施肥水平對不同氮效率水稻氮素利用特征及產量的影響

孫永健，孫園園，蔣明金，李應洪，嚴奉君，徐 徽，王海月，馬 均

（1四川農業大學水稻研究所/農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室，四川溫江 611130；2中國氣象局成都高原氣象研究所，成都 610072）

施肥水平對不同氮效率水稻氮素利用特征及產量的影響

孫永健1，孫園園2，蔣明金1，李應洪1，嚴奉君1，徐 徽1，王海月1，馬 均1

（1四川農業大學水稻研究所/農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室，四川溫江 611130；2中國氣象局成都高原氣象研究所，成都 610072）

【目的】研究不同施肥水平下不同氮效率雜交水稻產量差異與氮素吸收和利用的關系，以期為水稻品種改良和高產高效栽培技術提供依據。【方法】以氮高效品種（德香4103）和氮低效品種（宜香3724）為材料，通過設置低肥（75 kg N·hm-2，37.5 kg P2O5·hm-2，75 kg K2O·hm-2，記為N1P1K1）、中肥（150 kg N·hm-2，75 kg P2O5·hm-2，150 kg K2O·hm-2，記為 N2P2K2）、高肥（225 kg N·hm-2，112.5 kg P2O5·hm-2，225 kg K2O·hm-2，記為 N3P3K3）3種施肥水平，并在各施肥水平下均增設一不施氮處理，研究其對不同氮效率水稻產量和氮素利用效率的影響及其結實期氮素吸收、轉運和分配特性。【結果】品種與施肥水平對雜交稻主要生育時期及各生育階段氮素的累積、轉運、分配，以及氮素利用特征和產量均存在顯著影響；品種對氮肥回收利用率、千粒重，以及總穎花數的影響均不同程度的高于施肥水平的調控效應；施肥水平對主要生育時期及各生育階段氮素的累積，結實期葉片和莖鞘氮的運轉，以及產量調控作用顯著。N2P2K2相對于N1P1K1處理能促進不同氮效率水稻主要生育時期及各生育階段氮素的累積，提高氮收獲指數，促進結實期葉片和莖鞘中氮素的運轉，進而顯著提高稻谷產量及氮肥利用效率，且N2P2K2均顯著高于同品種下其他的肥料施用處理，為本試驗最佳的氮磷鉀肥施用模式；N3P3K3處理易造成結實期葉片及莖鞘中氮滯留量增加，氮轉運貢獻率顯著降低，導致產量及氮肥利用效率顯著降低。氮高效品種具有總穎花數、結實率高的特征，其主要生育時期氮素累積量，氮素干物質生產效率，氮素稻谷生產效率及氮素收獲指數等均顯著高于氮低效品種，但千粒重并不是氮高效品種所獨有的特征；此外，氮高效品種結實期更有利于葉片與莖鞘氮素的運轉及穗部氮素的累積，尤其氮高效品種具有較高的莖鞘氮素轉運率，其與氮肥生理利用率、回收利用率及農藝利用率均存在顯著正相關性（r=0.699*—0.743*），是導致不同氮效率品種氮肥利用效率、產量差異的重要因子，可作為氮效率及品種鑒選的評價指標，也可以以進一步提高抽穗至成熟期氮高效水稻品種莖鞘氮素運轉率，作為實現水稻高產與氮高效利用協調統一的另一重要途徑。【結論】本試驗條件下，氮高效品種具備的結實期莖鞘高氮素轉運、高總穎花數及結實率是優于氮低效品種而形成產量差異的主要因素，N2P2K2為氮高效品種配套的最優氮磷鉀肥施用模式。提高抽穗期至成熟期氮累積量，促進葉片與莖鞘氮運轉量，尤其應提高莖鞘氮素運轉率，可實現高產與氮高效利用的同步提高。

施肥水平；水稻；氮效率；氮素利用；產量

Abstract:【Objective】The relationship of grain yield and nitrogen (N) utilization characteristics in rice cultivars with different N use efficiencies (NUE) was studied under different fertilizer levels. This study will provide reference data for the cultivation of high-NUE rice cultivars and rice breeding. 【Method】 For this purpose, two rice cultivars differing in NUE were chosen for this study, one with high-NUE (Dexiang 4103) and the other with low-NUE (Yixiang 3724). Fertilizer was applied at three levels, including low (75 kg N·hm-2, 37.5 kg P2O5·hm-2, 75 kg K2O·hm-2, N1P1K1), medium (150 kg N·hm-2, 75 kg P2O5·hm-2, 150 kg K2O·hm-2, N2P2K2), and high rates (225 kg N·hm-2, 112.5 kg P2O5·hm-2, 225 kg K2O·hm-2, N3P3K3). A no-N treatment was included for each level as the control. The effect of fertilizer levels on grain yield and N utilization characteristics in rice cultivars with different NUE, and its absorption, translocation and distribution of N from heading and maturity stage were studied. 【Result】The results showed that rice cultivars with different NUE and fertilizer levels significantly affected accumulation, translocation and distribution of N at main growth stages and each growing stage, N utilization characteristics and grain yield. Rice cultivars exhibited markedly stronger effects on N recovery efficiency, 1 000-grain weight, and total spikelets number, compared to fertilizer application levels. An opposite trend was observed in N accumulation at different growth stages, N translocation in leaves and stem-sheaths at grain filling stage, and grain yield. Compared with N1P1K1, N2P2K2promoted N accumulation at main growth stages and each growing stage, increased N harvest index, and facilitated N translocation in vegetative organs at grain filling stage, ultimately improved grain yield and NUE in both rice cultivars. The N2P2K2treatment produced higher yield than other fertilizer treatments of the same rice cultivars and thus was regarded as the optimal NPK fertilizer application. Applying the N3P3K3treatment resulted in a higher N retention in leaves and stem-sheaths at grain filling stage and a lower N translocation conversion rate of vegetative organs, thereby reduced the grain yield and NUE. The results also showed that total spikelets number, high seed setting rate, N accumulation at main growth stages, and N harvest index, more than those of low-NUE rice cultivar. However, 1000-grain weight was not unique characteristics of rice cultivar with high-NUE. In addition, compared with low-NUE, the high-NUE rice cultivar was more beneficial to N translocation and redistribution from leaves and stem-sheaths to panicle at grain filling stage, and then improved grain yield and NUE, especially, N transportation efficiency of stem-sheath in high-NUE rice cultivars had a significant positive correlation (r=0.699*-0.743*) with different indexes of N physiological efficiency, N recovery efficiency, and N agronomic efficiency, and which is the important reason for high-NUE rice cultivar further to increase yield and NUE. The N transportation efficiency of stem-sheath might be a candidate indicator for high yield and high-NUE in different varieties of rice. To improve N transportation efficiency of stem-sheath in high NUE from heading to maturity stage, this is an important way to promote rice yield at the same time as increasing N use efficiency. 【Conclusion】Compared to low NUE, the results suggest that the high-NUE is more beneficial to N translocation and redistribution from stem-sheath to panicle, high total spikelet number and seed setting rate at grain filling stage, which is the key factor behind yield gap. High-NUE and suitable N2P2K2combined application was considered to be optimum under the experimental conditions. Correlation analysis indicated that the increase of N accumulation, promote N translocation of leaves and stem-sheath during the period from heading to maturity, especially improve the N transportation efficiency of stem-sheath is helpful to the high-yield and high-NUE in rice.

0 引言

【研究意義】氮素是水稻生長發育過程中必不可少的營養元素之一，它的豐缺程度直接影響水稻的生化代謝、生理特性、群體構建、養分間的協同吸收利用及最終產量的形成[1]，如何同步提高水稻產量、氮素吸收與運轉及肥料利用率，減少環境污染，實現品種高產與肥料高效利用的同步提高，并探明其生理響應機理具有重要意義[2-3]。【前人研究進展】前人從水稻氮高效品種篩選、肥料高效管理進行了大量的調查與研究[4-11]。已有研究表明，不同的水稻品種對氮素的吸收及利用存在顯著差異[4]；氮高效品種根系在低銨態氮條件下，具有明顯的氮素吸收利用能力；且拔節期后能保持更高的群體氮素累積量，以滿足籽粒灌漿對氮素的需求，利于氮肥利用效率的提高[5]。但同類型產量水稻品種在氮素吸收利用方面也不太一致，LI等[6]選用低產氮低效型、高產氮中效型、高產氮高效型3類6個粳稻品種，研究明確了高產氮高效型水稻干物質生產與產量、氮肥吸收利用率的關系。研究的結果基本達到一致性，即氮高效水稻品種具備氮代謝酶活性高[7]、根系活力強[7-8]、莖稈干重增加及充實度加強[9]，結實期養分累積量大[6]等一系列特征，但上述對氮高效率品種的比較研究及一些特征指標的提出，大多是局限于氮素水平設置上[6-11]。氮、磷、鉀是水稻正常生長必不可少的三大營養元素[12-13]。多年來，大量研究工作者開展了超級雜交稻氮磷鉀肥合理配施[12]，不同土壤條件及肥料水平下粳稻[14]、雙季稻[15]肥料施用增產效應，以及提高肥料利用率[16]等多方面的研究，為合理運籌肥料，實現水稻高效、高產栽培起到了重要作用[16-17]，但氮高效水稻肥料施用增產及增效效應方面的研究還比較缺乏[17]。【本研究切入點】迄今關于不同氮效率雜交稻氮素吸收及結實期各營養器官氮素轉運、分配在不同栽培措施的調控下的共性特征還不是很明了，且以往對氮效率品種的研究大多僅關注于氮肥水平及氮肥運籌方面，缺乏在不同的施肥水平下，對不同氮效率水稻產量差異與氮素吸收和利用關系的深入研究；且適宜的施肥水平能否進一步提高水稻氮高效與結實期氮素吸收、轉運間的協同性也鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】本研究在前期試驗[1,7,13]的基礎上，選用不同氮效率水稻品種為試材，研究不同施肥水平下氮素吸收利用特點，系統比較氮素積累、利用與結實期轉運特性的差異，并探討不同施肥水平下不同氮效率雜交稻產量差異與氮素吸收和利用的關系，以期為水稻品種改良和高產高效栽培技術提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2013年和2014年在四川農業大學水稻研究所農場進行，試驗田耕層土壤質地為砂質壤土，土壤理化性狀見表1。根據2010—2012年對廣泛應用且適宜在本地區種植的 30個雜交稻品種間氮肥利用效率差異的篩選及應用試驗結果[8]，選用氮效率存在顯著差異的2個雜交稻品種：德香4103（氮高效，生育期150.2 d）、宜香3724（氮低效，生育期150 d）為試材。試驗均于4月7日播種，旱育秧，5月9日移栽；秧齡33 d、單株栽插，行株距為33.3 cm×16.7 cm，進行品種×施肥水平2因素試驗。按N、P2O5、K2O配比2∶1∶2，設置3個施肥水平：低肥（75 kg N·hm-2、37.5 kg P2O5·hm-2、75 kg K2O·hm-2）、中肥（150 kg N·hm-2、75 kg P2O5·hm-2、150 kg K2O·hm-2）、高肥（225 kg N·hm-2、112.5 kg P2O5·hm-2、225 kg K2O·hm-2）分別記為N1P1K1、N2P2K2、N3P3K3，并在各施肥水平下增設不施氮處理。肥料分次施用，即氮肥（尿素）在移栽前、移栽后7 d、幼穗分化期（倒四葉）和抽穗前（倒二葉）施用，其用量分別為施氮總量的30%、30%、20%、20%；磷肥（過磷酸鈣）在移栽前一次性施入；鉀肥（氯化鉀）在移栽前、幼穗分化期（倒四葉）和抽穗前（倒二葉）施用，其用量分別為施鉀總量的50%、30%、20%。隨機區組設計，3次重復，小區面積23.2 m2，各肥料處理間筑土埂，并用塑料薄膜包裹，灌溉采用控制性交替灌溉方式[8]，用水表準確記載保證各小區每次灌水量一致；其他田間栽培管理措施按照實際生產田進行。

表1 試驗田耕層土壤(0—20 cm)理化性狀Table 1 Physicochemical characteristics of soil (0-20 cm) in the experiments

1.2 測定項目及方法

1.2.1 氮含量 分別于分蘗盛期（移栽后26 d）、拔節期（移栽后51 d）、抽穗期（移栽后83 d）和成熟期（移栽后118 d），各小區按平均莖蘗數取代表性稻株5株，分穗、葉和莖鞘3部分烘干、恒重并粉碎，用 H2SO4+定氮催化片進行消煮，并用丹麥生產的FOSS-8400凱氏定氮儀測定含氮量[18]。并按照前期試驗報道[7,13]的方法，計算主要生育時期氮累積量，氮收獲指數，結實期營養器官氮輸出量、轉運率、轉運貢獻率，以及氮素干物質生產效率、氮素稻谷生產效率、氮肥農藝利用率、氮肥回收利用率和氮肥生理利用率。

1.2.2 有效穗數 成熟期各小區計數具代表性稻株40穴的有效穗數，并計算平均值。

1.2.3 考種與計產 成熟期各小區隨機取10株（每株莖蘗數為各小區的平均莖蘗數），測定每穗粒數、實粒數、千粒重，計算總穎花數、結實率等性狀。各小區去邊行，按實際收獲株數計產。

1.3 數據分析

用Microsoft Excel 2007和SPSS 17.0處理系統分析數據，并用SigmaPlot10.0軟件作圖。各年份間不同品種和施肥水平下，測定主要的指標差異均不顯著（表 2），故本文利用 2年試驗數據的平均值進行分析。

2 結果

2.1 產量及其構成因素

品種與施肥處理對稻谷產量及其構成因素的影響均達顯著或極顯著水平（表 3）。施肥處理對結實率及最終產量的調控均顯著高于品種間的差異，且施肥處理與品種對產量、每穗粒數及總穎花數的影響均存在顯著互作效應。不同施肥水平下，各品種產量均表現為N2P2K2＞N3P3K3＞N1P1K1，N2P2K2均顯著高于同品種下其他的施肥處理，為本試驗最優的氮磷鉀肥施用模式。從品種對各施肥水平下氮肥的響應來看，在相同磷鉀水平N0處理下，氮高效品種產量顯著高于氮低效品種，而配合不同施氮量后，氮高效品種產量優勢突顯，增幅均明顯高于氮低效品種，說明對氮肥的利用及增產效果上氮高效品種優勢更明顯。

表2 2013—2014年試驗不同年度間產量及氮素利用指標的方差分析 (F值)Table 2 Analysis of variance on yield and NUE of rice between 2013-2014 and cultivar and fertilizer levels (F values)

表3 施肥水平對不同氮效率水稻產量及其構成因素的影響Table 3 Effects of fertilizer level on yield and its components in rice cultivars with different N use efficiencies

從產量構成因子對施肥水平的響應來看，相同磷鉀肥施用水平下，施氮處理相對于N0處理能顯著提高各品種有效穗數、每穗粒數，以及總穎花數；結實率則隨施氮的增加呈顯著降低的趨勢；在 P1K1和 P2K2的磷鉀肥施用水平下，適度增加氮肥量能顯著提高籽粒千粒重，P3K3的磷鉀肥施用水平下，過量的施入氮肥則會導致千粒重相對于 N0處理下降，但差異不顯著。3種施肥水平間，有效穗、每穗粒數及總穎花數均表現為 N3P3K3和 N2P2K2顯著高于 N1P1K1處理，N2P2K2和N3P3K3處理間差異不顯著；結實率和千粒重均表現為N1P1K1和N2P2K2不同程度的高于N3P3K3處理，N1P1K1顯著高于N3P3K3處理。從品種對施肥水平的響應來看，同一施肥水平下，氮高效品種在總穎花數（有效穗與每穗粒數的乘積）、結實率相對于氮低效品種具有明顯優勢，尤其在總穎花數與最終產量呈極顯著正相關性（相關系數為0.936**），是導致與氮低效品種形成產量差的主要因素，而千粒重并不是氮高效品種所獨有的特征。

2.2 氮素吸收利用、轉運及分配

2.2.1 氮素的積累及氮素利用 由表4和表5可見，除分蘗盛期至拔節期的氮素累積量品種間沒有顯著差異外，施肥處理與品種對分蘗盛期、拔節期、抽穗期、成熟期，以及拔節至抽穗期、抽穗至成熟期氮累積，氮素干物質生產效率，氮素稻谷生產效率和氮素利用效率的影響均達到顯著或極顯著水平；且除各品種間在氮肥回收利用率的差異明顯要高于施肥處理外，施肥處理對分蘗盛期、拔節期、抽穗期、成熟期，以及分蘗盛期至拔節期、拔節至抽穗期、抽穗至成熟期氮素累積量，氮素利用效率的調控均顯著高于品種間的差異。施肥處理與品種除對分蘗盛期、分蘗盛期至拔節期稻株氮累積量，氮素干物質生產效率，以及氮素稻谷生產效率影響不顯著外，兩因素對拔節期、抽穗期、成熟期，以及拔節至抽穗期、抽穗至成熟期氮累積量，氮肥利用效率均存在顯著互作效應。由表4還可以看出，在相同磷鉀施用水平下，不同品種各生育階段氮累積量均表現為施氮處理顯著高于N0處理，但施氮處理的氮收獲指數顯著降低。3種施肥水平下，隨施肥水平的增加，各生育階段稻株氮積累量均呈不同程度的增加趨勢，尤其在拔節至抽穗期、抽穗至成熟期稻株氮積累量增幅達到顯著水平，但隨施肥水平的增加會導致各品種氮收獲指數顯著降低。從品種對施肥水平的響應來看，同施肥水平下，除分蘗盛期至拔節期品種間氮累積量差異不顯著外，氮高效品種分蘗盛期、拔節期、抽穗期、成熟期，以及拔節至抽穗期、抽穗至成熟期氮素累積量和氮收獲指數均不同程度的高于氮低效品種。

表4 施肥水平對不同氮效率水稻各生育期氮積累量和氮收獲指數的影響Table 4 Effects of fertilizer level on N accumulation (kg·hm-2) and N harvest index in rice cultivars with different N use efficiencies

表5 施肥水平對不同氮效率水稻氮素利用效率的影響Table 5 Effects of fertilizer level on N use efficiency in rice cultivars with different N use efficiencies

由表5可見，各施肥水平下，施氮處理的氮素干物質生產效率、氮素稻谷生產效率均顯著低于同一磷鉀肥施用下N0處理；且3種施肥水平下，各品種氮素干物質生產效率、氮素稻谷生產效率均隨施肥量的增加而顯著降低；氮素利用效率各指標表現為隨施肥水平的增加呈先增加后降低的趨勢，即N2P2K2＞N3P3K3＞N1P1K1，說明合理的施肥水平能促使氮素干物質生產效率、氮素稻谷生產效率、氮累積總量指標間的平衡，達到提高氮素利用效率目的。從品種對施肥水平的響應來看，同施肥水平下，氮高效品種氮肥利用效率各指標均不同程度的高于氮低效品種，尤其氮高效品種在中肥水平下相對于氮低效品種能進一步顯著提高氮肥利用效率。

2.2.2 結實期氮素轉運及分配 施肥處理與品種對抽穗至成熟期葉片和莖鞘氮素轉運量與轉運率、穗部氮增加量，以及各營養器官氮轉運貢獻率的影響均達極顯著水平，且存在顯著或極顯著的互作效應（表6）。同一磷鉀肥施用水平下，施氮處理相對于N0處理均能顯著提高水稻抽穗至成熟期葉片及莖鞘氮素轉運量及穗部氮增加量；且3種施肥水平下，各品種結實期葉片和莖鞘氮轉運量及穗部氮增加量均隨施肥水平的增加而不同程度的增加，高肥與低肥處理間差異達顯著水平，但對結實期各營養器官轉運率的影響則相反。各品種穗部來源于葉片及莖鞘氮素轉運貢獻率隨施肥水平的增加表現略有不同，氮高效品種隨施肥水平的增加呈先顯著增加后顯著降低，氮低效品種則隨施肥水平的增加呈不同程度的降低。從成熟期各器官氮素分配來看（圖1），施肥量過大（N3P3K3處理）會造成葉片及莖鞘中氮滯留量增加，會導致抽穗至成熟期葉片及莖鞘氮素轉運量與轉運率失衡，致使穗部氮累積量增幅相對氮肥增加量明顯降低。從不同品種對施肥水平的響應來看，各施肥水平下，氮高效品種抽穗至成熟期營養器官氮素轉運量及轉運率均顯著或極顯著高于氮低效品種，間接表明了結實期氮高效品種能促進氮素從“源”到“庫”的轉運，提高穗部氮增加量，提高氮收獲指數（表 4）及氮素吸收利用效率（表5）。

表6 施肥水平對不同氮效率水稻抽穗至成熟期葉片及莖鞘氮素轉運的影響Table 6 Effects of fertilizer level on N translocation in leaves and stem-sheathes from heading to maturity in rice cultivars with different N use efficiencies

圖1 水稻成熟期植株各器官氮素分配Fig. 1 Distribution of N accumulation in leaves, stems and grains at maturity stage

2.3 氮素利用特征及產量與主要生育時期氮素累積及轉運指標間的關系

從本試驗條件下氮素累積及產量與不同生育階段氮素累積量與轉運量的關系來看（表 7），施肥水平和不同品種處理下水稻主要生育階段氮累積量、結實期葉片與莖鞘氮轉運量與稻谷產量、氮累積總量及結實期穗部氮增加量均存在顯著或極顯著的正相關（r= 0.671*—0.998**），但不同品種間、各個生育階段間的相關系數表現不同；氮高效品種氮素利用及產量與氮素累積、轉運量、轉運率指標間關系的緊密程度整體明顯高于氮低效品種。從氮素利用效率與結實期氮素轉運率及貢獻率的關系來看（表 8），結實期葉片氮轉運率與氮利用效率均存在顯著或極顯著的正相關性（r=0.696*—0.774*）。氮高效品種的莖鞘氮轉運率、營養器官氮轉運貢獻率與氮利用效率關系密切，尤其氮高效品種具有較高的莖鞘氮素的轉運率，其與氮肥生理利用率、氮肥回收利用率、氮肥農藝利用率等各氮利用效率指標均存在顯著正相關性（r=0.699*—0.743*），可以作為衡量氮效率及品種鑒選的評價依據或指標。

表7 施肥水平和不同氮效率水稻處理下氮素累積及產量與不同生育階段氮素累積及轉運量的相關性Table 7 Coefficients of correlation between N accumulation and translocation during main growth stages and grain yield and N accumulation in different N use efficiency cultivars

表8 施肥水平和不同氮效率水稻處理下氮素利用效率與結實期氮素轉運及貢獻率的相關性Table 8 Coefficients of correlation between N translocation efficiency at main growth stages and N utilization characteristics in different N use efficiency cultivars

3 討論

關于如何增產并減少氮肥施用，來提高水稻對氮素的高效吸收與利用，目前已有的大量研究表明[13,19-22]，適宜的氮肥運籌[13,20]、實地氮肥管理（SSNM）[21]、施氮量[11]、秸稈還田與氮肥管理[22]等措施均能夠促進成熟期水稻氮素吸收累積量的顯著增加，可較大幅度地降低氮肥施用量。由于以往的氮效率研究主要集中在氮肥調控這一因素，且多是在低氮條件下，研究不同氮效率品種的產量和氮素利用差異特征及其機理分析[23-24]，并進一步提出配套的氮肥運籌措施[21,25]；雖然在不同氮肥處理下研究氮肥利用效率有一定理論意義，但未能充分發揮氮高效品種的優勢及增產潛力，而在不同肥料水平條件下，研究高產和氮高效同步提升才更具現實意義。本研究表明，隨著施肥水平的提高，水稻對氮素的吸收及利用效率呈先增加后降低的趨勢，氮高效品種產量與施肥水平間表現出明顯的二次方曲線關系；尤其在高施肥水平下，氮高效品種對氮素的奢侈吸收現象更明顯，造成氮素利用率顯著降低，表明單位稻谷所需氮量并不隨著產量增加而增加；這可能由于肥料對水稻生長的影響是多方面的，存在氮磷鉀肥的協同吸收，磷鉀肥的配施提高了氮高效品種對氮素的需求。因此，肥料用量及配比應在綜合考慮水稻品種特性，產量潛力，以及肥料利用率的基礎上進行確定。同時，本研究進一步表明了施肥水平對主要生育時期氮素累積、抽穗至成熟期葉片、莖鞘氮素運轉及最終產量調控作用顯著高于氮效率品種間的差異，且本試驗在氮磷鉀肥施用模式（150 kg N·hm-2、75 kg P2O5·hm-2、150 kg K2O·hm-2）下，采用分次施用技術，利于不同氮效率水稻主要生育時期氮素的累積、促進結實期氮素的運轉；并能進一步發揮氮高效水稻品種的優勢及與肥料管理間的互作效應（表3—6），可實現水稻高產、氮收獲指數和氮肥利用率的同步提高，為氮高效品種配套施肥技術的集成提供依據。同時，也進一步證實、完善了前人的研究結果[9,11,13-18]。但當施肥量高時，植株對氮的吸收積累量增加，主要造成了成熟期葉片及莖鞘中氮滯留量顯著增加，穗部的吸收量并沒有明顯增加。因此，應加強對突破性水稻品種配套的栽培技術研究。

水稻品種自身的優勢也是發揮水稻高產高效作用的另一條途徑[7]，已成為增產增效的主要貢獻因子。眾多研究已表明不同水稻品種在產量、米質、養分高效利用等方面[5,12,26]存在明顯的差異，尤其在對氮高效水稻品種特性的研究上較為集中，前人在同一施氮水平下，系統研究了水稻氮高效品種的根系形態生理特征，莖稈特性[8-9]；明確了氮高效品種葉片氮代謝[27]、產量形成[28]與氮素利用效率的關系；但以往對氮效率品種研究大多是局限于氮素水平設置上[5,24-25,29]，品種特性的結論也不太一致[4,5,21]，而在不同的施肥水平下，不同氮效率水稻品種間產量差形成的原因，以及不同氮磷鉀肥施用水平能否進一步提高水稻氮肥高效利用與結實期氮素吸收、轉運間的協同性均未見報道。本研究表明，中肥水平（N2P2K2）通過提高主要生育時期養分的累積，促進結實期各營養器官氮素的協同運轉，進而顯著提高氮高效水稻的產量、氮收獲指數及氮肥利用效率，但對于提高氮低效品種的氮肥利用效率，N2P2K2相比于低肥水平（N1P1K1）作用不顯著，這可能與品種的氮肥利用效率低有關，而且不同氮效率品種間在總穎花數、氮肥回收利用效率方面的差異明顯要高于施肥水平的調控效應（表3、5）；因此，有必要開展氮高效新品種的選育及配套栽培技術研發，提出品種鑒選的指標及技術，為轉變農業發展方式和發展現代農業提供持續穩定的良種良法支撐。此外，本研究還表明不同施肥水平下，氮高效品種的產量構成因子總穎花數與結實率，以及主要生育時期養分累積量及收獲指數均顯著高于氮低效品種，而千粒重可能并不是氮高效品種所具備的特征，這與馮洋等[26]研究的低氮、正常氮條件下，氮高效品種的穗數和穗粒數以及千粒重均較高的特征不太一致。此外，本研究表明氮高效品種在分蘗盛期和成熟期對稻株氮素的累積量影響達極顯著水平，可以選擇分蘗盛期作為氮高效品種鑒選的時期，同時氮高效品種在生育后期促進各營養器官氮素累積及轉運，提高氮素干物質生產效率、氮素籽粒生產效率，進而提高氮收獲指數及氮肥利用效率，是氮高效品種實現產量和氮素利用效率的同步提高的重要調控途徑和主要原因。而關于不同施肥水平下不同氮效率水稻對磷、鉀及其他養分的協同吸收、轉運及分配的影響，以及不同氮效率水稻產量差異與各養分吸收和利用的關系有待于進一步研究。

不同生育時期水稻對氮素的吸收與利用，以及對產量的貢獻程度存在顯著差異，程建峰等[27]在同一施氮水平下，選取水稻拔節期作為研究時期，研究不同氮效率水稻碳氮代謝的差異。而董桂春等[30]研究認為，在水稻結實期，氮高效籽粒生產效率品種通過提高莖鞘葉整體的氮素運轉量和運轉率，進而提高水稻氮素的利用效率和產量。但莖鞘、葉片中氮素向籽粒轉運，哪一個營養器官對產量及氮利用效率的貢獻大，氮高效品種哪一個營養器官更利于氮素的轉運，前人研究均未明確。本研究表明，氮高效品種不同生育時期氮素的吸收累積均受施肥水平的影響，拔節至成熟期品種與施肥措施間存在顯著的互作效應；并進一步證實了水稻結實期稻株氮素累積量高，且莖鞘、葉片氮素轉運量及轉運率大、穗部氮累積量高，均是氮高效品種的特性[31]。同時，本研究還表明，不管氮高效還是氮低效品種，葉片相對于莖鞘的氮轉運量及轉運率均對產量及氮利用效率貢獻顯著，且葉片氮轉運量、轉運率與產量及氮利用效率存在顯著或極顯著正相關（r=0.696*—0.998*），只是氮高效品種相關性更高（表7、8）；而對于莖鞘而言，只有氮高效品種的莖鞘氮轉運量及轉運率對提高水稻產量及氮利用效率正相關（r=0.699*—0.743*），氮低效品種莖鞘氮轉運率與氮利用效率無顯著相關性，這可能是氮高效品種的另一重要特征：氮高效品種提高了結實期莖鞘的氮轉運率（表8），可為結實期稻株氮素向籽粒中的轉運，以及提高氮利用效率奠定基礎。因此，應提高抽穗期至成熟期氮高效品種水稻氮累積量，促進葉片與莖鞘氮運轉量，尤其提高莖鞘氮素運轉率，可實現高產與氮高效利用的協調統一。

4 結論

不同氮效率品種和施肥水平對水稻主要生育期氮素的累積，結實期營養器官氮素的轉運與分配，以及氮素利用效率和產量均存在顯著或極顯著影響。本試驗條件下，氮磷鉀肥施用模式（150 kg N·hm-2、75 kg P2O5·hm-2、150 kg K2O·hm-2）利于不同氮效率水稻主要生育時期氮素的累積、促進結實期氮素的運轉，可顯著提高稻谷產量及氮肥利用率，是實現產量和氮素利用效率的同步提高主要調控途徑。相對于氮低效品種，氮高效水稻品種具備高總穎花數、結實率、主要生育時期氮素累積量、氮素干物質生產效率，以及氮素收獲指數；且結實期氮高效品種更有利于各營養器官氮素的運轉，尤其在適宜的氮磷鉀肥施用模式下，氮高效品種具有較高的莖鞘氮素的轉運率，對氮肥利用效率各指標均產生顯著的正調控效應，可作為氮效率及品種鑒選的評價指標，也可以以進一步提高抽穗至成熟期氮高效品種水稻莖鞘氮素運轉率，作為實現高產與氮高效利用協調統一的另一條重要途徑。

[1] 孫永健, 孫園園, 徐徽, 楊志遠, 秦儉, 彭玉, 馬均. 水氮管理模式與磷鉀肥配施對雜交水稻岡優 725養分吸收的影響. 中國農業科學, 2013, 46(7): 1335-1346.

SUN Y J, SUN Y Y, XU H, YANG Z Y, QIN J, PENG Y, Ma J. Effects of water-nitrogen management patterns and combined application of phosphorus and potassium fertilizers on nutrient absorption of hybrid rice Gangyou 725. Scientia Agricultura Sinica, 2013, 46(7): 1335-1346. (in Chinese)

[2] PENG S B, HUANG J L, ZHONG X H, YANG J C, WANG G H, ZOU Y B, ZHANG F S, ZHU Q S, BURESH R, WITT C. Challenge and opportunity in improving fertilizer-nitrogen use efficiency of irrigated rice in China. Agricultural Science in China, 2002, 1(7): 776-785.

[3] PENG S B, BURESH R J, HUANG J L, YANG J C, ZOU Y B, ZHONG X H, WANG G H, ZHANG F S. Strategies for overcoming low agronomic nitrogen use efficiency in irrigated rice systems in China. Field Crops Research, 2006, 96(1): 37-47.

[4] KOUTROUBAS S D, NTANOS D A. Genotypic differences for grain yield and nitrogen utilization in Indica and Japonica rice under Mediterranean conditions. Field Crops Research, 2003, 83(3): 251-260.

[5] 張曉果, 徐春梅, 陳松, 計成林, 章秀福, 王丹英. 氮利用效率差異水稻品種的根系銨離子吸收特性. 中國農業科學, 2015, 48(22): 4428-4436.

ZHANG X G, XU C M, CHEN S, JI C L, ZHANG X F, WANG D Y. Absorption characteristics of ammonium ion of roots in different nitrogen use efficiency rice varieties. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(22): 4428-4436. (in Chinese)

[6] LI M, ZHANG H C, YANG X, GE M J, MA Q, WEI H Y, DAI Q G, HUO Z Y, XU K, LUO D Q. Accumulation and utilization of nitrogen, phosphorus and potassium of irrigated rice cultivars with high productivities and high N use efficiencies. Field Crops Research, 2014, 161(1): 55-63.

[7] 孫永健, 孫園園, 徐徽, 李玥, 嚴奉君, 蔣明金, 馬均. 水氮管理模式對不同氮效率水稻氮素利用特性及產量的影響. 作物學報, 2014, 40(9): 1639-1649.

SUN Y J, SUN Y Y, XU H, LI Y, YAN F J, JANG M J, Ma J. Effects of water-nitrogen management patterns on nitrogen utilization characteristics and yield in rice cultivars with different nitrogen use efficiencies. Acta Agronomica Sinica, 2014, 40(9): 1639-1649. (in Chinese)

[8] 李敏, 張洪程, 楊雄, 葛夢婕, 馬群, 魏海燕, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 曹利強, 吳浩. 水稻氮高效型品種的根系形態生理特征. 作物學報, 2012, 38(4): 648-656.

LI M, ZHANG H C, YANG X, GE M J, MA Q, WEI H Y, DAI Q G, HUO Z Y, XU K, CAO L Q, WU H. Root morphological and physiological characteristics of rice cultivars with high yield and high nitrogen use efficiency. Acta Agronomica Sinica, 2012, 38(4):648-656. (in Chinese)

[9] 李敏, 張洪程, 楊雄, 葛夢婕, 馬群, 魏海燕, 戴其根, 霍中洋, 許軻. 不同氮利用效率基因型水稻莖稈特性比較. 作物學報, 2012, 38(7): 1277-1285.

LI M, ZHANG H C, YANG X, GE M J, MA Q, WEI H Y, DAI Q G, HUO Z Y, XU K. Comparison of culm characteristics with different nitrogen use efficiencies for rice cultivars. Acta Agronomica Sinica, 2012, 38(7): 1277-1285. (in Chinese)

[10] PENG S, GARCIA F V, LAZA R C, SANICO A L, VISPERAS R M, CASSMAN K G. Increased N-use efficiency using a chlorophyll meter on high-yielding irrigated rice. Field Crops Research, 1996, 47(2), 243-252.

[11] RUSSELL C A, DUNN B W, BATTEN G D, WILLIAMS R L, ANGUS J F. Soil tests to predict optimum fertilizer nitrogen rate for rice. Field Crops Research, 2006, 97(2/3), 286-301.

[12] 敖和軍, 王淑紅, 鄒應斌, 彭少兵, 程兆偉, 劉武, 唐啟源. 不同施肥水平下超級雜交稻對氮、磷、鉀的吸收累積. 中國農業科學, 2008, 41(10): 3123-3132.

AO H J, WANG S H, ZOU Y B, PENG S B, CHENG Z W, LIU W, TANG Q Y. Characteristics of nutrient uptake and utilization of super hybrid rice under different fertilizer application rates. Scientia Agricultura Sinica, 2008, 41(10): 3123-3132. (in Chinese)

[13] 孫永健, 孫園園, 劉樹金, 楊志遠, 程洪彪, 賈現文, 馬均. 水分管理和氮肥運籌對水稻養分吸收、轉運及分配的影響. 作物學報, 2011, 37(12): 2221-2232.

SUN Y J, SUN Y Y, LIU S J, YANG Z Y, CHENG H B, JIA X W, Ma J. Effects of water management and nitrogen application strategies on nutrient absorption, transfer, and distribution in rice. Acta Agronomica Sinica, 2011, 37(12): 2221-2232. (in Chinese)

[14] 葉全寶, 張洪程, 魏海燕, 張瑛, 汪本福, 夏科, 霍中洋, 戴其根,許軻. 不同土壤及氮肥條件下水稻氮利用效率和增產效應研究.作物學報, 2005, 31(11): 1422-1428.

YE Q B, ZHANG H C, WEI H Y, ZHANG Y, WANG B F, XIA K, HUO Z Y, DAI Q G, XU K. Effects of nitrogen fertilizer on nitrogen use efficiency and yield of rice under different soil conditions. Acta Agronomica Sinica, 2005, 31(11): 1422-1428. (in Chinese)

[15] 李成亮, 何園球, 王艷玲, 劉曉利. 氮磷鉀肥對紅壤區水稻增產效應的影響. 中國水稻科學, 2007, 21(2): 179-184.

LI C L, HE Y Q, WANG Y L, LIU X L. Effect of N, P and K fertilizer application on rice grain yield in red paddy soil. Chinese Journal of Rice Science, 2007, 21(2): 179-184. (in Chinese)

[16] 王偉妮, 魯劍巍, 何予卿, 李小坤, 李慧. 氮、磷、鉀肥對水稻產量、品質及養分吸收利用的影響. 中國水稻科學, 2011, 25(6): 645-653.

WANG W N, LU J W, HE Y Q, LI X R, LI H. Effects of N, P, K fertilizer application on grain yield, quality, nutrient uptake and utilization of rice. Chinese Journal of Rice Science, 2011, 25(6): 645-653. (in Chinese)

[17] 劇成欣, 張耗, 王志琴, 楊建昌. 水稻高產和氮肥高效利用研究進展. 中國稻米, 2013, 19(1): 16-21.

JU C X, ZHANG H, WANG Z Q, YANG J C. Research progress on high yield and high efficient nitrogen utilization in rice. China Rice, 2013, 19(1): 16-21. (in Chinese)

[18] 趙春江. 數字農業信息標準研究-作物卷. 北京: 中國農業出版社, 2004: 389-396.

ZHAO C J. Research on Information Standards for Digital Agriculture-Crops. Beijing: China Agriculture Press, 2004: 389-396. (in Chinese)

[19] JIANG L G, DAI T B, JIANG D, CAO W X, GAN X Q, WEI S Q. Characterizing physiological N-use efficiency as influenced by nitrogen management in three rice cultivars. Field Crops Research, 2004, 88(2/3): 239-250.

[20] 潘圣剛, 翟晶, 曹湊貴, 蔡明歷, 王若涵, 黃勝奇, 李進山. 氮肥運籌對水稻養分吸收特性及稻米品質的影響. 植物營養與肥料學報, 2010, 16(3): 522-527.

PAN S G, ZHAI J, CAO C G, CAI M L, WANG R H, HUANG S Q, LI J S. Effects of nitrogen management practices on nutrition uptake and grain qualities of rice. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2010, 16(3): 522-527. (in Chinese)

[21] PAMPOLINO M F, MANGUIAT I J, RAMANATHAN S, GINES H C, TAN P S, CHI T T N, RAJENDRAN R, BURESH R J. Environmental impact and economic benefits of site-specific nutrient management (SSNM) in irrigated rice systems. Agricultural Systems, 2007, 93(1/3): 1-24.

[22] 徐國偉, 楊立年, 王志琴, 劉立軍, 楊建昌. 麥秸還田與實地氮肥管理對水稻氮磷鉀吸收利用的影響. 作物學報, 2008, 34(8): 1424-1434.

XU G W, YANG L N, WANG Z Q, LIU L J, YANG J C. Effects of wheat-residue application and site-specific nitrogen management on absorption and utilization of nitrogen, phosphorus, and potassium in rice plants. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(8): 1424-1434. (in Chinese)

[23] ANZOUA K G, JUNICHI K, TOSHIHIRO H, KAZUTO I, YUTAKA J. Genetic improvements for high yield and low soil nitrogen tolerance in rice (Oryza Sativa L.) under a cold environment. Field Crops Research, 2010, 116(1): 38-45.

[24] 江立庚, 曹衛星, 甘秀芹, 韋善清, 徐建云, 董登峰, 陳念平, 陸福勇, 秦華東. 不同施氮水平對南方早稻氮素吸收利用及其產量和品質的影響. 中國農業科學, 2004, 37(4): 490-496.

JIANG L G, CAO W X, GAN X Q,WEI S Q, XU J Y, DONG D F, CHEN N P, LU F Y, QIN H D. Nitrogen uptake and utilization under different nitrogen management and influence on grain yield and quality in rice. Scientia Agricultura Sinica, 2004, 37(4): 490-496. (in Chinese)

[25] OHNISHI M, HORIE T, HOMMA K, SUPAPOJ N, TAKANO H, YAMAMOTO S. Nitrogen management and cultivars effects on rice yield and nitrogen use efficiency in Northeast Thailand. Field Crops Research, 1999, 64(1/2): 109-120.

[26] 馮洋, 陳海飛, 胡孝明, 周衛, 徐芳森, 蔡紅梅. 我國南方主推水稻品種氮效率篩選及評價. 植物營養與肥料學報, 2014, 20(5): 1051-1062.

FENG Y, CHEN H F, HU X M, ZHOU W, XU F S, CAI H M. Nitrogen efficiency screening of rice cultivars popularized in South China. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2014, 20(5): 1051-1062. (in Chinese)

[27] 程建峰, 戴廷波, 蔣海燕, 潘曉云, 曹衛星. 水稻拔節期葉片碳氮代謝基因型差異及與氮素利用效率的關系. 中國水稻科學, 2012, 26(1): 101-108.

CHENG J F, DAI T B, JIANG H Y, PAN X Y, CAO W X. Characterization of leaf carbon and nitrogen assimilation in different rice genotypes at jointing stage and their relationships with nitrogen utilization efficiency. Chinese Journal of Rice Science, 2012, 26(1): 101-108. (in Chinese)

[28] SAMONTE S O P B, WILSON L T, MEDLEY J C, PINSON S R M, MCCLUNG A M, LALES J S. Nitrogen utilization efficiency: Relationship with grain yield, grain protein, and yield-related traits in rice. Agronomy Journal, 2006, 98: 168-176.

[29] JING Q, BOUMAN B A M, HENGSDIJK H, VAN KEULEN H, CAO W X. Exploring options to combine high yields with high nitrogen use efficiencies in irrigated rice in China. European Journal of Agronomy, 2007, 26(2): 166-177.

[30] 董桂春, 王余龍, 周娟, 張彪, 張傳勝, 張岳芳, 楊連新, 黃建曄.不同氮素籽粒生產效率類型秈稻品種氮素分配與運轉的差異. 作物學報, 2009, 35(1): 149-155.

DONG G C, WANG Y L, ZHOU J, ZHANG B, ZHANG C S, ZHANG Y F, YANG L X, HUANG J Y. Difference of nitrogen accumulation and translocation in conventional indica rice cultivars with different nitrogen use efficiency for grain output. Acta Agronomica Sinica, 2009, 35(1): 149-155. (in Chinese)

[31] 張傳勝, 龍銀成, 周娟, 董桂香, 王余龍. 不同產量類型秈稻品種氮素吸收利用特征的研究. 揚州大學學報(農業與生命科學版), 2004, 25(2): 17-21.

ZHANG C S, LONG Y C, ZHOU J, DONG G X, WANG Y L. Study on nitrogen uptake and use efficiency in different grain yield types of Indica rice (Oryza Sativa L.) varieties. Journal of Yangzhou University (Agricultural and Life Science Edition), 2004, 25(2): 17-21. (in Chinese)

（責任編輯 楊鑫浩）

Effects of Fertilizer Levels on Nitrogen Utilization Characteristics and Yield in Rice Cultivars with Different Nitrogen Use Efficiencies

SUN Yong-jian1, SUN Yuan-yuan2, JIANG Ming-jin1, LI Ying-hong1, YAN Feng-jun1, XU Hui1, WANG Hai-yue1, MA Jun1
(1Rice Research Institute of Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, and Cultivation in Southwest, Ministry of Agriculture, Wenjiang 611130, Sichuan;2Institute of Plateau Meteorology, China Meteorological Administration, Chengdu 610072)

fertilizer level; rice; N use efficiency; N utilization; grain yield

2016-06-16；接受日期：2016-07-26

國家自然科學基金（31101117）、國家重點研發計劃“糧食豐產增效科技創新”重點專項（2016YFD0300506）、國家“十二五”科技支撐計劃（2013BAD07B13）、四川省教育廳重點項目（16ZA0044）、四川省育種攻關專項（2016NY20051）

聯系方式：孫永健，E-mail：yongjians1980@163.com。通信作者馬均，E-mail：majunp2002@163.com