胞分裂素、赤霉素類激素功能，可以促進植物莖部近頂端分生組織細胞分裂、分化和延長，有利于新器官的分化和形成的化合物。其可促進植物營養器官的生長和生殖器官的發育。如生長素及其衍生物、赤霉素、細胞分裂素及其衍生物、油菜素內酯以及三十烷醇、石油助長劑、殼聚糖等。其中在全球及我國使用較為廣泛的有吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)、2，4-滴(2，4—D)、赤霉素(GA)等，其他常見的還有乙烯利(CEPA、ET)、噻苯隆(TDZ)、萘乙酸甲酯(MENA，M-1)、玉米赤霉烯酮(ZEN)、激動素(KT)、6-芐氨基腺嘌呤(6-BA)等。主要用途為打破種子休眠、促進插條生根、促進坐果、誘導單性結實、形成無籽果實、果實保鮮、疏花疏果、防止落花落果、誘導開花、促進早熟和增產等。

1.2 植物生長抑制劑

植物生長抑制劑是一類可以抑制植物莖部頂端分生組織細胞生長和分化的化合物。在全球和我國使用較為廣泛的有青鮮素(MH)、脫落酸(ABA)等。主要用途為促進葉片落葉、誘導種子和芽休眠、抑制種子發芽、促進側芽生長、抑制花芽分化、抑制地上部分生長而提高地下部分的產量和品質。

1.3 植物生長延緩劑

植物生長延緩劑是抑制植物莖部近頂端分生組織細胞的分裂、伸長和生長速度，而對頂端分生組織不產生作用的化合物。但由于作用特點是抑制赤霉素生物合成，所以其抑制作用可以被赤霉素逆轉。在全球和我國使用較為廣泛的有多效唑(PP333)、烯效唑(S-3307D)、矮壯素(CCC)、縮節胺(PIX)、氯化膽堿(CC)、丁酰肼(B9)等，主要用途為矮化植株、縮短莖節、防止枝條徒長、抗倒伏的效果，同時調解光合產物分配方向，間接促進根生長和增產，促進果實的生長和果實增產。

但上述的功能分類不是絕對的，隨濃度、使用時期、使用方法和植物對象不同會有所不同。如生長素類低濃度促進生長，高濃度抑制生長，更高濃度甚至可以作為除草劑。

2 植物生長調節劑在藥用植物繁殖方面的應用

2.1 破除種子休眠

藥用植物中具有休眠特性的種子遠較其他經濟作物普遍[4]，打破種子休眠是這些藥用植物栽培面臨的主要問題之一，常見的有人參、西洋參、三七、黃連、重樓、細辛、淫羊藿等。休眠的機理較為普遍地認為是激素在起作用，其中GA和ABA這一對激素是主要的作用激素，ABA促進休眠，而GA打破休眠。層積打破休眠的過程多數情況是促進了ABA的降低和GA的升高，因此施用GA常有助于打破休眠，也有施用細胞分裂素及類似物、生長素及類似物促進休眠打破的情況。迄今唯一在藥用植物中注冊的植物生長調節劑是用于打破人參種子休眠的赤霉素GA3。有關研究，如徐文娟發現，GA3、ACC、6-KT溶液對滇重樓種子萌發有促進作用，在500×10-6濃度內，6-KT對種子萌發的促進作用隨著濃度升高而增強。10×10-6、100×10-6氟啶酮(flurprimidol，一種ABA生物合成抑制劑)溶液對種子萌發有促進作用，而當濃度為1000×10-6時卻抑制了種子萌發[5]；崔秀明研究表明，GA3能打破三七種子休眠，使其提前出苗[7]；蔣德勛研究表明，用較短時間(48 h)的低溫(5 ℃)和10～100×10-6GA3同時處理，可以打破黃連種子的休眠而促進萌發[8]；孫永久分別用50、100、200、300×10-6的GA3對北細辛的新鮮種子進行浸種(8 h)處理，蒸餾水處理為對照，種子萌發，在上述濃度范圍內發芽率隨濃度增高而增加[9]。張媛華發現，室外低溫(4 ℃)下和室內溫度(16 ℃)下不同濃度的GA3對元胡的萌發具有一定的促進作用[10]。金正律研究發現，適宜濃度的GA3和6-BA均可打破藿香種子休眠，提高發芽率，尤其以濃度為300 mg·L-1的GA3處理效果最佳，可顯著地提高藿香(Agastaacherugosa)種子的發芽率[11]；胡侃等研究表明，0.1 mg·L-1的6-BA處理遠志(Polygalatenuifolia)種子，萌發率最高，進而提高遠志產量[12]；彭小列等研究了不同濃度的植物生長調節劑(6-BA、GA3、NAA)對絞股藍(Gynostemmapentaphllum)種子萌發特性的影響，表明三者都能打破絞股藍種子的休眠，尤其以0.05 mg·L-1GA3浸泡的萌發效果最好[13]。劉雅帥發現，采用GA3溶液浸種對山茱萸種子發芽有一定的促進作用[14]。

2.2 誘導無性繁殖器官生根

2.2.1 扦插生根和生芽 扦插是用植物的一部分根、莖或葉插植在土壤中,并長出不定根和不定芽，從而成長為一個新植物的過程。植物激素類(生長素類、細胞分裂素類)大多都是低濃度促進植物生根，高濃度則抑制生長；植物生長延緩劑類可阻礙赤霉素的生物合成，降低植物體內的赤霉素水平，因而促進不定根的生成。常有多種激素配合的復方制劑專用于促進生根，如ABT生根粉、863生根劑、速效生根粉等。

劉龍元等[15]研究表明，6種植物生長調節劑(IAA、IBA、NAA、PP333、2，4-D、ABT)中，以200 mg·L-1PP333對金櫻子(Rosalaevigata)枝條50 s浸泡處理，扦插繁殖綜合效果最好(生根率高、平均根數最多、存活率高)。李劍等[16]研究表明，不同種類和濃度的植物生長激素對地石榴(Ficustikous)母體當年木質化枝條的生根有不同程度的影響，最佳生長激素種類為NAA和IAA，濃度為0.5 g·kg-1。其他濃度的3種生長素(NAA、IAA、IBA)對扦插生根有促進作用。張玉臣等[17]研究了不同植物生長調節劑(IAA、IBA、NAA、ABT1號)及其濃度(500、1000、1500 mg·L-1)對白木香(Aquilariasinensis)插穗生根的影響，得出IAA或IBA處理插穗，其生根率及生根質量優于NAA。其中以1500 mg·L-1的IAA處理白木香生根率最高。對促進管花肉蓯蓉(Cistanchetubulosa)在檉柳(Tamarixchinensis)上接種的研究表明，由于檉柳莖段生根早晚、數量、分布以及與管花肉蓯蓉種子分布的一致性，決定著管花肉蓯蓉種子與檉柳根接觸的機會大小，從而決定管花肉蓯蓉接種率。趙東平等[18]用NAA、IBA和ABT1號對檉柳莖條進行處理，將處理好的檉柳莖條扦插到營養缽內(缽內均勻撒上管花肉蓯蓉種子)，探討3種調節劑對檉柳根系生長、管花肉蓯蓉接種和生長影響。發現檉柳扦插莖桿最適合采用IBA(3.2 g·L-1)、NAA(0.4 g·L-1)、ABT(3.2 g·L-1)進行處理，而這3個處理方式均會使單株檉柳上寄生的管花肉蓯蓉生物量明顯增加。韋榮昌等[19]研究了不同植物激素(NAA、IAA、IBA、ABT)對涼粉草(Mesonachinensis)扦插生根的影響，發現隨著濃度(50、100、150、200 mg·L-1)的升高，NAA、IAA和IBA對涼粉草扦插生根的促進作用均呈現先強后弱的趨勢，最佳濃度均為100 mg·L-1；而ABT的促進作用則不斷增強，最佳濃度為200 mg·L-1。周秀玲等[20]發現，卷丹(Liliumlancifolium)鱗片扦插的繁殖以200 mg·L-12，4-D處理對小鱗莖的芽生長效果最好。而畢兆東[21]則發現，用300 mg·L-1NAA處理能明顯提高麝香百合(L.longiflorum)鱗片扦插繁殖的小鱗莖數目。

2.2.2 促進無性繁殖器官的休眠或打破休眠 塊莖是由地下器官膨大而形成的，長有腋芽，用于無性繁殖。腋芽存在一定時期的生長休眠，休眠的開始被認為是在塊莖剛形成時。而休眠的原因則由環境因子、外部條件及內部生理狀態控制。生理休眠時間的長短及強度受遺傳因素和環境因素的影響。植物調節劑具有調節用于繁殖的貯藏器官休眠程度。利用貯藏器官繁殖的藥用植物較多，可以利用植物生長物質加長休眠期，或者縮短休眠期和完全打破休眠。

吳睿等[22]用不同處理結合不同濃度GA3處理和浸泡覆膜法兩種方式，研究了其對薯蕷(Dioscoreaopposita)塊莖休眠的影響。結果表明，低濃度GA3處理可以使塊莖提前萌發，而高濃度則延長萌發。許矛等[23]比較了GA3不同濃度、不同處理時間對打破平貝母(Fritillariaussuriensis)鱗莖休眠的影響，發現以500 mg·L-1GA3處理60 h效果最好。陳海霞[24]用CEPA、GA3、硫脲、硝酸鉀、硫酸鋅5種化學藥劑浸泡百合(Liliumbrownii)種球，研究其對鱗莖打破休眠的生理效應。發現CEPA、GA3、0.5%硫脲和KNO3結合14 d，5 ℃的低溫處理對打破百合鱗莖休眠效果較好，能有效地促進鱗莖萌發。

2.3 促進幼苗生長

2.3.1 促進幼苗的伸長生長和徑向生長 幼苗生長包括伸長生長和徑向生長。IAA是刺激伸長生長最有效的物質，誘導細胞伸展；CTK能促進形成層細胞分裂和增加正在分化的木質部細胞的木質化作用，雖然會對莖的伸長產生抑制作用，但能引起莖的加粗。常有多種激素配合或再加微量元素及其他成分的復方制劑用于促進幼苗生長，如愛多收、精肥王、植旺素等。

俞建妹等[25]進行了不同植物生長調節劑及其濃度對降香黃檀(Dalbergiaodorfiera)幼苗生長的影響試驗，PP333、6-BA、GA3、NAA、IAA都分別配制4個濃度：60、120、240、480 mg·L-1，共計20種。結果表明，PP333、6-BA、GA3、NAA、IAA對降香黃檀苗木苗高、地莖生長均有一定促進作用，其中尤以240 mg·L-16-BA促進幼苗苗高效果最明顯，PP333的相對生長低于對照苗木組；480 mg·L-1PP333對地莖生長促進作用最佳。謝建軍等[26]通過對烏拉爾甘草(Glycyrrhizaurlaensis)噴施1000倍液愛多收、1000倍液植物動力2003、500倍液PP333、0.4%的精肥王和200倍液鉀天下進行田間試驗，探討對甘草生長的影響。結果表明，5種植物生長調節劑對甘草株高均有不同程度的促進作用，其中以0.4%精肥王的處理效果最好，其次是1000倍液愛多收，而500倍液PP333基本沒有促進作用。柴淳等[27]用GA3、NAA、6-BA對萌發的寧夏枸杞(Lyciumbarbarum)的幼苗在原培養基上生長46 d后進行處理，發現200～300 ug·mL-1的GA3顯著地促進幼苗的株高，且作用效果隨著濃度增加而增加；200 ug·mL-1的NAA也可促進幼苗長高，但影響并不顯著；6-BA對幼苗株高則有抑制作用。不同濃度的GA3(2000×10-6、3000×10-6、5000×10-6)對石椒草(Boenninghauseniasessilicarpa)進行處理，發現以5000×10-6的GA3處理后促高作用最顯著[28]。

2.3.2 培育矮壯秧苗 在雙三熟制地區，后季稻育秧期間是梅雨季節，所育秧苗偏高，使用生長延緩劑或用復合調節劑來實現矮化秧苗。如張金渝等[29]通過噴施CEPA培育矮壯秧，肯定了噴施CEPA有使秧苗矮壯的效果。

不同濃度的PP333對決明(Cassiatora)種子浸種處理，發現PP333可顯著提高決明子幼苗的葉綠素和可溶性糖含量，有利于光合產物的積累，增強幼苗的根系活力，以100 mg·L-1效果最佳。濃度過高(1000 mg·L-1)則有抑制作用[30]。周曉舟等[31]發現，3種復方植物生長調節劑制劑(新品A、植旺素、萬物春)均能極顯著地抑制桑樹幼苗株高增長，抑制幅度從大到小分別達55.04%(植旺素)、50.68%(新品A)、43.32%(萬物春)；“新品A”能顯著促進桑樹幼苗莖粗生長，增幅為31.82%；“萬物春”能顯著增加桑樹幼苗的單株葉片數，增幅為183.33%；對桑樹幼苗的單株葉面積增幅分別為77.95%(萬物春)、61.81%(植旺素)、38.87%(新品A)。

3 植物生長調節劑在促進藥用器官生長發育和產量的應用

3.1 調節地上部分生長發育

3.1.1 延緩葉片衰老 細胞分裂素能增強植物體內代謝的活性，吸引營養物質的運輸，能有效地延緩葉片衰老；生長素和赤霉素能在一定的程度上延緩葉片的衰老。李剛等[32]研究發現，采用HKL-4(主要成分是80%二乙氨基乙基己酸脂)處理烏拉爾甘草能提高葉片中葉綠素的含量、超氧化歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)活性，提高葉片的光化學效率，延緩葉片的衰老，因而提高甘草根產量。

3.1.2 促進植物的伸長生長 赤霉素能促進植株的莖節伸長；細胞分裂素能促進分蘗體的生長，并加快分蘗體葉子的形態建成。盛束軍等[33]研究發現，采用三十烷醇(0.5×10-6)、GA3(0.05 g·L-1)、6-BA(1.67 g·L-1)、愛多收(0.17 mL·L-1)、PP333(1.20 g·L-1)對益母草(Leonurusartemisia)進行葉面噴施，發現以GA3處理或GA3+6-BA的協同作用，能顯著促進益母草地上部分的生長，提高單位面積產量，而PP333處理則有抑制作用。

3.2 促進根部生長發育

許多傳統中藥材的藥用部位為地下塊莖、塊根等。地下器官的建成和膨大的程度主要由植株光合水平和營養物質分配所決定[3]。

李先恩等[35]研究發現，對于種苗繁殖的丹參(Salviamiltiorrhiza)使用PP333可以有效控制地上部分的徒長，有利于營養物質集中在地下部生長，從而提高根的產量。田長恩等[36]以300 mg·L-1PP333(施藥量為0.1 kg·m-2)對當歸(Angelicasinensis)幼苗期葉面進行噴施，可以顯著提高單根鮮重和干重，一年生當歸根的增產率在20.0%上。而150 mg·L-1PP333(施藥量0.1 kg·m-2)于黨參(Codonopsispilosula)幼苗期進行葉面噴施，能提高黨參苗葉綠素含量，抑制其莖葉生長，可以使黨參的產量增加15.0%[37]。澤瀉(Alismaorientalis)的收獲部位主要是地下塊莖，產量由塊莖的收獲重量決定。S-3307D可以調節營養物質分配，控制地上部位生長，增大地下部養分供給，促進地下根莖繁育。在川澤瀉移栽36 d，葉面噴施S-3307D，發現株高隨施藥濃度加大而降低，減少了地上部位養分的消耗，利于塊莖的養分分配，從而更快的構建地下部分，以80 mg·kg-1和160 mg·kg-1施藥效果最顯著[38]。元胡(Corydalisyanhusuo)是塊莖入藥、花期較長的藥用植物。長時間的開花使其生理消耗大量的光合產物，并對塊根等營養體的生長發育具有顯著的抑制作用。為協調元胡營養物質的合理分配，促進塊莖生長，必須在開花前及時摘除花蕾。在盛花期前，用1000×10-640%CEPA液噴施元胡，疏花效果顯著；除蕾后再噴灑0.5～1×10-6的三十烷醇1～2次，能提高塊莖產量25%以上[39]。林強等[40]發現，適宜濃度的低聚殼聚糖對黃芪進行葉面噴施能促進黃芪(Astragalusmembranaceus)植物及根系的生長，并且苗和根粗壯，須根極少。

3.3 對花芽分化和開花數量的影響

花芽分化是植物開花的第一步，受到內源性激素和營養物質的相互作用。花芽分化的時間和數量影響到結果是否適期以及大小問題，花芽分化的質量還影響結果率的高低。根據需要，可以利用植物生長調節劑促進或是抑制花芽分化，以提高產量。由于營養生長受到生長延緩劑抑制而積累較多養分于枝條，這就促進了花芽分化，進而增加開花數量。使用溶有6-BA或GA3的羊毛脂涂抹花芽分化前的植物莖的莖部，可以加速花芽分化速度[41-42]；也可以增加雙梗出現的幾率[43]。

在杭白菊(Chrysanthemummorifolium)營養生長末期，葉面噴施PP333(100×10-6、500×10-6、1000×10-6)可以增加分枝數，從而增加花數，產量得到明顯提高。在生產中以500×10-6濃度較適宜[44]。 薛小紅等[45]研究發現，用100 ppm GA3或GA3+6-KT在番紅花(Crocussativus)球莖的休眠期內(6～7月)，浸泡球莖8～24 h，可使番紅花當年產量和第二年開花球莖數得到顯著增加。另外，用BR在番紅花球莖的花、葉芽萌動期浸種球莖和植株生長期葉面噴施也能對番紅花起到增產作用[46]。徐迎春等[47]研究發現，在忍冬(Lonicerajaponica)第3茬花前20 d開始噴施100～200 mg·L-1PP333能有效控制忍冬枝條旺長，減少長花枝的比例，增加中短枝比例，加快花蕾的發育，從而達到增產的作用，與此同時還能提高花蕾綠原酸含量，適合在金銀花生產上應用。在抽葶期對黃花菜(Hemerocalliscitrine)花期噴施不同種類(GA3、6-BA、NAA)和不同濃度(0、50、100、200、500 mg·L-1)的生長調節劑，發現在研究范圍內，200 mg·L-1GA3和500 mg·L-16-BA對黃花菜花蕾鮮重、花蕾長度和花葶著花數有促進作用，可以提高黃花菜產量[48]。北五味子(Schisandrachinensis)是雌雄同株植物，雌花的數量多少是影響產量高低的重要因素。李愛民等[49]探討了α-NAA、6-BA和CEPA 3種植物激素對北五味子雌花分化的影響，發現三者均有誘導作用，以CEPA作用效果最好。在花芽分化期每10 d噴施1500倍40%CEPA水溶液，使雌花比例由5.57%提高到63.33%。在款冬花(Tussilagofarfara)生長發育期對其噴施150 mg·L-1CCC、100～150 mg·L-1PP333、100 mg·L-1B9均能增加每株的開花數目，提高款冬花產量，但GA3則會降低款冬花產量[50]。

3.4 促進果實發育，提高座果率，疏果，季節未熟的果實催熟

PP333可抑制新梢旺發，控制枝條徒長，葉節縮短，有利于形成花芽，對促進提早開花結實的效果十分顯著。吲哚類的調節劑應用于瓜果類作物中，可以調節性別分化、控制雌雄花比例以及促進果皮生長，減少裂果，從而增加作物的產量。應用防落素和2，4-D能有效地防止落花，而且果實膨大生長快，可提早結實，增加產量。

丁德蓉等[51]發現，葉面噴施三十烷醇、GA3都能明顯減少補骨脂(Psoraleacorylifolia)落花落果，提高坐果率，增加產量。游建軍等[52]研究表明，不同植物生長調節物質對花粉萌發和花粉管生長的作用不同。生產中，在花期噴施一定濃度NAA、硼酸或PP333，可促進花粉萌發和花粉管生長，提高泰國白豆蔻(Amomumkravanh)的坐果率。NAA在0.5 mg·L-1時不僅有利于花粉萌發而且有利于花粉管生長；硼酸在100～200 mg促進白豆蔻花粉的萌發和花粉管的生長，最適質量分數為100 mg·kg-1，而PP333對白豆蔻花粉萌發起抑制作用，抑制程度隨質量濃度的提高而減弱。促進白豆蔻花粉萌發時，可選擇800 mg·L-1的PP333。

4 植物生長調節劑在藥用植物中其他方面的應用

4.1 調整花期，使父母本花期相遇

烯效唑和比久可使花期延遲，花期延長，花朵直徑增大。

李寧毅等[53]研究表明，烯效唑可使百合(Liliumbrownii)球莖花期提前。對馬纓杜鵑(Rhododendrondelavayi)噴灑CEPA，無論在花芽發育初期還是在開花前期，均可提前始花期，推遲末花期。但在開花前期噴灑CEPA(400、500 mg·kg-1)對始花期的促進效果更為明顯；在發芽發育初期以CEPA(500 mg·kg-1)+2，4-D(50 mg·kg-1)噴施可提前始花期，延長盛花期，在開花前期噴灑則加速末花期的到來[54]。

4.2 控制性別分化

控制植物的雌雄性別，也是增加作物產量的一種重要的手段。性別通常是受遺傳性所支配，但也受環境因素(營養、光、溫度)的影響，植物激素也可調控植物的性別分化。促進GA3和乙烯合成，而抑制CTK合成則可促進雄性分化；反之，促進雌性分化。IAA及其類似物大多促進雌性發育。

苧麻(Boehmerianivea)的性別分化與內源乙烯密切相關，高水平乙烯釋放速率誘導雌性苧麻的產生，乙烯合成抑制劑AVG和作用抑制劑AgNO3則抑制苧麻雌花的形成，其中以300 mg·L-1AVG處理效果最佳[55]。大麻(Cannabissativa)是雌雄異株的短日植物，在田間雌/雄比例接近1∶1，6-BA處理可增加雌/雄株比例。外源玉米赤霉烯酮(ZEN)則可通過降低大麻體內CTK的含量來提高雄/雌株比例[56]。用100、200、300 mg·L-1的IAA、GA3、KT及CEPA噴施蓖麻(Ricinuscommunis)幼苗，對雌花分花具有顯著的促進作用。其中尤以噴施GA3(100～300 mg·L-1)最能促進雌花形成，但誘導不同品種蓖麻雌花分化所需的最適濃度存在差異[57]。瓜類是雌雄同株異花的植物，性別具有可塑性，可通過植物生長調節劑來控制性別分化。如在黃瓜幼苗期噴施100～200 mg·L-1CEPA或10 mg·L-1NAA溶液，雌花增多，雄花減少。

4.3 提高抗逆性

植物對逆境的適應受遺傳特性和體內生理狀況兩者制約，而后者與植物激素密切相關。逆境條件下，植物體內激素的含量和活性發生變化。植物生長延緩劑能延緩細胞生長，細胞體積減小，細胞壁增厚，代謝減慢，含糖量增高，有利于抵抗各種不良環境，提高抗逆性。

4.3.1 抗病 PIX能夠防止棉花的植株瘋長，降低株高和果枝長度，使株型緊湊。同時還可以促進棉鈴發育和結鈴，防止爛鈴和落鈴，增加坐果率。董志強等[58]通過連作棉田，發現DPC處理黃萎病，感病率從7.44%下降到1.77%，發病程度減輕。謝鑫等[59]用不同濃度的水楊酸(SA)溶液處理心葉煙，以測定其抑制病斑的最佳濃度。8 mol·L-1SA病斑抑制效果最好，抑制率達到57.14%，SA在心葉煙上的防效在誘導處理后7 d達到最佳。表明SA可誘導煙草對TMV的抗性，提高煙草的免疫能力。

4.3.2 抗寒 山茱萸(Cornusofficinalis)在冬季越冬過程中容易發生枝條凍死的現象，這極大地限制了山茱萸的生長。朱芹等[60]研究表明，山茱萸苗木抗寒性能力以噴施PP333+6-BA最強，且以300 mg·L-1濃度最好。

4.3.3 抗高溫 連恒才等[61]用PP333(50、100、150 mg·L-1)處理小麥幼苗，小麥質膜穩定性增強，H2O2和丙二荃(MDA)含量降低，SOD和CAT活性增強，從而增強植株對高溫的抗性，其中150 mg·L-1PP333效果最佳。

4.3.4 抗旱 胡國強等[62]在較高濃度下使用PP333造成紫葉小檗(Berberisthunbergii)大量開花，同時適宜濃度的PP333還能提高紫葉小檗的抗旱性，適宜濃度范圍為1 333～2 667 mg·L-1。

4.3.5 耐鹽堿 Sharma等[63]研究發現，PP333可以調節離子的吸收和提高抗氧化酶活性，從而提高柑橘(Citrusreticulata)砧木對鹽的抗性。

4.4 提高水肥利用效率

郭禮坤用鈣赤合劑(Ca+GA)處理小麥種苗，發現種苗的生物活性和抗性在一定程度上得到結合，幼苗耐旱力有一定程度提高，加強了對半干旱地區多變水分環境的適應[64]。施用PP333在正常供水情況下會降低蘋果樹葉水勢，但在土壤干旱水分脅迫時，施用PP333可顯著提高葉水勢和葉片相對含水量，并可明顯提高葉片可溶性碳水化合物、脯氨酸以及無機離子K+、Ca2+、Mg2+的含量，能增加蘋果樹體葉內SOD、過氧化物酶(POD)、CAT的活性，降低MAD含量及蘋果葉細胞膜的相對透性，從而提高蘋果樹體的抗旱力。湯海軍[65]通過田間試驗，在不同氮供應條件下研究了植物生長調節劑對兩品種(小偃22號、小偃6號)的水分利用效率，發現植物生長調節劑能提高小麥的水分利用率，兩品種的水分利用率均是CCC+6-BA>CCC+清水>清水。

4.5 增加豆科作物生物固氮

陳文浩[66]研究發現，幾乎所有添加植物生長調節劑處理的大豆根瘤菌菌落數與對照相比均達到顯著。大部分添加不同濃度GA3處理的快生型大豆根瘤菌及慢生型大豆根瘤菌的菌落數均表現出顯著的增加，增加生物固氮。

4.6 植株化學整形

植物生長延緩劑能縮短節間，而葉片數目、節數及頂端優勢保持不變，植株雖矮小但株型緊湊，形態正常。如PP333能抑制赤霉素的生物合成，而植物的株高主要是由赤霉素調節的，因此多效唑可以用來矮化植株。

由于苦丁茶幼苗植株頂端優勢強，采茶非常困難，生產上出現了廣種薄收的局面。梁一萍等[67]研究發現，PP333、CCC、B9對苦丁茶都有不同程度的矮化作用，其中尤以300 mg·kg-1的PP333效果最為理想。菊花生長過旺，植株過高容易在開花時倒伏，對長勢過旺的菊花要噴施100×10-6～120×10-6的S-3307D，有控高促矮作用。

4.7 簡化或免除整枝

抽薹開花這一過程需要消耗大量的光合產物，導致中藥材產量不高。人工去薹的方法費時費力且效率低下；而應用調節劑控制抽薹開花效率顯然高得多，且能提高產量。

張恩和等[68]研究表明，在當歸(Angelicasinensis)增葉期間噴施100 mg·L-1的PP333，當歸的提早抽薹受到了抑制，植株莖節縮短，根重量增加，產量得到提高。侯凱[69]用5種不同植物生長調節劑(CCC、PIX、GA3、PP333、MH)在蓮座期處理川白芷(Angelicadahurica)，發現除較高濃度的GA3(100、170 mg·L-1)對川白芷早起抽薹有促進作用，CCC、PIX、PP333、MH均有不同程度的抑制作用，GA3在較低濃度時(30 mg·L-1)時對白芷植株生長有較好的促進作用。在油菜苔期噴150 mg·kg-1的PP333，可明顯抑制油菜苔的伸長，促進苔莖加粗，使高產田的單株葉面積增加，而中產田的單株葉面積降低，降低油菜株高，延長油菜生育期；增加油菜單株有效角果數，增加每角粒數[70]。

4.8 化學輔助收獲

銀杏樹形高大、果實小，人工采摘困難，習慣采摘法為上樹敲打果實。這樣勞動強度大、效率低，且極易損傷枝葉與芽。金白謀等[71]發現，用400×10-6～700×10-6的CEPA對銀杏(Ginkgobiloba)果實進行催落，在此濃度范圍內，隨著濃度的增加，催落效果越好。

4.9 剝皮再生技術

樹木剝皮后，適當的溫度、光照和適當的植物激素都有利于新皮的發育。生長素和細胞分裂素都有利于愈傷組織的形成，不利于周皮的形成；而乙烯則有利于周皮的形成。

杜仲(Eucommiaulmoides)的樹皮是一種名貴的中藥材，過去一直是伐木取皮，使得資源日益匱乏。李正理等[72]研究表明，杜仲剝皮后，在暴露表面，分別涂以適當濃度的CEPA、2，4-D、NAA、GA3以及NAA+GA3，發現用2，4-D、GA3和NAA處理有利于木栓形成層和維管形成層的形成。肉桂(Cinnamomumcassia)一般是栽植10年以后砍樹剝皮供藥用。周正等[73]發現，用50 mg·L-1和100 mg·L-1NAA、50 mg·L-1和100 mg·L-16-BA處理，其中以剝皮1/2+50 mg·L-1NAA+包薄膜效果最好，再生皮高達92.87%。

4.10 利于貯藏

如萘乙酸甲酯可通過揮發出的氣體抑制馬鈴薯塊貯藏期發芽，還可以延長果樹的休眠期。MH可控制土豆、洋蔥、大蒜、蘿卜發芽。如馬鈴薯在收獲前2～3星期，以2000～3000 mg·L-1MH藥液噴灑一次，可有效控制發芽，呼吸下降，淀粉水解也可以減少，延長貯藏期。該技術也可用于藥用植物的營養繁殖器官。

5 安全問題

植物生長調節劑使用的安全問題可以分為產品安全和環境安全兩個方面，由于生長調節劑對于藥用植物中次生代謝成分有一定的影響，因此需要關注藥用植物品質的安全性。

5.1 藥用植物產品安全問題

根據口服半數致死量(LD50)的大小，可將農藥分為六類：1)特劇毒<1 mg·kg-1；2)劇毒 1～5 mg·kg-1；3)高毒 50～100 mg·kg-1；4)毒 100～500 mg·kg-1；5)低毒500～5000 mg·kg-1；6)微毒5000～15 000 mg·kg-1。我國目前使用的大部分植物生長調節劑的毒性一般是低毒或者微毒，少數植物生長調節劑屬于中等毒類，如硫脲慢性投藥可引起大白鼠肝長瘤，骨髓衰退，甲狀腺腫大，是早期誘癌可疑物[74]。

對于具有一定毒性的植物生長調節劑，除了在噴施時要遵守安全操作規程，在植物產品中的降解和殘留問題被廣泛的關注。我國農業部對多效唑、矮壯素、乙烯利等規定具有最大殘留限量(MRL)(mg·kg-1)，與國外的MRL標準相比，歐盟最為嚴格。如矮壯素的最大殘留量，我國標準中小麥、玉米和棉籽的限量值均高于歐盟，其中玉米的限量值高于歐盟100倍，小麥的限量值高于歐盟2.5倍，棉籽的限量值高于歐盟5倍；日本、新西蘭、澳大利亞等都規定了多效唑的MRL，瑞典等國已經禁用。而我國僅規定了幾種產品中的限量值。最明顯的不同是我國把蔬菜或水果作為一個總體規定，而國際標準和其他國家標準則絕大部分的MRL是規定在某種具體的蔬菜或水果上[74-75]。

以下為幾種常見調節劑在不同作物上的MRL標準：

多效唑：核果(0.05)、蘋果(0.5)、馬鈴薯(50)、洋蔥(15)、稻谷(0.5)、小麥(0.5)、蘋果(0.5)、棉籽油(0.5)。

矮壯素：大麥稈(50)、黑麥(5)、黑麥稈(50)、梨(3)、小麥(5)、小麥桿(50)、燕麥(10)、燕麥稈(50)、棉籽(0.5)、玉米(5)。

乙烯利：大麥(1)、大麥稈(5)、核桃(0.5)、黑麥(1)、黑麥稈(5)、棉花籽(2)、歐洲越橘(20)、蘋果(5)、無花果(10)、小麥(1)、小麥稈(5)、櫻桃(10)、榛子(0.2)、番茄(3)、棉籽(3)、熱帶及亞熱帶水果(3)。

2，4-D：大麥(0.5)、稻米(0.05)、柑橘類水果(2)、高粱(0.05)、黑麥(0.5)、黑莓(0.1)、馬鈴薯(0.2)、小麥(0.5)、懸鉤子(0.1)、燕麥(0.5)、玉米(0.05)、大白菜(0.2)、果蔬類蔬菜(0.1)。

丁酰肼：日本規定其在所有食品中均不得檢出，我國于2003年撤銷了丁酰肼在花生上的登記使用。

5.2 環境安全性問題

使用調節劑時，雖然施用部位大多是植物的葉片或植株，但總會有部分不可避免的進入土壤中。不同的生長調節劑在土壤中的殘留時間不同，對土壤的影響也不同。

多效唑是一種抑制內源赤霉素合成的植物生長延緩劑，理化性質較穩定，降解較慢，易被土壤吸附，降解緩慢，在田間淋溶性、滲透性差。不同土壤對多效唑吸附力也不同：黑土>黃泥土>紅色石灰土>黃棕壤>紅土。周風帆等采用3H-多效唑研究了不同土壤的吸附行為及其在模擬田間生態系統中的分布動態。發現每種土壤對多效唑都具有較強的吸附率，不同土壤對多效唑的吸附能力不同，并隨土壤有機質含量的增加而增加。施入土壤的多效唑大部分殘留在土壤中將影響下一茬對多效唑敏感作物的生長[76]。因此常與其他調節劑復配使用或交替使用，以減少使用量和使用頻率。

烯效唑是一種高效植物生長抑制劑，通過阻礙貝殼杉烯到貝殼杉烯酸的氧化脫甲基化反應，從而切斷了赤霉素的生物合成。陶龍興等就烯效唑及多效唑在不同環境條件下的降解動態進行了研究，結果表明，烯效唑比多效唑易降解，且在土壤中的降解半衰期約為多效唑的1/2。烯效唑對光解反應敏感，在土壤中殘留少，對后茬作物生長的二次受控效果小[77]。烯效唑和多效唑的生理作用相似，因此在田間施用烯效唑比多效唑效果更好。

比久是一種抑制內源赤霉素和生長素合成的植物生長抑制劑，在土壤中降解比較慢，殘留長達約1年，對后茬作物或間套種作物有影響。如施用比久于果樹后，當年甚至1～2年后間種豆科作物，仍表現出抑制生長現象[78]。由于發現比久水解產物有致畸作用，我國2003年取消了在花生上的登記，目前僅用于花卉。

5.3 藥用植物品質安全性問題

已有的研究表明，植物生長延緩劑對于根和根莖類器官中次生代謝產物含量影響存在不同的情況，有的增加，有的不影響，有的減少；而多數情況下有利于葉片和地上部分含量的提高；花類的研究也有提高含量的報道[3]。其他調節劑對次生代謝成分影響研究如下：

Khan等[79]通過盆栽實驗，使用10-6mol·L-1的GA3和三十烷醇單獨或共同對罌粟(Papaversomniferum)進行葉面噴施，發現單獨給予GA3和三十烷醇都能促進罌粟的生長，提高嗎啡的含量，兩者單獨給予的時候作用效果是相似的；而10-6mlo·L-1GA3和三十烷醇共同作用促進效果最好，嗎啡含量最高。Shukla等[80]以0.5、1.0、2 mg·L-1的三十烷醇以及500、1000、1500 mg·L-1的CCC處理青蒿(Artemisiaannua)，發現三十烷醇在1.0、1.5 mg·L-1等顯著地增加青蒿素的含量；而CCC在1000、1500 mg·L-1時也能增加青蒿素的含量，2000 mg·L-1則降低。Anuradha等[81]用5 μmol·L-1的GA3和ABA在穿心蓮(Andrographispaniculata)移植10、30、50 d對進行葉面噴灑，并在20、40、60 d的時候采集穿心蓮的根莖葉，測定穿心蓮內酯的含量。發現用ABA和GA3處理的穿心蓮內酯含量比對照組提高，且隨著時間的增長含量增加。Jaleel等[82]研究了不同的植物生長調節劑和誘出劑對長春花(Catharanthusroseus)的生物堿含量變化的影響。所使用的調節劑為PP333、GA3、熒光假單細胞菌誘抗劑(PF誘抗劑)。在預實驗中，發現以10 mg·L-1的PP333效果最好；5 μmol·L-1的GA3、1 mg的PF誘抗劑最適宜。在種植45、50、75、90 d后，將植物隨機取樣，發現調節劑處理過的能顯著提高生物堿的含量，增加的效果均為PP333>PF誘抗劑>GA3。阿馬堿的含量以PP333處理60 d的最高，增長達到158.33%；蛇根堿的含量以PP333處理90 d最高；水甘草堿以PP333處理90 d含量最高；文多靈堿以PP333處理75 d含量最高，而GA3處理下的文多靈堿含量減少。在一年生黃芩(Scutellariabaicalensis)展葉期用100 mg·L-1的PIX、200 mg·L-1的GA3葉面噴施，每隔8～10 d一次，共2次，空白對照組噴施等量清水。發現噴施PIX后，花果前期根中總黃酮含量無顯著變化，而黃芩苷含量顯著升高；黃芩素、漢黃芩素含量顯著降低。枯黃期黃芩苷和總黃酮含量顯著升高，而黃芩素、漢黃芩素含量無顯著變化。噴施GA3后，花果前期中黃芩苷、黃芩素、總黃酮含量與對照組相比變化不大，而漢黃芩素含量顯著降低；枯黃期根中總黃酮含量顯著降低，而黃芩苷、漢黃芩素、黃芩素含量無顯著變化[83]。

綜上所述，植物生長調節劑可以整體提高或降低一類成分含量，也可以升高其中的幾個成分含量，而降低另幾個成分，且植物激素和生長調節劑對于植物次生代謝產物的影響機理國內外尚無系統的研究。因此當使用植物生長調節劑進行藥用植物生長發育和產量調控時候，如本文中的相關章節所述內容，一定要同時關注對藥用器官中藥用成分的影響，在沒有研究清晰之前，應禁止使用。如經過研究明確了對次生代謝產物的具體影響，則應在使用時間、使用劑量、使用方法以及使用注冊品種等方面嚴格化，即應限制使用。如果利用調節劑目標是促進藥用成分的提高，也應當研究調節劑對于該植物中多類和多種成分的影響。調節劑對藥用植物品質的影響應該提到安全性的高度予以足夠的重視。

6 藥用植物生產中使用植物生長調節劑的現狀和對策

我國的中藥材GAP標準中嚴格禁止使用植物生長調節劑，植物生長調節劑在藥用植物中幾乎沒有注冊，嚴格意義上也不能用，但是應該不同類別的情況分別對待，或者以發展的眼光看待問題。一方面，目前我國的藥用植物種植生產中，以提高產量為目的的濫用調節劑問題極為突出[34]，藥材種植和生產的研究和技術人員對植物生長調節劑的性能特點等知識較為欠缺，難以對藥材種植中植物生長調節劑濫用的態勢提出有效的解決方法。另一方面，使用植物生長調節劑可以帶來預想不到的良好效果，如在藥材傳統種植技術中，通過摘花打頂的方式減少生殖生長來提高產量是很普遍的，如果使用適當的植物生長調節劑，可以減少人力，而起到較好的控制效果；藥用植物的種子和生殖器官休眠的打破，調節劑的作用不容忽視，我們應該通過研究，科學地將植物生長調節劑應用于中藥材種植中。但是應用調節劑對于藥用植物品質的影響應引起高度的重視。單純以提高藥用部位產量為目的而品質影響方面沒有科學研究支持的調節劑使用，應禁止。由于大多數藥用植物下游產品的藥材具有成分復雜性、功效多種性，而有效成分尚未很好闡明，因此僅以個別指標成分含量提高，而沒進行使用后對品質影響的綜合對比為依據，也應禁止使用；對于科學研究清楚的情況，應該推動注冊工作，并嚴格按照技術要求在使用劑量、時間和方法等方面規范使用。

我國常用植物生長調節劑的殘留限量標準與CAC標準、歐盟標準、美國標準、日本標準和澳大利亞標準等相比明顯滯后。而藥用植物產品則是標準缺失狀態，一些在生產中過量使用調節劑的情況(如麥冬中大量使用PP333)需要及時研究，制定出殘留標準。

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UtilizationofPlantGrowthRegulatorsinGrowthandCultivationofMedicinalPlants

GUXiaohong1，2，GUOBaolin2*，TIANJing2，GEFei1*，PANJunqian2，ZHIHancheng1

(1.JiangxiUniversityofTraditionalChineseMedicine，Jiangxi，Nanchang330006，China； 2.InstituteofMedicinalPlantDevelopment，ChineseAcademyofMedicalScience，PekingUnionMedicalCollege，Beijing100193，China)

This paper systematically summarized and introduced the plant growth regulators that could be applied to the existing applications in every link of medicinal plants growth and cultivation，and they were divided into promoting seed germination，inhibiting the growth of buds，dwarfing plants，promoting flower bud differentiation，controlling sexual differentiation，preventing the fallen petal and fruit abscission，enhancing resistance，increasing the yield and quality，etc.The article also systematically elaborated the safety problems not only including product safety，environmental safety in regulator application in medicinal plants.Focus on application of secondary metabolites in plant regulator of medicinal plants has a great influence and result in a change to the quality of medicinal materials but also quality safety which means the application of plant regulator would had great influence on the quality of medicinal plants.In this paper，the advices on the application of medicinal plants growth regulator is as below：1)It is should be prohibited that purely for increasing the medicinal part production and had no research data on secondary metabolism；2) It is worthy of further research and extension to actively promote pharmaceutical research regulators on organ of secondary metabolites，breaking medicinal plant seeds and regulating the growth of reproductive organs and other organs without direct impact，but should also be considered secondary metabolism of the follow-up products；3) Promoting registration of plant growth regulator applications in medicinal plants.

Plant growth regulators；medicinal plants

] 郭寶林，博士生導師，研究方向：中藥材資源鑒定、栽培和質量研究，E-mail：guobaolin010@163.com； 葛菲，碩士生導師，研究方向：中藥資源與鑒定，Tel：(0791)87118997，E-mail:gftcm@163.com

10.13313/j.issn.1673-4890.2017.2.028

2015-11-30)

*[