浙江漁山列島海域大型底棲動物群落組成和結構研究

王曉波，江河，李伯康，韓慶喜

（1.國家海洋局寧波海洋環境監測中心站，浙江 寧波 315040；2.寧波大學 海洋學院，浙江 寧波 315211）

浙江漁山列島海域大型底棲動物群落組成和結構研究

王曉波1，江河1，李伯康1，韓慶喜2

（1.國家海洋局寧波海洋環境監測中心站，浙江 寧波 315040；2.寧波大學 海洋學院，浙江 寧波 315211）

根據2010年8月至2014年8月對浙江漁山列島附近海域6個站位的大型底棲動物調查，分析了漁山列島附近海域大型底棲動物的群落結構特征，包括群落物種組成、優勢種、豐度、生物量、群落的時空變化等，分析了大型底棲動物的群落結構，并使用AMBI和M-AMBI對大型底棲動物群落和環境質量進行了評估。結果表明：本次調查共鑒定出大型底棲動物60種，其中多毛類動物25種，軟體動物13種，甲殼動物9種，棘皮動物4種，魚類6種，其它動物3種（包括紐蟲2種和扁形動物1種）。多毛類動物是該研究海域大型底棲動物群落的主要成分，占據了群落總種數的41.67%。在5個調查年份中，共出現了17種優勢種，優勢種年際變化很大，在5年內多次出現的優勢種只有5種。在物種豐度方面，多毛類仍然是群落豐度的主要貢獻者，但豐度的年際變化明顯，從7.07%到40.89%不等。魚類在生物量方面的重要性最高，主要是紅狼牙鰕虎魚Odontamblyopus rubicundus的多次出現所致。在環境因子中，懸浮物和鹽度被證明是該海域對大型底棲動物群落影響最大的環境因子，這與該海域較高的懸浮物含量以及多變的鹽度密切相關；在AMBI和M-AMBI進行的生態質量評價顯示，該海域多數站位的生態質量狀況較好，處于輕度擾動的影響之下，這些擾動來源于環境和底質狀況不穩定引發的自然擾動而非人為污染。

大型底棲動物；漁山列島；群落組成；群落結構；AMBI和M-AMBI；生態質量

漁山列島位于浙江省寧波象山半島東南35 km，三門灣以東50余km，是多種流系的交匯之處，地處浙江近海上升流的核心部位，又受黑潮的分支對馬暖流以及東海沿岸流的影響（張澤凌等，2014），還有豐富的內陸徑流，包括長江沖淡水以及錢塘江等內陸徑流輸入，溫鹽多變、營養鹽豐富，加之星羅棋布的島礁和縱橫交錯的水道所造就的豐富多樣的棲息環境，為各種海洋生物的洄游、索餌、棲息、繁殖創造了良好的生態環境。鑒于該海域豐富的物種資源和生態價值，漁山列島附近海域（122° 15'E，28°53'N）于2008年被列為國家級海洋生態特別保護區（王騰飛等，2013）。

大型底棲動物作為海岸帶生態系統的重要組成部分以及次級生產力的主要貢獻者，在底棲生態系統的物質循環和能量流動中起著重要作用（Herman et al，1999；沈國英等,2002）。大型底棲動物通常具有較長的壽命和有限的運動能力，因而其群落組成和結構能夠反應自然或人為擾動對海洋環境變化的綜合影響 （Borja et al，2000；Simboura et al，2002；Belan，2003；Dauvin et al，2007；Weise et al，2009）。因此，是監測海岸帶環境的良好的指示生物 （Pearson et al，1978；Gesteira et al，2003），并被廣泛應用于海洋環境擾動的監測以及海洋生態質量的評估（Shin et al，2004；Gaudêncio et al，2007；Han et al，2013）。

盡管漁山列島自新中國解放后就進行了一系列的大型或專項調查，如“全國海洋綜合調查”（1958-1960）、沿海主要島嶼調查（1974-1976）、寧波市海島資源綜合調查（1988-1992）、東海區海洋環境監測（1983-2005）等多次海洋調查，但仍缺乏專門的大型底棲動物研究報道，可公開查詢的施慧雄等（2010）、焦海峰等（2011a，2011b，2011c，2011d）對于漁山列島潮間帶大型底棲動物的研究報道，而對于該海域的專門的海底大型底棲動物群落的研究則未見報道。有鑒于此，本研究選取漁山列島附近海域的大型底棲動物群落為研究對象，進行了為期5 a的年度調查，通過年際變化的比較以及與環境條件的耦合，試圖發現其群落演化和生態變遷規律，并利用水環境中比較流行的生物指數AMBI和M-AMBI進行了該海域的生態質量評價，為漁山列島附近海域海洋生態環境的保護提供理論基礎，為海洋特別保護區內資源的合理有序利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1研究區域簡介

本研究的采樣海域位于浙江省沿海中部的漁山列島附近，隸屬于寧波市象山縣石浦鎮。漁山列島東側的伏虎礁是我國領海基線的基點島之一，地理位置十分重要。另外，由于遠離大陸，受陸源排污和人類活動的影響較小，因此海洋環境質量相對較好、生態系統受到的人為污染擾動相對較少，漁業資源較豐富。本海域為正規半日淺海潮流區，漲落潮流速冬天較夏天為大；波浪受季風影響較大。冬季盛行偏北風，風浪以偏北向為主，夏季多偏南風，風浪以偏南向為主。漁山列島的水溫變化主要取決于太陽的輻射，其次是水系的影響，冬季受江浙沿岸流的影響，夏季則受臺灣暖流水邊緣的影響。冬季表層水溫在9℃左右；夏季表層水溫約28℃；而該海域的年度平均鹽度則為33左右。本次調查選擇了漁山列島附近的6個站位，進行了為期5 a的連續野外調查采樣，調查站位地理位置如圖1所示。

1.2采樣方法

本次調查于2010-2014年間夏季（除2012年為7月采樣外，其他年份均為8月），進行了為期5 a的連續野外大型底棲動物樣品采集，包括6個站位：A（122°13′29″E、28°50′56″N）、B（122°14′55″E、28°51′42″N）、C（122°16′1″E、28°52′24″N）、D（122°15′21″E、28°53′12″N）、E（122°15′32″E、28°54′53″N）、F（122°17′12″E、28°55′33″N）。采集的生物樣品為大型底棲動物，每站用取樣面積為0.1 m2的抓斗式采泥器重復成功取樣2次，采得泥樣用0.5 mm網目的篩網沖洗，獲得底棲動物樣品用95%酒精固定保存。在實驗室用1%的虎紅溶液對篩選所得的大型底棲動物標本和殘渣進行染色挑選，最后進行鑒定、計數及稱重。分類計數后的標本用精度為1 mg的電子天平稱重，并換算求得各物種的優勢度、豐度（ind·m-2）和生物量（g·m-2）。

圖1 2010-2014年漁山列島附近海域大型底棲動物調查站位分布圖

1.3數據處理

在采集該海域的大型底棲動物的同時，也進行了以下環境因子數據的采集和測定，包括底質有機碳和硫化物、海水透明度、水溫、pH、鹽度、懸浮物、溶解氧、化學耗氧量、活性磷酸鹽、亞硝酸鹽-氮、硝酸鹽-氮、氨-氮、石油類和葉綠素a等。

底棲動物群落數據在標準化后采用單因子和多因子統計分析進行群落結構分析。大型底棲動物群落的生物特征包括豐度（A），物種數目（S），香農威納指數（H′；log10），多樣性指數（d）和均勻度指數（J’）。

優勢種的計算：優勢種的定義在不同資料、文獻中有所區別，在應用研究中，對優勢種主要通過一系列量化標準進行劃分，本文采用優勢度Y（徐兆禮等，1989）作為劃分優勢種的標準。大型底棲動物優勢度計算公式為：

Y=（ni/N）×fi

式中，N為采泥樣品中所有種類的總個體數目，ni為第i種的個體數；fi為該種在各站位出現的頻率；當物種優勢度Y>0.02時，該種即為優勢種。

粒徑采用Mastersizer 2000型（馬爾文儀器有限公司，英國）激光粒度儀測定，粒徑測量范圍為0.02～2 000 μm，相對誤差小于 1%。依據Gaudêncio等（1991）的粒徑分析標準，按粒徑大小將測得的沉積物粒徑分為小于4 μm，4～16 μm和16～64 μm 3個等級，分別代表黏土、細砂、粗砂。

總有機碳的測定采用了元素分析儀，先用稀釋的鹽酸酸化去除無機碳，再用MilliQ水洗凈酸液，最后采用元素分析儀進行有機碳的測定，儀器為MICRO CUBE元素分析儀（德國）。

數據分析主要利用各種數據處理和統計分析軟件，包括Microsoft excel 2010，PRIMER（Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research）6.0，PASW Statistics 18.0以及AMBI 5.0軟件包等進行數據的處理和作分布圖。運用普利茅斯海洋實驗室開發的PRIMERTM 6.0軟件包，進行群落組成及結構的統計分析，以研究分析物種豐度的時空變化。底棲豐度數據經過平方根轉化之后，采用Bray-Curtis相似性矩陣進行轉換，采用組平均排序和非度量多維測度進行等級聚類。采用AMBI 5.0軟件包（下載于www.azti.es）中的AZTI’s Marine Biotic Index（AMBI）和multivariate-AMBI（m-AMBI）分析底棲生態狀況（Borja et al，2005）。AMBI閥值如下：“無擾動”，0.0～1.2；“輕微擾動”，1.2～3.3；“中度擾動”，3.3～5.0；“劇烈擾動”，5.0～6.0和“極端擾動”以及“無生命”。m-AMBI的質量閥值如下：“高”>0.85；“良好”0.55～0.85；“中等”0.39～0.55；“差”0.20～0.39；和“惡劣”<0.20（Pinto et al，2009；AMBI 5.0）。利用PASW Statistics 18.0進行群落豐度和環境因子的相關性分析。

表1 漁山列島附近海域各采樣站位的底質粒徑分布百分比

2 結果

2.1種類組成及優勢種

對漁山列島附近海域的表層沉積物進行了粒度測定后發現，該海域的表層沉積物以黏土和細砂為主，兩者占據了總粒度的成分的70%以上；其中A、E和F站位的黏土含量較高，達到了總含量的約46.65%～53.16%；而B、C和D站位的細砂含量較高，為46.70%～48.58%，同時粗砂含量也較前面3個站位略高。在為期5年的周期性調查中，共獲得淺海的大型底棲動物標本720號，分屬60種，包括多毛類動物25種，甲殼動物9種，軟體動物13種，棘皮動物4種，魚類6種，其它動物3種（包括紐蟲2種、扁形動物門1種）（見表2）。多毛類動物占據了研究區域大型底棲動物群落的主要組成成分，占據整個大型底棲動物群落總種數的41.67%，軟體動物同樣也是該區域潮間帶大型底棲動物群落的重要組成部分，它占據了群落總種數的21.67%；節肢動物次之，占據了群落總種數的15.00%。從每年采樣所獲取的大型底棲動物種數來看，2011年該區域的大型底棲動物種數明顯要高于另外4年（單樣本T檢驗，P<0.01），這與該年度的多毛類動物遠多于其它年度有關（單樣本T檢驗，P<0.01）；在總種數方面，2010年也處于較高水平，僅次于2011年，這要歸功于該年度采得的較豐富的軟體動物有關（單樣本T檢驗，P<0.01）。

表2 2010-2014年漁山列島附近海域大型底棲動物物種數分布

漁山列島附近海域出現的大型底棲動物優勢種共17種（見表3），包括8種多毛類，6種軟體動物，2種棘皮動物和1種紐蟲，但優勢種的年際變化明顯，多數優勢種僅在某一年度出現，如：多毛類動物的扇櫛蟲Amphicteis gunneri、中華內卷齒蠶Aglaophamus sinensis，背蚓蟲Notomastus latericeus和異足科索沙蠶Kuwaitaheteropoda，全部的軟體動物的半褶織紋螺Nassarius sinarus、婆羅囊螺Retusa（Coelophysis）boenensis、薄云母蛤Yoldia similis，彩虹明櫻蛤Moerella iridescens以及經氏殼蛞蝓Philine kinglipini；棘皮動物的金氏真蛇尾Ophiura kinbergi。在2010-2014年間，多次作為優勢種出現且成為5年內的優勢種的僅有5種，它們是雙形擬單指蟲 Cossura dimorpha，不倒翁蟲 Sternaspis scutata，圓筒原核螺Cylichna cylindracea，棘刺錨參Protankyra bidentata和紐蟲Nemertinea，其中優勢度最大的為雙形擬單指蟲，優勢度達到了0.12。

表3 2010-2014年漁山列島附近海域大型底棲動物主要優勢種及其優勢度

2.2大型底棲動物的豐度與生物量

圖2 2010-2014年漁山列島海域大型底棲動物豐度（ind·m-2）和生物量（g·m-2）年際變化圖

漁山列島附近海域的大型底棲動物平均豐度值為120.00±39.41 ind·m-2，平均生物量為13.78± 4.58 g·m-2（如圖2所示）。多毛類的豐度值在各年際間的變化并不顯著，豐度值較為穩定，是該海域底棲動物豐度值的主要貢獻者，占據了平均總豐度的46.11%；軟體動物的重要性次之，占據了5 a總豐度的24.31%，但其豐度的年際變化明顯，最高可達年豐度貢獻量的40.89%，最低則為7.07%；魚類和甲殼動物在整個豐度的中的比重較小，分別占比為3.61%和2.50%。不同動物類群生物量的貢獻則與豐度有所不同，平均生物量以魚類最高（占總生物量的32.73），棘皮動物（23.39%）和軟體動物（15.74%）的貢獻次之。這主要是由于各自類群中的高生物量個體的貢獻所致，如魚類的紅狼牙鰕虎魚Odontamblyopus rubicundus，其生物量占據了5年生物量的22.47%，棘皮動物的金氏真蛇尾 Ophiura kinbergi和棘刺錨參 Protankyra bidentata，軟體動物由于貝殼的存在，生物量相對較高，多毛類和甲殼類對總生物量的貢獻則相對有限，分別為12.08%和7.60%。

2.3群落結構分析

將所得到的大型底棲動物的數據進行二次方根轉化之后，轉化為Bray-Curtis矩陣，進行Cluster聚類，結果表明，漁山列島海域的大型底棲動物群落的相似性不高（如圖3所示），群落僅可在30%左右的相似性水平上分成7組，并且僅有2010年和2011年的群落具有較好的相似性；不同站位的群落結構相似性也不高，聚類也未能獲得較好的結果。隨后，通過對各采樣站位和各年份的大型底棲動物群落進行了SIMPER分析，結果也與以上結果相符，群落的平均相似性只有23.16%。對各采樣年份的SIMPER單因子分析顯示，漁山列島附近海域大型底棲動物不同年份的群落平均相似性維持在較低的水平，2010年平均相似性最高，也僅43.87%，最低的2014年平均相似性僅有22.92%。經氏殼蛞蝓Philine kinglipini和不倒翁蟲Sternaspis scutata是2010年群落相似性的主要貢獻者，貢獻值達52.55%；同時，雙形擬單指蟲Cossura dimorpha則是除2010年之外其余年份的群落相似性的重要貢獻者。各年間的群落不相似性很高，2011和2013年的群落平均不相似性為63.65%以及2013和2014年的平均不相似性為72.54%，其余3 a則在75%以上，2010年與2011年的兩年群落的平均不相似性甚至高達 95.56%。在對采樣站位的SIMPER分析結果顯示，各站位的相似性也較低，站位D的相似性最高，也僅有26.47%，最低的則只有站位F的12.73%；雙形擬單指蟲仍是重要的貢獻者，在除A站以外的各站位作為主要的相似性貢獻種，其對相似性的貢獻率為21.60%～48.92%。

2.4大型底棲動物群落與環境擾動

將群落豐度數據與環境因子數據進行標準化、轉化以及矩陣之后，應用了BEST中的BIOENV（Biota and/or Environment matching）分析，控制影響因子在5個之內，結果顯示透明度對群落豐度的影響最大，其相關性最大，鹽度的重要性略遜。

在大型底棲動物群落物種豐度數據的基礎上，采用軟件包AMBI（版本：5.0）對豐度數據進行了計算處理，所有站的未分配的物種的豐度值所占的比例均在20%以下。AMBI和m-AMBI的計算結果見表4，對該海域每年的生態質量狀況評價結果顯示，AMBI值從2014年的1.589到2013年的2.672不等，均處于輕度擾動狀態；m-AMBI結果則顯示，在2010和2011年，該海域的生態質量狀況為高，到了2012年到2014年，生態質量狀況有所下降，顯示為良好。除此之外，也針對每年的所有站位進行了相應的生態質量評估，結果顯示僅2011年的E站點（AMBI=4.000）和2013年的B站點（AMBI=3.750）處于中度擾動狀態，2014年的D站點（AMBI=1.150）和F站點（AMBI=0.519）處于無擾動狀態，其余站位（約占總站位的86%）的大型底棲動物群落均處于輕度擾動狀態。采用MAMBI對該海域生態質量狀況的評估結果基本與AMBI的計算結果相符，無擾動和輕度擾動的站位多數站位的環境狀況均為“良好”和“高”；中度擾動的站位，即2011年的E站點（M-AMBI= 0.405）和2013年的B站點（M-AMBI=0.326），其生態質量狀況分別為中等和差。

圖3 2010-2014年漁山列島大型底棲動物群落的聚類分析

表4 采用AMBI和M-AMBI對漁山列島海域的生態質量狀況評估

3 討論

浙江北部海域的大型底棲動物群落研究較多，但漁山列島附近海域的大型底棲動物群落研究在潮間帶有所涉及（施慧雄 等，2010；焦海峰等，2011a，b，c，d），而淺海的大型底棲動物群落研究僅有賈海波等（2012）關于拖網采集的浙江舟山海域大型底棲動物的研究報道。

與鄰近的三門灣和象山港相比，漁山列島海域的物種數量有60種，少于象山港的125種（顧曉英等，2010）和西南部三門灣的124種（廖一波等，2011）。象山港的大型底棲動物以軟體動物為主，軟體動物占據了總種數的38%～44%（顧曉英等，2010；董鵬等，2015），三門灣和漁山列島的大型底棲動物均以多毛類為主要組成類群，但本研究海域的多毛類比例要高于三門灣的35.5%，達到了41.67%。本研究海域出現的部分優勢種在三門灣和象山港均有出現，例如三門灣的不倒翁蟲（Sternaspis scutata）和雙鰓內卷齒蠶（Aglaophamu sdibranchis）（廖一波等，2011）以及象山港的不倒翁蟲 （Sternaspis scutata） 和雙鰓內卷齒蠶（Aglaophamus dibranchis），軟體動物的半褶織紋螺（Nassarius sinarus）、薄云母蛤（Yoldia similis）以及棘皮動物的棘刺錨參（Protankyra bidentata）和金氏真蛇尾（Ophiura kinbergi）（董鵬等，2015）。

生物指數（biotic index）以Caswell（1978）的中度干擾模型和Pearson等（1978） 的有機質富集模型為理論基礎，利用底棲生物的各種類群或特定類群對環境壓力的不同響應，將底棲物種按污染耐受程度進行分組（Borja et al，2000），然后綜合多樣性指數等來計算其生物指數（Dauvin et al，2007），克服了生態指數的不可靠性和ABC曲線等的局限性（曲方圓等，2009），在世界多個海域均有良好的適應性（Borja et al，2005；Muxika et al，2005；Bigot et al，2008；Borja et al，2011）。國內學者將其應用于多個海域的生態質量評價，并展示出對于有機污染物、重金屬污染、富營養化等環境壓力梯度表現出較好的適應性（蔡文倩等，2012，2013；韓慶喜等，2014）。生物指數在該海域的應用結果顯示，該海域受到了輕微的擾動，但同時群落結構顯示出的巨大差異表明，該海域受到的擾動來源于不穩定的環境和底質狀況，而非人為的有機質積累。

對該海域底棲生物優勢種及豐度和生物量的分析可知，該海域底棲動物具有較強烈的年際變化和空間變化，多毛類占據了種類和豐度的絕對優勢。這一群落組成特點，應該與該海域底質同質性較高而穩定性較差的底質條件緊密相聯：該研究海域的底質以粒徑較細的粉砂和粘土為主（表1），并且受到較強海流的影響，包括黑潮的分支對馬暖流、浙江沿岸的東海沿岸流以及長江沖淡水等。本研究結果顯示，透明度對群落豐度的影響最大，而懸浮物的含量則與透明度密切相關密切相關懸浮物在各個方面都對大型底棲動物群落產生了直接或間接的影響（賈海波等，2011；賈海波等，2012）。首先，在高懸浮物濃度的海域，光強成為初級生產力的主要限制因素之一（寧修仁等，2004），它間接影響了大型底棲動物多毛類等的生存（壽鹿等，2012）；再次，過高的懸浮物含量也會限制多毛類（壽鹿等，2012）以及某些濾食性的雙殼類動物（宋倫等，2012）。除此之外，該海域均勻而細微的顆粒組成特點也限制了大型底棲動物的多樣性。首先，較細的底質粒徑會降低微生境的多樣性，直接影響底棲動物的空間可選擇性；其次，較細的沉積物粒徑也限制了一些在沉積物間隙活動的底棲生物的生存（如小型底棲生物），進而影響大型底棲動物中的肉食動物的豐度 （Muniz et al，1999），沉積物中的有機質含量有利于大型底棲動物的生存（劉曉收等，2014）。除懸浮物外，鹽度也嚴重影響影響大型底棲動物的群落組成和結構（賈海波等，2011；賈海波等，2012），這一結論也在本研究中得到再次證實。以往的研究證實，鹽度是影響底棲動物群落的主要環境因素之一（Laprise et al，1993；Ysebaert et al，2002；廖一波等，2011）它主要通過限制底棲動物的生理機能以及幼體附著（Thiyagarajan et al，2003；Anderson，2008），進而影響底棲動物群落結構的物種組成、數量特征分布（Cognetti et al，2000；Ritter et al，2005）和攝食功能群組成（Gaston et al，1998；Ysebaert et al，2003）。

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（本文編輯：袁澤軼）

Community composition and structure of benthic macrofaunal assemblages in the adjacent area of Yushan Islands

WANG Xiao-bo1,JIANG He1,LI Bo-kang1,HAN Qing-xi2
（1.Marine Environmental Monitoring Center of Ningbo,SOA,Ningbo315040,China; 2.School of Marine Sciences,Ningbo University,Ningbo 315211,China）

This research was conducted annually in the adjacent area of the Yushan Islands,the East China Sea,and the benthic macrofauna composition and structure were analyzed.The community structure and distribution pattern of macrobenthos in the Yushan Islands were analyzed and evaluated,based on the data collected from the 6 sampling stations during August 2010 to August 2014.The community composition and structure were analyzed using CLUSTER,and ecological quality was also evaluated by benthic macrofauna indices AMBI and M-AMBI.A total of 60 benthic macrofauna species were collected and identified.Polychaeta was the most speciose group with 25 taxa(41.67%),followed by Mollusca with 13 taxa(21.67%).A total of 17 dominant species were identified,but only five species occurred repeatedly during the sampling period.Polycheate was the main contributor to the total abundance,with noteworthy annual variation from 7.07-40.89%.Fishes were the main contributors to the total biomass across all sampling years and stations,mainly because of the repeatedly occurrence of fish Odontamblyopus rubicundus.The content of suspended matter and salinity were the mostsignificant influencing factors on the composition of benthic macrofaunal communities,probably due to the high content and capricious salinity levels.The analyses of biotic indices showed that benthic macrofaunal communities had been slightly disturbed,meanwhile the ecological quality remained good or high.Combined analyses showed that this region was subject to the natural perturbation induced by instable environment and substrate instead of anthropogenic disturbance.

benthic macrofauna;Yushan Islands;community composition;community structure;AMBI and M-AMBI;ecological quality

P735

A

1001-6932（2016）06-0666-08

10.11840/j.issn.1001-6392.2016.06.009

2015-12-22；

2016-03-03

海洋公益性行業科研專項經費項目（201505006-6）；國家自然科學基金（41676139）；寧波市自然科學基金（2016A610082）。

王曉波（1978-），男，碩士，工程師，研究方向為海洋生態學，電子郵箱：oceaman@126.com。

韓慶喜，博士，助理研究員，電子郵箱：hanqingxi@nbu.edu.cn。